放牧對土壤有機(jī)碳的影響及相關(guān)過程研究進(jìn)展

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(北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部, 地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京, 100875)

全球草地面積約占陸地面積的30%[1]，其碳儲量占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的28%～30%[2]。我國草地生態(tài)系統(tǒng)占全國陸地面積的41%[3]，是歐亞大草原的重要組成部分，在全球碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用。而同緯度地區(qū)，中國已退化草地面積所占比例明顯大于其它國家[4]。過度放牧引起草地退化的主要現(xiàn)象之一是土壤肥力下降，土壤有機(jī)質(zhì)是反映土壤肥力質(zhì)量的一個綜合指標(biāo)。因此，維持草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性的一個關(guān)鍵指標(biāo)是土壤有機(jī)碳的可持續(xù)性。土壤有機(jī)碳至少包含兩種碳庫[5]：一種由環(huán)芳烴碳化合物組成，很難被微生物利用。另一種由類似多糖碳化合物組成，易被微生物利用，直接參與土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化，即土壤活性有機(jī)碳，比土壤全碳能更早反映土壤微小變化[6]，土壤活性有機(jī)碳在表征羊草草原和大針茅草原土壤動態(tài)變化時，比土壤總有機(jī)碳更敏感[7]，因此土壤活性有機(jī)碳對保持草原土壤碳平衡具有重要意義。

由于土壤結(jié)構(gòu)和土壤有機(jī)碳動態(tài)過程的復(fù)雜性，使得放牧對土壤有機(jī)碳及組分的影響研究結(jié)果也不盡一致，迄今仍無較好的理論解釋相關(guān)機(jī)制[8-9]。對放牧與土壤有機(jī)碳的關(guān)系及機(jī)制的認(rèn)識仍有待完善，研究土壤有機(jī)碳組分有助于理解土壤有機(jī)碳的周轉(zhuǎn)及其對影響因子的響應(yīng)，不僅可以區(qū)分不同土壤活性有機(jī)碳對外界干擾的敏感性，而且可以幫助理解全球變化背景下土壤有機(jī)碳的變化格局，并識別和篩選減緩?fù)寥烙袡C(jī)碳分解的對策和措施，因此成為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、氣候變化影響和適應(yīng)、土壤與植物營養(yǎng)等領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題之一[10-12]。因此，探討放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳及組分的影響及其機(jī)理，對協(xié)調(diào)草原生態(tài)系統(tǒng)的牧草產(chǎn)量與草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性，并為草原的合理利用提供決策依據(jù)具有重要的意義。

1 放牧對土壤有機(jī)碳及組分的影響

1.1 放牧歷史的影響

放牧歷史不同，不同放牧強(qiáng)度下生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)程度也不同[13]，隨著放牧年限的增加，對土壤有機(jī)碳的影響逐漸減小[8]。楊合龍等[14]研究發(fā)現(xiàn)放牧第二年，輕度和中度放牧下0～10 cm的土壤易氧化碳含量增加了32%～83%，而在放牧第三年含量又有所降低，但土壤總有機(jī)碳沒有顯著變化。趙娜等[15]的研究發(fā)現(xiàn)圍封禁牧29年的土壤有機(jī)碳含量低于圍封8年，可見土壤有機(jī)碳并非與圍欄封育時間呈正比，而是達(dá)到一定峰值后，隨著年限的增加而降低。Holt[16]研究發(fā)現(xiàn)，在澳大利亞東北部兩類半干旱草原重度放牧6～8年后土壤總有機(jī)碳含量沒有顯著變化，而微生物量碳卻分別下降51%和24%。在高寒草甸放牧初期，土壤有機(jī)碳及組分受放強(qiáng)度影響的研究結(jié)果具有很大差異[17-19]。目前多數(shù)研究忽略了放牧歷史的影響，而恰在放牧初期，土壤活性有機(jī)碳的反映更敏感，因此有必要對不同放牧強(qiáng)度下放牧初期土壤有機(jī)碳及組分進(jìn)行研究，探討放牧對土壤有機(jī)碳影響的過程及機(jī)理。

