易利用態(tài)有機物質(zhì)對水稻土甲烷排放的激發(fā)作用①

邱虎森，蘇以榮，劉杰云，葛體達(dá),2，胡亞軍,2，陳香碧,2，吳金水,2，張振華

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易利用態(tài)有機物質(zhì)對水稻土甲烷排放的激發(fā)作用①

邱虎森1,2,3，蘇以榮1,2*，劉杰云1，葛體達(dá)1,2，胡亞軍1,2，陳香碧1,2，吳金水1,2，張振華4

(1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙 410125；2 中國科學(xué)院長沙農(nóng)業(yè)環(huán)境觀測研究站，長沙 410125；3 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；4 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410125)

為探討外源有機物質(zhì)對淹水稻田土壤CH4排放的激發(fā)作用，對比不同外源有機物質(zhì)對土壤CH4排放的貢獻(xiàn)差別，本研究選取3種標(biāo)記的易利用態(tài)有機物(葡萄糖、乙酸和草酸)分別加入水稻土，進(jìn)行了為期1個月的培養(yǎng)。結(jié)果表明：培養(yǎng)30 d后不同處理CH4的累計排放量差異顯著(<0.05)，其中，乙酸>葡萄糖>草酸>對照；雙因素方差分析結(jié)果顯示，外源有機物質(zhì)的添加加速了土壤易利用態(tài)有機質(zhì)的礦化(即產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng))；不同處理條件下激發(fā)作用產(chǎn)生的CH4分別占各處理CH4總累計排放量的73.3%(葡萄糖處理)、71.5%(乙酸處理)和40.9%(草酸處理)，且CH4排放量與CH4激發(fā)效應(yīng)之間極顯著正相關(guān)關(guān)系說明土壤CH4排放主要要來自于土壤原有機質(zhì)的分解，外源有機物質(zhì)可能主要對土壤微生物活性及代謝途徑有影響。

甲烷；有機質(zhì)；穩(wěn)定性同位素；激發(fā)效應(yīng)

甲烷(CH4)是被認(rèn)為在極端厭氧環(huán)境下(氧化還原電位(Eh)值在-150 mV 左右)，由土壤中的有機碳分解產(chǎn)生的氫氣和二氧化碳及乙酸經(jīng)產(chǎn)甲烷菌生物作用形成的。CH4的人為排放源很多，如畜牧養(yǎng)殖、工業(yè)廢氣、生活垃圾填埋場、稻田等，其中稻田被認(rèn)為是CH4重要的排放源，也是過去100多年里大氣CH4濃度增加的重要原因之一[1-2]。

為改善土壤肥力，提高水稻產(chǎn)量，大量研究在關(guān)注外源有機物對土壤生產(chǎn)力的影響的同時，探討了外源有機物對土壤CH4排放的影響[3-8]，研究結(jié)果不盡相同。但一般認(rèn)為外源有機物的施用一方面為土壤產(chǎn)甲綜菌提供了豐富的產(chǎn)甲烷基質(zhì)，另一方面，淹水條件下外源有機物的分解加速了稻田Eh的下降，為產(chǎn)甲烷菌的快速繁殖提供了適宜的環(huán)境條件，從而促進(jìn)稻田CH4的排放；同時，CH4的排放量與土壤有機質(zhì)含量、外源有機物的種類、施入量等存在密切關(guān)系。有研究認(rèn)為，對產(chǎn)CH4真正起作用的是土壤易礦化有機碳和水溶性有機碳而不是總有機碳[9]。Bachoon和Jone[10]發(fā)現(xiàn)纖維素、葡萄糖和乙酸加入到排放CH4較低的泥炭土和泥灰?guī)r土中能提高CH4排放量，其中纖維素的增幅最大，其次是葡萄糖和乙酸，而產(chǎn)生CH4所需的響應(yīng)時間則與增幅次序剛好相反。Bridgham和Richardson[11]研究發(fā)現(xiàn)，在高度分解并腐殖化的有機質(zhì)含量高達(dá)95% 的泥炭土中產(chǎn)CH4量很低，加入葡萄糖后CH4的產(chǎn)量有所提高，而大量的乙酸卻抑制了CH4的形成(由于產(chǎn)甲烷菌對高濃度的乙酸十分敏感，一般田間條件下不可能達(dá)到如此高的濃度)?？傊?，大多研究認(rèn)為CH4的產(chǎn)生量與土壤中能夠被甲烷菌利用的有機質(zhì)有關(guān)。易利用態(tài)有機物質(zhì)(如：葡萄糖低分子量有機酸等)作為土壤有機物質(zhì)的重要組成部分，主要來源于動植物殘體的分解、微生物的代謝、植物根系的分泌和施入土壤中的有機物的轉(zhuǎn)化，可以為土壤微生物提供直接可利用碳源，進(jìn)而加速土壤有機質(zhì)的降解，以為產(chǎn)甲烷菌提供更多的有機碳源[12-14]，從而形成對土壤CH4排放的激發(fā)作用[15-16]。

