凡納濱對(duì)蝦的脂肪營養(yǎng)需求

賈高旺　郭冉　何偉　夏輝　李雪鶴

摘要：脂肪在凡納濱對(duì)蝦的生命活動(dòng)中有著重要的作用，主要用于能量代謝和生長發(fā)育。蝦類的脂肪來源一部分來自于體內(nèi)的三大營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化，另外主要的來源還是來自于飼料的供給。凡納濱蝦飼料中脂肪和脂肪酸的種類以及含量的不同，直接影響凡納濱對(duì)蝦的機(jī)體的生長和養(yǎng)殖效益。研究發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦幼蝦飼料C18：3n-3/C18：2n-6比值為0.44，凡納濱對(duì)蝦飼料中脂肪添加量在8.5%～9%之間的效果最好。

關(guān)鍵詞：凡納濱對(duì)蝦；飼料；脂肪；營養(yǎng)

凡納濱對(duì)蝦（Litopehaeus vannamei Boone，1931）原產(chǎn)于南太平洋沿岸的暖水水域，分類上屬于節(jié)肢動(dòng)物門（Arthopoda）、甲殼綱（Crustacean、十足目（Decapoda）、游泳亞目（Natantia）、對(duì)蝦科（Penacidae）、對(duì)蝦屬（Penaeus）、Litopenaeus亞屬，凡納濱對(duì)蝦成為我國三大對(duì)蝦的首選養(yǎng)殖品種，也是目前世界上養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的的對(duì)蝦品種。機(jī)體中的脂肪在凡納濱對(duì)蝦的生命活動(dòng)中有著重要的作用，主要用于能量代謝和生長發(fā)育。機(jī)體中的脂肪酸不僅是構(gòu)成生物體重要的物質(zhì)，也是生物生長需要的重要營養(yǎng)元素，飼料中適宜的脂肪酸水平還能夠提高水生動(dòng)物的免疫力。當(dāng)前社會(huì)中人們對(duì)凡納濱對(duì)蝦的脂肪營養(yǎng)需求的知識(shí)需要進(jìn)一步了解，促進(jìn)飼料領(lǐng)域和養(yǎng)殖領(lǐng)域的發(fā)展。

1國內(nèi)外對(duì)蝦營養(yǎng)代謝相關(guān)研究進(jìn)展

目前國內(nèi)外學(xué)著對(duì)于對(duì)蝦的研究大都集中營養(yǎng)物質(zhì)的需求量及種類方面。種類、生長階段、生存環(huán)境等因素都會(huì)影響對(duì)蝦對(duì)于營養(yǎng)物質(zhì)的需求。目前蛋白需求量研究顯示，對(duì)蝦飼料的蛋白水平在25%～60%之間，其中凡納濱對(duì)蝦飼料的蛋白水平為28%～42%，而高鹽養(yǎng)殖較低鹽養(yǎng)殖蛋白質(zhì)需求高些；幼蝦對(duì)于蛋白的需求較養(yǎng)成階段高些。對(duì)蝦的生長必需氨基酸有：蘇氨酸、蛋氨酸、懶氨酸、組氨酸、精氨酸等10種。眾所周知脂肪酸對(duì)對(duì)蝦的生長發(fā)育非常重要，并且飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸之間存在協(xié)同作用，所以在添加脂肪時(shí)不僅要注意添加量還要把握好添加比例。

2脂肪的作用以及消化過程

2.1脂肪在凡納濱對(duì)蝦機(jī)體內(nèi)的作用

脂肪在凡納濱對(duì)蝦的生命活動(dòng)中有著重要的作用，主要用于能量代謝和生長發(fā)育。所以，脂肪是維持對(duì)蝦正常生長和發(fā)育的重要能量和脂肪酸來源。市場(chǎng)上許多凡納濱對(duì)蝦商品飼料中脂肪添加量為4%～10%。在飼料中添加脂類時(shí)，使用比例不應(yīng)當(dāng)太大，由于許多脂類非常容易氧化酸敗，所以在添加和存放的時(shí)侯必須重視。必需脂肪酸可以顯著地提高對(duì)蝦增重率，由于凡納濱對(duì)蝦蝦體自身不能合成，所以需要添加在飼料中，許多在市場(chǎng)上的商品飼料中添加量為0.5%～2.2%。但是在凡納濱對(duì)蝦飼料配制時(shí)需要注意亞油酸、亞麻酸、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸等必需脂肪酸的添加。必需脂肪酸能促進(jìn)脂溶性維生素的吸收，提高抗應(yīng)激能力，改善對(duì)蝦生長狀況。蝦類的脂肪來源一部分來自于體內(nèi)的三大營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化，另外主要的來源還是來自于飼料的供給。脂肪的主要代謝去向一部分用于直接供能，一部分用于三大營養(yǎng)物質(zhì)之間的相互轉(zhuǎn)化，另一部分作為儲(chǔ)能物質(zhì)存于體內(nèi)。