1.2 放牧強(qiáng)度的影響

迄今，已有很多學(xué)者對世界各地的草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行了研究，包括我國的典型草原、草甸草原[20]、高寒草甸[21]、荒漠草原[22]等，但有關(guān)放牧對土壤有機(jī)碳及組分的影響的研究結(jié)果存在很大差異。例如，同樣在典型草原區(qū)，有研究表明隨放牧強(qiáng)度增加，土壤有機(jī)碳及組分含量先增加，再降低[15,17,23]，或逐漸減小[7,24-26]或逐漸增加[27]。在土壤退化過程中，土壤活性有機(jī)碳組分會優(yōu)先丟失[28]。已有相關(guān)研究主要集中在不同放牧強(qiáng)度對微生物量碳和顆粒物有機(jī)碳的影響。大多數(shù)研究表明放牧降低了20%的微生物量碳[7,9]。但是仍有研究結(jié)果顯示放牧對微生物量碳含量沒有顯著影響[29]。放牧?xí)诡w粒物有機(jī)碳的含量增加[30]或降低[28]或沒有顯著差異[31]或較大放牧強(qiáng)度降低而較小放牧強(qiáng)度增加其含量，只是影響甚微[32]。關(guān)于可礦化有機(jī)碳、溶解性有機(jī)碳和易氧化有機(jī)碳等組分的相關(guān)研究較少，已有結(jié)果表明，放牧對可礦化有機(jī)碳和溶解性有機(jī)碳沒有顯著差異[32-33]。土壤表層易氧化有機(jī)碳含量降低[7]。值得注意的是土壤總有機(jī)碳與有機(jī)碳組分對放牧干擾的響應(yīng)一致性，例如：隨放牧強(qiáng)度增加，土壤總有機(jī)碳含量降低，土壤微生物量碳含量先增加再降低[15]。

由于土壤環(huán)境和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，土壤有機(jī)碳動態(tài)過程的復(fù)雜性，使得放牧強(qiáng)度對土壤有機(jī)碳及組分的影響研究結(jié)果不盡一致，迄今仍沒有很好的理論解釋相關(guān)機(jī)制[8,34]。已有研究發(fā)現(xiàn)，除外界條件(植被類型、放牧歷史、土壤條件等)的影響外，放牧可以通過影響土壤有機(jī)碳的輸入與分配、固持與礦化以及輸出過程，以及土壤微環(huán)境，在多過程、多因子的交互作用下，土壤有機(jī)碳及組分發(fā)生著變化(圖1)。

圖1 放牧對土壤有機(jī)碳影響各過程示意圖Fig.1 Sketch of processes of grazing effects on soil organic carbon

2 放牧對土壤有機(jī)碳輸入和分配的影響

土壤有機(jī)碳的外源輸入改變土壤微環(huán)境，影響土壤碳循環(huán)[35]。土壤有機(jī)碳主要來源于凋落物、死亡的根以及根系分泌物等[36-38]。放牧是改變土壤有機(jī)質(zhì)輸入的關(guān)鍵因子[39]，由于動物的選擇性采食、踩踏和植被自身恢復(fù)能力的差異[40-42]，放牧改變了植物群落的物種組成、凋落物的數(shù)量和質(zhì)量、根的生長、植物養(yǎng)分含量等[37,43]，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)。

2.1 放牧對土壤有機(jī)碳輸入數(shù)量和分配的影響

放牧對土壤有機(jī)碳輸入數(shù)量和分配的影響表現(xiàn)為對地上生物量、地下生物量和凋落物的影響。凋落物能增加土壤有機(jī)質(zhì)[37]，每年有50%的凋落物進(jìn)入土壤[44]。植物每年固定碳總量的60%轉(zhuǎn)移到根部[45]，大約63%來源于根的有機(jī)碳比較容易被降解，剩余的37%組成土壤惰性有機(jī)碳[44]，根系及其動態(tài)對調(diào)節(jié)土壤碳循環(huán)具有重要作用[37]。