目前，大部分稻田CH4排放方面的研究主要側(cè)重于施肥、耕作、水分管理以及環(huán)境影響因子等對CH4排放特征的影響[17-20]，而外源有機質(zhì)對土壤CH4排放激發(fā)作用有待于進(jìn)一步的定量研究[5,13,21]。本研究利用13C示蹤技術(shù)，在水稻土淹水條件下通過添加13C標(biāo)記的易利用態(tài)有機物質(zhì)，定量研究外源有機物質(zhì)對淹水稻田土壤CH4排放的激發(fā)作用，旨在弄清外源有機碳對土壤CH4排放的貢獻(xiàn)比例和導(dǎo)致差異的可能性原因，為進(jìn)一步探索排放機理和尋求減少溫室氣體排放措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試土壤 供試土壤樣品采集于湖南省常德市桃源縣盤塘鎮(zhèn)王家檔村，中亞熱帶北緣的紅壤丘陵區(qū)稻田(29°15′22.0″ N，111°31′38.1″ E)。樣地所處區(qū)域?qū)賮啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，年均氣溫為16.8 ℃，年均降雨量為1 230 mm，土壤為第四紀(jì)紅土母質(zhì)發(fā)育的紅壤性水稻土，種植模式為單季稻。采用多點采樣法采集表層0 ~ 15 cm休閑季土樣。樣品去除動植物殘體及碎石后過2 mm篩充分混合，按照四分法取少量混合樣品進(jìn)行土壤基本指標(biāo)的測定，結(jié)果見表1，其余樣品儲存于4℃冰箱用于后期培養(yǎng)試驗。

表1 供試水稻土基本理化性質(zhì)

1.1.213C標(biāo)記易利用態(tài)有機物質(zhì) 將一定量的普通12C葡萄糖、乙酸及草酸溶液分別與對應(yīng)豐度為99%、所有C原子全部標(biāo)記的13C-葡萄糖、13C-乙酸和13C-草酸溶液混合(Cambridge Isotope Laborato-ries，Inc)，配制成13C豐度分別為5.10%、4.46% 和6.01% 的葡萄糖、乙酸和草酸溶液。

1.2 方法

1.2.1 試驗處理 為模擬農(nóng)田自然條件，本試驗采用開放式培養(yǎng)方式，研究外源有機物質(zhì)添加對土壤CH4排放的激發(fā)作用。將相當(dāng)于200.0 g烘干土樣的鮮土置放于直徑5 cm高20 cm且底部密封的PVC管中淹水3 cm，預(yù)培養(yǎng)2周，以恢復(fù)和穩(wěn)定土壤中微生物活性和群落組成。整個培養(yǎng)期間土壤始終保持淹水3 cm，PVC管上部放置透明雨棚防止雨水落入。設(shè)置4個處理：①對照；②葡萄糖；③乙酸；④草酸，每個處理3個重復(fù)。在培養(yǎng)第0天，所有處理先加入相當(dāng)于5 mg純N的(NH4)2SO4溶液作為土壤微生生長所需氮源，葡萄糖、乙酸及草酸的加入量為C 100 mg/kg土(以烘干基計)。

1.2.2 試驗實施 在外源有機質(zhì)添加后第0.5、1、2、5、10、15、20及30天，采用靜態(tài)箱法采集氣體。用30 ml氣密型注射器采集30 ml氣樣，并保存在12 ml真空瓶中，每個處理3個重復(fù)，利用氣相色譜儀(Agilent GC6890，美國)測定CH4含量。CH4檢測器為FID，載氣為氮氣，流速 30 ml/min；氫氣為燃?xì)猓魉贋?0 ml/min；空氣為助燃?xì)?，流?400 ml/min；測定溫度為250 ℃，柱溫為55 ℃。CH4的保留時間為1.75 min，標(biāo)準(zhǔn)氣體由國家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中心提供。

