河蟹幼體發(fā)育過程中口器形態(tài)的變化

薛俊增， 楊逸凡， 吳惠仙

(上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，上海 201306)

口器是蟹類的重要攝食器官，由1對大顎、2對小顎和3對顎足組成，其形態(tài)、功能與食性密切相關(guān)。有關(guān)蟹類口器的形態(tài)及其功能，曾有學(xué)者報(bào)道過佛羅里達(dá)石蟹(Menippemercenaria)大顎的形態(tài)發(fā)育[1]、實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)下2種豆眼蟹(Apiomithraxviolaceus、Notolopasbrasiliensis)口器在幼體發(fā)育過程中的形態(tài)變化[2-3]。蟹類口器附肢的剛毛，在感覺和攝食中具有重要的作用，在口器形態(tài)研究中備受關(guān)注，曾有沙蟹(Heloeciuscordiformis)口器剛毛的超微結(jié)構(gòu)觀察[4]、豆蟹(Dissodactyluscrinitichelis)幼體口器剛毛的形態(tài)和分類[5]、普通濱蟹(Carcinusmaenas)口器剛毛的觸覺特征[6]、紅大王蟹(Paralithodescamtschaticus)口器剛毛在幼蟹和成蟹期的變化[7]和蜘蛛蟹(Libiniadubia)口器附肢剛毛形態(tài)[8]等相關(guān)研究報(bào)道，探討了口器剛毛與口肢的功能。近期有學(xué)者應(yīng)用3D技術(shù)重建挪威巨蟹(Lithodesmaja)的口器，研究蟹類口器的形態(tài)和功能[9]。河蟹，學(xué)名中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)，是我國重要的經(jīng)濟(jì)蟹類，自上世紀(jì)50年代開始河蟹生物學(xué)研究[10]，對其成體形態(tài)和幼體發(fā)育都有過報(bào)道[11-14]，在幼體發(fā)育的研究中也有涉及到口器附肢發(fā)育的形態(tài)描述，但都是在光鏡形態(tài)下的描述[11-13]。為了更加詳細(xì)確切地描述河蟹幼體發(fā)育過程中口肢細(xì)微形態(tài)的準(zhǔn)確變化，本研究利用掃描電子顯微鏡技術(shù)，對河蟹溞狀幼體和大眼幼體的口肢進(jìn)行分析，旨在闡明河蟹幼體口肢的形態(tài)及其發(fā)育變化，探討口器形態(tài)變化與幼體食性及食性轉(zhuǎn)化之間的內(nèi)在聯(lián)系。

1 材料與方法

河蟹第Ⅰ～Ⅴ期溞狀幼體和大眼幼體，采自寧波水產(chǎn)研究所河蟹育苗場。戊二醛固定24 h后，解剖出口器附肢，經(jīng)鋨酸2次固定，脫水、干燥和噴金后應(yīng)用掃描電子顯微鏡觀察和拍照。

2 結(jié)果與分析

河蟹幼體口器由6對附肢組成，前3對為頭部附肢，由大顎、第1小顎和第2小顎組成；后3對為胸部附肢，由第1顎足、第2顎足和第3顎足組成。

2.1 大顎

大顎單肢型，外肢消失，僅余內(nèi)肢。第Ⅰ期溞狀幼體階段，大顎咀嚼板的切齒部和臼齒部顯著，其上的齒突鈍圓、不銳利，既不適宜咀嚼，也不適宜撕裂，切齒和臼齒之間無其他突起(圖1-A)。第Ⅱ期溞狀幼體階段，大顎形態(tài)變化不大，與第Ⅰ期溞狀幼體基本一致(圖1-B)。第Ⅲ期溞狀幼體階段，切齒部具鋒利尖齒，適于撕裂、切斷食物，臼齒部柱狀，表面平坦適于咀嚼(圖1-C)。第Ⅳ期溞狀幼體階段，切齒部尖齒數(shù)目增多，但變短變小，切齒部與臼齒部間出現(xiàn)1枚堅(jiān)硬且尖銳的側(cè)齒(圖1-D)。第Ⅲ期和第Ⅳ期溞狀幼體階段，大顎面左右不對稱，臼齒部與切齒部之間一側(cè)具齒，另一側(cè)不具齒且凹陷較深(圖1-C、圖1-D)。第Ⅴ期溞狀幼體階段，大顎形態(tài)變化較大，大顎面中央出現(xiàn)一較深凹槽，切齒部與臼齒部靠近，區(qū)分不明顯，臼齒部咀嚼面變窄，切齒部則變鈍。整個(gè)大顎面呈近圓形，大顎須出現(xiàn)，不分節(jié)，不具剛毛(圖1-E)。大眼幼體階段大顎面呈菱形，中央有一凹槽，兩側(cè)具細(xì)齒。大顎須3節(jié)，末節(jié)具7～8根剛毛，剛毛具細(xì)長柔毛或短棘狀分支，有感知作用(圖1-F、圖1-G)。