已有的研究表明，放牧可能提高凈初級生產(chǎn)力[46-47]，降低凈初級生產(chǎn)力[37,41,48]，還可能沒有顯著影響[49-50]，有研究表明中度放牧?xí)龠M(jìn)凈初級生產(chǎn)力[42,48]，即符合放牧優(yōu)化假說[51]。研究結(jié)果具有很大差異除由于研究方法不同，試驗(yàn)背景不同，植被類型不同外，還由于放牧對生物量的影響受到作用方向相反的機(jī)制控制：動物采食和踩踏，一方面使植物組織減少[48]，其脫葉效應(yīng)影響根的生長[38]，同時凋落物減少，地表裸露程度增加，土壤水分丟失，影響植物生長[52]，另一方面降低新長葉子衰老的速率及植物間的相互遮擋，增加的光合效率，以促進(jìn)植物的再生長[53-54]。放牧影響葉面積指數(shù)和分蘗，導(dǎo)致地上生物量分配的改變[38]。動物采食光合組織，影響生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和演替[39]。Ferraro 和 Oesterheld[55]指出補(bǔ)償生長可能是解釋植物對放牧干擾響應(yīng)的一種機(jī)制，Schonbach等[48]發(fā)現(xiàn)補(bǔ)償生長不能完全補(bǔ)償放牧采食的生物量，但可以緩和放牧的影響。研究表明放牧改變了地上、地下生物量的分配，當(dāng)放牧壓力增加，植物分配更多的物質(zhì)支持地下部分的生長[38]，進(jìn)而從土壤中吸收水分和養(yǎng)分維持地上的生長[38]。但Maarel和Titlyanova[56]提出隨放牧強(qiáng)度的增加，由于脫葉作用，可能會抑制光合作用，這就可能導(dǎo)致根的死亡。

草地凋落物的數(shù)量受植物生長速率、衰老速率、采食量、分解速率的影響[57]。通過采食生物量減少凋落物。動物踩踏加速凋落物的降解[37]，不同放牧強(qiáng)度的動物的踩踏強(qiáng)度不同，凋落物的降解速率也不同。不同放牧強(qiáng)度使地表裸露程度不同，通過徑流作用流失凋落物的程度就不同[37]。

2.2 放牧對土壤有機(jī)碳輸入質(zhì)量和分配的影響

在放牧的影響下，植物群落的物種豐富度[39,58]、物種多樣性[47,59-60]、植被功能群組成[61-62]、牧草質(zhì)量[42,60,63-64]等都發(fā)生著變化，最終影響進(jìn)入土壤的有機(jī)碳的質(zhì)量和分配。在荒漠草原隨放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度顯著降低[39]。重度放牧能增加物種多樣性[60]。放牧引起優(yōu)勢植物或植物功能群組成結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，影響進(jìn)入土壤的凋落物的質(zhì)量，例如放牧能降低C3植物在群落中的比例，同時C4植物所占比例增加[62]。同時在重度放牧干擾下，牧草木質(zhì)素含量增加，牧草質(zhì)量下降[59]。造成上述變化的原因可能是：動物的選擇性采食適口性強(qiáng)、蛋白質(zhì)含量高的物種及植物組織，碳氮比較高的部分留下很少[42]，影響著最終進(jìn)入土壤的有機(jī)碳特征；植物再生能力有差異，被動物采食后，植物再生恢復(fù)能力不同[40]，因此對群落碳循環(huán)的影響也不同；動物的踩踏改變了植物的生長狀態(tài)[41]，對土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化帶來影響。