2.2對(duì)蝦對(duì)脂肪的消化過程

對(duì)蝦肝胰腺是對(duì)蝦物質(zhì)代謝的主要調(diào)控器官，位于幽門胃的后端、中腸前部，呈褐綠色團(tuán)狀，肝胰腺由4種細(xì)胞組成：一是具有消化、吸收、分泌和排泄功能的B細(xì)胞又稱泡狀細(xì)胞；二是用于合成蛋白質(zhì)的F細(xì)胞，又稱纖維細(xì)胞；三是能夠吸收營養(yǎng)物質(zhì)、同時(shí)從血淋巴中吸收小顆粒和可溶性物質(zhì)也可以擴(kuò)散代謝產(chǎn)物的R細(xì)胞，這種細(xì)胞又被稱為吸收細(xì)胞；第四種是產(chǎn)生其他類型的細(xì)胞，用于補(bǔ)充一些損耗、退化細(xì)胞的還未分化的E細(xì)胞，又稱為性細(xì)胞。

對(duì)蝦對(duì)脂肪的消化吸收不同于哺乳動(dòng)物，經(jīng)胃的研磨和各種消化酶的分解作用，生成甘油、脂肪酸等小分子物質(zhì)，在幽門胃過濾后顆粒小于1μm的物質(zhì)進(jìn)入消化腺管吸收利用。肝胰腺組織是脂肪合成能力最強(qiáng)的器官，合成的脂肪部分直接儲(chǔ)存在肝胰腺內(nèi)。其余的脂肪與膽固醇、載脂蛋白接合生成低密度脂蛋白，通過血液運(yùn)送到其他組織進(jìn)行儲(chǔ)存或代謝。在脂肪代謝中合成甘油三酯所需的甘油及脂肪主要來源于外界攝人、糖酵解以及糖的氧化分解。在大量哺乳動(dòng)物和禽類的研究中，蘋果酸脫氫酶活力是反映脂肪代謝的重要指標(biāo)之一，蘋果酸脫氫酶（MDH）是檸檬酸循環(huán)中關(guān)鍵酶之一，可分為NAD-依賴性的蘋果酸脫氫酶（NAD-MDH）和NADP-依賴性的蘋果酸脫氫酶（NADP-MDH），該酶控制著蘋果酸向草酰乙酸的不可逆轉(zhuǎn)換，也參與蘋果酸一草酰乙酸穿越線粒體等代謝途徑，在能量代謝中起到重要作用。