2.2 第1小顎

第1小顎單肢型，外肢消失、原肢2節(jié)， 由底節(jié)和基節(jié)組成，內(nèi)肢亦由2節(jié)組成。第Ⅰ期溞狀幼體階段，原肢底節(jié)具4根、基節(jié)具5根剛毛。內(nèi)肢第1節(jié)末端具1根細(xì)剛毛，不分支；第2節(jié)末端具4根、近末端具1根長剛毛，內(nèi)肢剛毛著生情況以后各期均無變化(圖1-H)。第Ⅱ期溞狀幼體階段，內(nèi)肢末端剛毛變長且出現(xiàn)分支(圖1-I)。第Ⅲ期溞狀幼體階段，原肢基節(jié)具6～7根鋸齒狀剛毛，內(nèi)肢末端剛毛變長，細(xì)齒狀分支增多(圖2-A、圖2-C)。第Ⅳ期溞狀幼體階段，底節(jié)與基節(jié)剛毛數(shù)目有所增加，內(nèi)肢剛毛變長，呈羽狀(圖2-D)。第Ⅴ期溞狀幼體階段，內(nèi)肢剛毛分支變長，底節(jié)與基節(jié)剛毛數(shù)目增多，基節(jié)具10～12根剛毛(圖2-E)。大眼幼體階段，底節(jié)與基節(jié)剛毛數(shù)目繼續(xù)增加，內(nèi)肢表面平坦(圖2-F)。

2.3 第2小顎

第2小顎雙肢型，原肢2節(jié)，各分基、末2葉，內(nèi)肢形成小顎須，外肢稱為顎舟葉。第Ⅰ期溞狀幼體階段，底節(jié)的基葉和末葉具1根剛毛，基節(jié)的基葉具4根、末葉具3根剛毛。內(nèi)肢不分節(jié)，末端分2葉，每葉各具2根剛毛，剛毛具小分支，內(nèi)肢剛毛著生情況以后各期均無變化。顎舟葉呈長形，邊緣不具剛毛(圖2-G)。第Ⅱ期溞狀幼體階段，底節(jié)的基葉具4根，末葉具3根剛毛，基節(jié)的基葉增加1根剛毛，顎舟葉的邊緣具3根刺狀剛毛(圖2-H)。第Ⅲ期溞狀幼體階段，底節(jié)和基節(jié)剛毛數(shù)目增加，其上分支也變長變多，內(nèi)肢末端剛毛變長(圖2-I)。第Ⅳ期溞狀幼體階段，底節(jié)和基節(jié)剛毛增多，顎舟葉邊緣具十?dāng)?shù)根羽狀剛毛，剛毛密而長(圖2-J)。第Ⅴ期溞狀幼體階段，顎舟葉邊緣排滿羽狀剛毛，分支多且密集，而基節(jié)、底節(jié)及小顎須剛毛反之則較稀疏(圖3-A至圖3-C)。大眼幼體階段，第2小顎形態(tài)與成蟹近似，顎舟葉增大，邊緣排滿羽狀剛毛，成為第2小顎的主要部分，小顎須則變小，末端尖，底節(jié)和基節(jié)也變小，剛毛變短，單分支增多(圖3-D)。