2.3 放牧對根際沉積碳分配的影響

根際沉積由各種各樣的分泌物、根脫落的細(xì)胞、死亡的根組成，為土壤微生物群體提供的基質(zhì)，數(shù)量是光合作用吸收碳量的20%左右[65]。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，根際沉積受植物生長的影響，但造成這種影響的因素仍有不確定性。研究表明脫葉作用會影響光合產(chǎn)物在根的分配及根分泌物的釋放[66-67]。Holland等[68]認(rèn)為，一方面脫葉后，補(bǔ)償作用驅(qū)動植物體內(nèi)的碳向根移動，碳在根的累積可能會驅(qū)動根部碳釋放量的增加；另一方面脫葉作用直接刺激植物釋放的碳增加，驅(qū)動光合產(chǎn)物的分配。放牧干擾下，大針茅草原根際土壤有機(jī)碳含量減少[67]，根際土養(yǎng)分含量及酶活性高于非根際土，同時由于根系分泌有機(jī)酸，使得根際土壤pH值低于非根際土，且隨放牧強(qiáng)度的增加pH值也增加[68]。Augustine等[66]對北美草原C3和C4植物脫葉8天后，兩種植物向根際土壤分配的碳都減少。Paterson等[69]通過無菌沙培研究表明，黑麥草(Loliumperenne)在被刈割3～5 d后，根系分泌物中可溶性化合物的含量會增加。Mikola等[70]的盆栽試驗(yàn)表明脫葉作用會在短時間內(nèi)減少貓尾草(Urariacrinita)根際的同化碳含量，而超過1周后的脫葉作用對根際沉積無明顯影響。因此，脫葉作用對根際沉積的影響可能與物種、作用時間或強(qiáng)度的不同而異。

3 放牧對土壤有機(jī)碳利用和轉(zhuǎn)化的影響

3.1 放牧對土壤微生物活性的影響

土壤微生物利用進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)完成生命活動，并將其轉(zhuǎn)化成可被植物吸收利用的形態(tài)，或者直接轉(zhuǎn)化成二氧化碳，釋放到空氣中。放牧對土壤微生物影響的相關(guān)研究集中在微生物的數(shù)量(或生物量)和結(jié)構(gòu)兩方面。關(guān)于放牧強(qiáng)度對土壤微生物數(shù)量的影響結(jié)果差異很大，隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤微生物數(shù)量降低[67,72-74]，或增加[75-76]，或先增加再降低[77-78]，或土壤微生物數(shù)量先降低再增加[79]。放牧影響土壤微生物數(shù)量的同時也影響著微生物群落的結(jié)構(gòu)[80-81]。由于放牧對土壤微生物的影響過程復(fù)雜，以及土壤微生物受多因素的共同制約，不同土壤微生物類群對放牧的響應(yīng)是有差異的。凋落物、根系分泌物和死亡的根是微生物所需養(yǎng)分和能量的主要來源[82]，由于放牧的干擾上述養(yǎng)分和能量來來源勢必會受到影響[83]。同時土壤溫度、水分、pH值、透氣性、養(yǎng)分元素含量等也影響這土壤微生物[84-85]。土壤微生物受到上述多種因素的交互影響，所以有關(guān)研究的結(jié)果不盡一致。因此，深入了解不同放牧梯度對土壤微生物的影響對全面理解放牧干擾下土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)變有很大幫助。

3.2 放牧對土壤酶活性的影響

酶是作為有機(jī)質(zhì)分解過程的生物催化劑，其活性大小反映了土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力[86]。放牧干擾下，與碳元素循環(huán)有直接關(guān)系的土壤酶活性的研究主要集中在纖維素酶、蔗糖酶、過氧化氫酶。放牧使植物群落(物種組成、生物量、凋落物、根系分泌物等)和土壤理化性質(zhì)(溫度、水分、透氣性、容重、pH值、營養(yǎng)元素含量等)發(fā)生改變，在這些因子的交互作用下，土壤酶活性的響應(yīng)也不盡一致。有研究表明，過氧化氫酶和轉(zhuǎn)化酶活性隨放牧強(qiáng)度的增加先增加后略降的趨勢，放牧區(qū)高于對照區(qū)，且酶活性與微生物數(shù)量密切相關(guān)[76,87]。重度放牧能增加與碳循環(huán)相關(guān)的酶的活性[80,88]。與圍封相比，放牧降低了纖維素酶的活性[89]。圍封與放牧樣地表層土壤蔗糖酶活性沒有顯著差異，與微生物量碳沒有顯著相關(guān)性[86]。因此，有關(guān)放牧對土壤酶活性的影響還需要進(jìn)一步研究，進(jìn)而探究放牧對土壤有機(jī)碳循環(huán)的機(jī)理。