3對(duì)蝦配合飼料中添加脂肪以及脂肪酸的種類和含量

3.1飼料中添加脂肪的種類和含量

研究發(fā)現(xiàn)飼料中的脂肪，不僅可以為機(jī)體的生長發(fā)育供應(yīng)足夠的必需脂肪酸，還可以通過氧化為機(jī)體供給能量。吳純衡養(yǎng)殖斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）的脂肪源是鰭魚肝油時(shí)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，脂肪添加的含量為9%時(shí)，飼料的利用效率是最高的，添加的脂肪的含量為6%時(shí)，對(duì)蝦的生長率是最高的。Deshimaru等研究發(fā)現(xiàn)，添加豆油含量為6%時(shí)與鰭魚肝油（C1：3或1：1）的混合物，日本囊對(duì)蝦（Marsupenaeus.ja-ponicus）的機(jī)體生長是最好的。把魚油當(dāng)作脂肪源時(shí)，添加魚油量為400，飼料中8.49%是含脂量時(shí)，凡納濱對(duì)蝦的質(zhì)量是增加的，成活率也是最高的，飼料系數(shù)也是比較低的?？梢钥闯龇布{濱對(duì)蝦飼料中脂肪添加量在8.5%～9%之間的效果最好。有研究結(jié)果表明，凡納濱對(duì)蝦幼蝦肝臟中的脂肪酸含量多少受飼料中添加油脂不同的影響，但是對(duì)肝臟脂肪酸的品種變化是不受其影響。從生長方面可以看出，在凡納濱對(duì)蝦飼料中添加混合油脂（豆油和魚油）組別的生長好于添加單一油脂的組別，這表明混合油脂能互相配合并促進(jìn)其發(fā)揮功能，同時(shí)還可以彌補(bǔ)添加單一油脂時(shí)導(dǎo)致缺少其他脂肪酸的不足。凡納濱對(duì)蝦在它的幼體發(fā)育過程中體內(nèi)不同脂肪酸或許存在著一定的轉(zhuǎn)化關(guān)系，尤其是向HUFA的方向轉(zhuǎn)化。飼料中的脂肪酸組成也可以對(duì)蝦體的脂肪酸組成產(chǎn)生明顯影響。

3.2飼料中添加脂肪酸的種類和含量

凡納濱對(duì)蝦的必需脂肪酸有亞油酸、亞麻酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸，凡納濱對(duì)蝦機(jī)體使用脂肪酸的順序是有一定規(guī)律性的，研究發(fā)現(xiàn)首先是利用飽和脂肪酸，然后利用低不飽和脂肪酸，最后使用的是高不飽和脂肪酸（Koven etal.1989；盧素芳等，2008）。對(duì)蝦飼料中的中性脂肪在消化時(shí)可以釋放出游離脂肪酸、甘油和2-單磷酸，這三個(gè)是中性脂肪主要的吸收形式。植物油脂類和動(dòng)物脂肪的主要構(gòu)成是C16-18長鏈，因此吸收的脂肪酸只要進(jìn)入了腸上皮細(xì)胞的內(nèi)部，有一大部分馬上形成中性脂，許多器官組織吸取的甘油三酯中的脂酸或者游離脂酸能在碳鏈的飽和度和長度上產(chǎn)生改變。Stickney等報(bào)道，投喂不同的脂肪源也會(huì)影響魚、蝦機(jī)體脂肪酸組成。

已經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，亞麻酸（C18：3n-3，linolen-icacid）和亞油酸（C18：2n-6，linoleic acid）擁有非常重要的生物學(xué)功能。Kanazawa等研究發(fā)現(xiàn)，C18：2n-6，C18：3n-3可以通過去飽和的作用或者延長碳鏈的作用轉(zhuǎn)化成為長鏈高不飽和脂肪酸（highly un-saturated fatty acids，HU-FA）。另外，研究的實(shí)驗(yàn)人員還發(fā)現(xiàn)這2種脂肪酸具有促進(jìn)蝦類成活和生長的作用。由于C18：2n-6和C18：3n-3這兩種化學(xué)結(jié)構(gòu)有一定的相似性，在使用超量時(shí)它們很容易在前體物、產(chǎn)物的生理和生化反應(yīng)過程中有一定的競(jìng)爭(zhēng)性，所以，飼料中C18：2n-6和C18：3n-3有一個(gè)適當(dāng)?shù)谋戎德?lián)系是非常關(guān)鍵的。有結(jié)果表明：①當(dāng)飼料中C18：3n-3/C18：2n-6比值為0.30～0.56時(shí)，在一定程度上可以提升凡納濱對(duì)蝦幼蝦的機(jī)體生長性能和全蝦粗脂肪的含量，并且對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼蝦肝胰腺和肌肉中脂肪酸的組成具有顯著性的影響。②把增重率當(dāng)做為判定的指標(biāo)時(shí)，最好的建議是凡納濱對(duì)蝦幼蝦飼料中C18：3n-3/C18：2n-6比值為0.44。

4結(jié)語

通過了解凡納濱對(duì)蝦的脂肪營養(yǎng)需求，可以看出脂肪對(duì)對(duì)蝦的生長有重要的作用，在對(duì)蝦飼料加工過程中添加不同脂肪和脂肪酸的種類以及含量對(duì)對(duì)蝦飼料的加工有著重要的指導(dǎo)意義。

（收稿日期：2017-12-04，修回日期：2018-01-12）