2.4 第1顎足

第1顎足雙肢型，第Ⅰ期溞狀幼體階段，原肢底節(jié)短而不明顯，基節(jié)較發(fā)達(dá)，內(nèi)緣具6根短剛毛。外肢2節(jié)，第2節(jié)末端具4根長剛毛，剛毛具少數(shù)短小分支。內(nèi)肢5節(jié)，各節(jié)皆具剛毛，前3節(jié)剛毛少而細(xì)小，末節(jié)頂端具4根長剛毛，不分支(圖3-E、圖3-F)。第Ⅱ～Ⅴ期溞狀幼體階段，其形態(tài)與第Ⅰ期溞狀幼體基本一致，無顯著變化，只是剛毛數(shù)目逐漸增加。大眼幼體階段，第1顎足形態(tài)發(fā)生較大變化，由基節(jié)、底節(jié)、內(nèi)肢和外肢組成?；?jié)內(nèi)葉與底節(jié)內(nèi)葉馬蹄形，上周緣具短而細(xì)分支的剛毛，有輔助磨碎食物的功能。內(nèi)肢2葉，第1葉馬蹄形，上具4根硬剛毛，第2葉末端具3根不分支的剛毛。外肢2節(jié)，第1節(jié)外末角具1根短剛毛，末節(jié)頂端具7根細(xì)長剛毛(圖3-G)。

2.5 第2顎足

第2顎足雙肢型，第Ⅰ期溞狀幼體階段，原肢2節(jié)，內(nèi)緣具剛毛。內(nèi)肢3節(jié)，外肢2節(jié)，內(nèi)肢末端及外肢末端具剛毛，外肢剛毛羽狀，較長(圖3-H)。第Ⅰ～Ⅴ期溞狀幼體階段，其形態(tài)基本一致，只是剛毛數(shù)目在不同時(shí)期有一定差異。大眼幼體階段，內(nèi)肢4節(jié)，末2節(jié)掌狀，具較多的硬刺毛。外肢3節(jié)，前2節(jié)不具剛毛，末節(jié)末端具5根羽狀剛毛。上肢柳葉狀，外側(cè)及頂端約具10根細(xì)絲狀剛毛(圖3-I)。

2.6 第3顎足

第3顎足雙肢型，小芽狀突起在第Ⅲ期溞狀幼體階段出現(xiàn)，第Ⅴ期溞狀幼體階段，各部分已能分辨。大眼幼體階段，第3顎足發(fā)育完全，內(nèi)肢5節(jié)，各節(jié)均具剛毛，前2節(jié)內(nèi)緣具細(xì)絲狀軟毛，末節(jié)末端剛毛發(fā)達(dá)，較長具分支。外肢2節(jié)，第1節(jié)不具剛毛，末節(jié)末端具羽狀剛毛。上肢柳葉狀，外側(cè)及頂端約具十?dāng)?shù)根根細(xì)絲狀長剛毛。近原肢處具多數(shù)的刺狀剛毛，原肢內(nèi)緣具稀疏羽狀剛毛(圖3-J)。

3 結(jié)論

河蟹幼體大顎在第Ⅰ期溞狀幼體和第Ⅱ期溞狀幼體階段，切齒部和臼齒部齒突鈍圓，不適合咀嚼及撕裂食物，從第Ⅲ期溞狀幼體起，切齒部尖銳，臼齒部平坦，適于咀嚼及撕裂食物。大顎須在第Ⅴ期溞狀幼體階段出現(xiàn)，至大眼幼體階段大顎須分3節(jié)，末節(jié)具分支剛毛且有感知作用。第1小顎單肢型，外肢消失。第2小顎雙肢型，內(nèi)肢形成小顎須，外肢稱為顎舟葉。第1、2顎足雙肢型，大眼幼體階段形態(tài)變化較大。第3顎足雙肢型，在大眼幼體階段發(fā)育完全，內(nèi)肢5節(jié)，前2節(jié)內(nèi)緣及末3節(jié)剛毛發(fā)達(dá)，上肢柳葉狀，具數(shù)10根細(xì)長的剛毛，外肢2節(jié)，末端具羽狀剛毛。