4 放牧對土壤有機(jī)碳輸出的影響

土壤碳通量來源于土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，這兩部分的組成結(jié)構(gòu)和內(nèi)在調(diào)控機(jī)制不同，對外界影響的響應(yīng)也不同[90-91]。在外界環(huán)境發(fā)生變化時，估測兩組分對土壤碳通量總量的貢獻(xiàn)有助于理解土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化調(diào)節(jié)過程，以及精確預(yù)測全球變化對土壤有機(jī)碳平衡的長期影響[91-93]。

目前，已有很多學(xué)者對全球各地草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳通量對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)進(jìn)行了研究。包括內(nèi)蒙古典型草原[7,94-97]、內(nèi)蒙古草甸草原[13]、內(nèi)蒙古荒漠草原[13]、黃土高原典型草原[26-27]、雁門關(guān)低山草甸[99]、青藏高原高寒草甸[100-101]、美國大草原[102]、阿根廷半干旱草原[103]等。但是研究結(jié)果存在很大差異，有的表明隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤碳通量會增加[7,96]，有的證明隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤碳通量會降低[94,95,98-100,103]。Cao等[100]的研究表明，放牧增加一倍，土壤碳通量幾乎是原來的50%。有的結(jié)果表明放牧強(qiáng)度對土壤碳通量的影響不顯著[101-102]，也有研究表明放牧強(qiáng)度與土壤碳通量的改變不是線性關(guān)系[97]。

有關(guān)土壤碳通量組分對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)的研究極少，且已有研究的結(jié)果差異也很大。Li等[26]通過對黃土高原典型草原生態(tài)系統(tǒng)研究表明，在放牧樣地中土壤根呼吸組分與微生物呼吸組分都比圍封樣地的減少，且圍封樣地中微生物呼吸比放牧樣地高42.95%，根呼吸比放牧樣地高21.05%。馬秀枝[7]在內(nèi)蒙古錫林河流域研究表明，在放牧樣地中根呼吸占土壤總呼吸的2.8%～43.65%。同樣在錫林河典型草原放牧樣地中，馬濤[95]研究表明，根呼吸占土壤總呼吸的比例介于55.1%～72.9%之間。

5 放牧對土壤微環(huán)境的影響

5.1 放牧對土壤溫度、水分的影響

在干旱半干旱的草原區(qū)，溫度和水分是兩個關(guān)鍵氣候因子，影響著草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，并且影響著土壤有機(jī)碳的輸入和輸出[104]。首先，影響植物生長，進(jìn)而影響輸入到土壤的有機(jī)碳的量[105-106]。同時，影響土壤微生物的活動和酶的活性[105,107]，進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的利用分解。

動物采食改變凋落物的數(shù)量，影響土壤有機(jī)質(zhì)層的厚度，而土壤有機(jī)層影響著土壤與外界環(huán)境的熱量交換。因此，放牧條件下的土壤溫度更依賴于環(huán)境溫度[108-109]。Odriozola等[110]發(fā)現(xiàn)放牧使土壤的有機(jī)層較薄，使土壤的隔熱效果較低，具有較高的土壤溫度日平均值，和具有較大波動的土壤溫度日動態(tài)。放牧對土壤含水量的影響相對于土壤高溫度要復(fù)雜的多。動物采食改變了生物量，進(jìn)而影響通過植物的蒸騰作用散失的水分，和通過凋落物蒸發(fā)散失的水分[111]。地表裸露程度增加，接收的光照增加，在土壤溫度增加的情況下，通過土壤水分蒸發(fā)散失的水分的增加[112-113]。由于上述兩因子受放牧強(qiáng)度的影響，且放牧對土壤水分的調(diào)節(jié)還受到土壤理化性質(zhì)和環(huán)境因子的影響[110,114]，使得相關(guān)的研究結(jié)果不盡一致[112,115-116]。

5.2 放牧對其它土壤理化性質(zhì)的影響

此外，土壤質(zhì)地、土壤pH值、粘土礦物類型、物理結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分狀況都會影響土壤有機(jī)碳的含量及穩(wěn)定性[15,104]。土壤質(zhì)地不僅能影響土壤有機(jī)碳儲量，還影響著土壤有機(jī)碳組分的分配[117-118]。土壤質(zhì)地比較穩(wěn)定，受外界干擾的影響很小。土壤容重對放牧干擾較為敏感，隨放牧強(qiáng)度的增加，動物的踩踏作用增強(qiáng)，土壤容重也逐漸增加[25,119]。更有研究證明在放牧樣地中土壤容重與土壤有機(jī)碳含量成反比[32]。土壤孔隙度、透氣性等與容重緊密相關(guān)，不僅會影響微生物的活動還會影響土壤空氣、土壤水分的流動，也會對土壤有機(jī)碳儲量帶來影響。研究表明放牧顯著影響著好氣性細(xì)菌的數(shù)量[78]。隨放牧強(qiáng)度的增加，牲畜對土壤的壓實(shí)作用變強(qiáng)，導(dǎo)致土壤孔隙度降低，主要原因就是因?yàn)檫^度放牧導(dǎo)致大孔隙(>50 μm)和較大中等孔隙(9～50 μm)的喪失[120]。

放牧對土壤pH值的影響一方面來源于家畜排泄物，另一方面是由于動物的采食、踩踏等活動對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響。土壤中的微生物需要在一定的pH值范圍內(nèi)才能進(jìn)行正常的生命活動，pH過大或過小都會影響其對土壤有機(jī)碳的分解，最終影響土壤有機(jī)碳機(jī)組分[121]。研究表明土壤pH值隨放牧強(qiáng)度的增加而增加[72,81]。也有研究表明土壤pH值在一定放牧壓力范圍內(nèi)，酸堿度總體上保持穩(wěn)定[122]。閆瑞瑞等[123]對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分狀況連續(xù)進(jìn)行了7年的放牧制度試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)劃區(qū)輪牧和禁牧可以提高土壤中有機(jī)質(zhì)、氮素、全鉀和速效鉀的含量，劃區(qū)輪牧草地土壤表層磷的含量最高，但放牧?xí)?dǎo)致土壤碳氮比的減少。微生物同化1份的N需24份C，因此，土壤中礦質(zhì)態(tài)N的有效性直接影響有機(jī)碳的分解速[104]。土壤團(tuán)聚體是土壤的基本結(jié)構(gòu)單元，也是土壤最為重要的固碳途徑和影響土壤有機(jī)碳穩(wěn)定的主要機(jī)制之一[124-125]，有研究表明放牧能顯著降低大團(tuán)聚體的質(zhì)量分?jǐn)?shù)[126]。

6 家畜排泄物對土壤有機(jī)碳的影響

家畜排泄物歸還草地對土壤有機(jī)碳的影響一方面通過有機(jī)質(zhì)的形式直接輸入到土壤中，影響土壤有機(jī)碳的含量，另一方面可以通過影響凋落物的分解速率以及土壤理化性質(zhì)等間接影響土壤有機(jī)碳。

6.1 家畜排泄物對土壤有機(jī)碳的直接影響

家畜的排泄物直接接觸表層土壤或深入深層土壤，影響了土壤養(yǎng)分含量。家畜采食的植物生物量中27%～60%的干物質(zhì)通過糞便形式重新輸入草地生態(tài)系統(tǒng)中[127]，其中的碳、氮、磷等營養(yǎng)元素含量較為豐富。家畜糞便是草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的重要儲庫，含有大量碳，對生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)有重要作用[128]。多數(shù)研究表明家畜排泄物能增加土壤有機(jī)碳含量[129-131]。

家畜排泄物不僅影響土壤有機(jī)碳的含量還影響其空間分布。家畜排泄物對土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性影響而言，家畜采食的養(yǎng)分中有60%～70%以糞尿的形式歸還草地，但其覆蓋面積只占采食面積的30%～40%，這種大面積采食和小面積的歸還對土壤肥力的影響較大，使土壤養(yǎng)分資源板塊化，產(chǎn)生肥島效應(yīng)[132]，直接導(dǎo)致土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性，并且家畜糞便歸還通過影響?zhàn)B分的移動和再分配來影響化學(xué)元素的循環(huán)[128,133]。養(yǎng)分的釋放將導(dǎo)致糞斑區(qū)和鄰近土壤化學(xué)成分發(fā)生明顯變化，并對草地養(yǎng)分再分配、牧草生長形成明顯影響[128]。研究表明糞便堆積第二年能夠促進(jìn)周圍植物的生長[128-130]。

6.2 家畜排泄物對土壤有機(jī)碳的間接影響

放牧過程中家畜排泄對土壤理化性質(zhì)有很大影響，例如：降低土壤容重，降低pH值，增加水分等，因而改善土壤理化性質(zhì)，利于周圍植物生長[128-129]。同時，家畜排泄物中的有機(jī)質(zhì)還可供微生物利用，影響微生物的活性[134]。放牧影響下家畜排泄物對植物生長和土壤理化性質(zhì)影響的研究較多，關(guān)于其對凋落物降解的研究很少。有研究表明糞便增加會促進(jìn)凋落物中纖維素和半纖維素丟失，可能會加快碳循環(huán)[135]。此外，家畜排泄物本身含有豐富的可供植物利用的養(yǎng)分[136]?？梢?，家畜排泄物不僅影響土壤有機(jī)碳含量，而且影響著土壤有機(jī)碳循環(huán)的相關(guān)生態(tài)過程。

7 總結(jié)與展望

綜上所述，由于動物的選擇性采食、踩踏和植被自身恢復(fù)能力的差異以及家畜排泄物的影響，不同放牧強(qiáng)度改變了植物群落的蓋度、物種組成、植物功能群組成、生物量、根冠比、凋落物數(shù)量、根際沉積、土壤微生物、土壤酶活性、土壤自養(yǎng)呼吸等生物因素與土壤溫度、土壤含水量、土壤pH值、土壤容重、土壤孔隙度、土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)、土壤異養(yǎng)呼吸等非生物因素，而上述因子影響著土壤有機(jī)碳的輸入與分配、轉(zhuǎn)化與利用以及輸出，土壤有機(jī)碳在多因子的共同作用下保持動態(tài)平衡或發(fā)生著變化。

由于植物群落特征和土壤類型的差異、放牧歷史不同、試驗(yàn)方法多樣等原因?qū)е卤姸嘌芯拷Y(jié)果不盡一致。同時，目前的研究一方面大多只關(guān)注放牧干擾下土壤總有機(jī)碳的變化，較少關(guān)注土壤有機(jī)碳組分各自是如何變化的，另一方面只關(guān)注上述某個或少數(shù)因子，鮮有放牧干擾對土壤有機(jī)碳影響的機(jī)理研究。為全面理解放牧強(qiáng)度對土壤有機(jī)碳的影響，在未來的研究中需針對不同的草地條件，對土壤總有機(jī)碳和組分進(jìn)行觀測，同時進(jìn)行多因子交互作用整合分析，以探索放牧干擾下土壤有機(jī)碳的變化機(jī)理。同時，加強(qiáng)定量分析以及與其他元素循環(huán)耦合研究，有助于深入理解放牧對土壤有機(jī)碳影響的機(jī)理。