1.3 數(shù)據(jù)處理

CH4排放速率計算公式為：

=××/(V×(273+)/273)/(×)(1)

式中：為CH4的排放速率(CH4排放速率單位為μg/(kg·d)，以烘干基計)；為氣相色譜儀測得的濃度值(mg/kg)；為CH4的分子質(zhì)量(g/mol)；為培養(yǎng)瓶中氣體體積(L)；V為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下氣體的摩爾體積(22.4 L/mol)；為環(huán)境溫度(℃)；為干土重(g)；為采樣時間間隔(d)。13C-CH4采用穩(wěn)定性同位素質(zhì)譜儀(Thermo Scientific MAT 253，USA)測定。

CH4-13C 計算公式：

CH4-13C =(添加有機物處理13C百分比–對照13C百分比)×添加有機物處理CH4-C/100 (2)

CH4激發(fā)效應(yīng)計算公式為：

PE = T-CH4– C-CH4– L-CH4(3)

式中：T-CH4指添加外源有機物處理的CH4總釋放量(μg/kg)；C-CH4指對照處理的CH4釋放量(μg/kg)L- CH4指來源于外源有機物質(zhì)CH4釋放量(μg/kg)。

本研究數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析在Excel 2003和SPSS 12.0軟件中進(jìn)行，其中單因素方差分析用于不同處理間CH4排放速率、累積排放量及激發(fā)效應(yīng)之間的差異分析；雙因素方差分析用于解釋不同處理及培養(yǎng)時間對CH4排放速率、13C-CH4排放量及激發(fā)效應(yīng)的影響；相關(guān)性分析用于激發(fā)效應(yīng)與CH4排放量間的相關(guān)性分析，所有作圖在Origin 8.5中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理的CH4排放速率及累積排放量

在整個培養(yǎng)期內(nèi)，不同處理之間CH4排放速率發(fā)生了改變(圖1A)，葡萄糖和乙酸處理的CH4排放速率峰值均出現(xiàn)在培養(yǎng)開始后第2天，并在培養(yǎng)10 d后逐漸趨于平穩(wěn)；而草酸處理的CH4排放速率在培養(yǎng)開始后的前2 d低于對照，在培養(yǎng)第5天達(dá)到峰值并趨于平穩(wěn)。如圖1B所示，培養(yǎng)30 d后易利用態(tài)有機物質(zhì)處理的CH4的累計排放量顯著高于對照(>0.05)，處理間也存在顯著差異(>0.05)，由大到小為：乙酸處理>葡萄糖處理>草酸處理。

圖1 水稻土不同易利用有機物質(zhì)處理CH4排放速率及累積排放量的差異

2.2 不同處理的CH4排放激發(fā)效應(yīng)

如圖2A所示，與對照相比，外源可利用態(tài)有機物質(zhì)的添加促進(jìn)了稻田土壤CH4的排放，不同時間段，激發(fā)效應(yīng)強弱表現(xiàn)出不同的變化趨勢，僅在培養(yǎng)最初的1 ~ 2 d，乙酸和草酸處理抑制了土壤CH4的排放，但隨著培養(yǎng)時間的延長，這種影響由負(fù)激發(fā)作用轉(zhuǎn)變?yōu)檎ぐl(fā)作用。培養(yǎng)30 d后，草酸處理對土壤激發(fā)作用產(chǎn)生的CH4累積量顯著低于其余2種處理(圖2B，>0.05)，由大到小為：葡萄糖處理>乙酸處理>草酸處理，分別占各處理CH4總累計排放量的73.3%、71.5% 和40.9%；來自于外源碳的CH4排放量分別占各處理CH4總累計排放量的3.3%、11.0% 和0.44%(表2)。

圖2 外源可利用態(tài)有機物質(zhì)對水稻土CH4排放的激發(fā)作用

表2 培養(yǎng)30 d后不同來源的CH4排放量比例 (%)

注：表中同列不同小寫字母表示處理間差異在<0.05水平顯著。

2.3 不同因素對CH4排放的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明，培養(yǎng)30 d后，易利用態(tài)有機物質(zhì)的種類、培養(yǎng)時間以及二者的交互作用對CH4排放速率、13C-CH4排放量、激發(fā)效應(yīng)CH4排放量均有極顯著影響(表3，<0.01)。相關(guān)性分析結(jié)果表明不同處理CH4排放量與CH4激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生量之間均存在極顯著正相關(guān)(圖3，<0.01)。

3 討論

3.1 不同外源有機質(zhì)處理土壤CH4排放差異

易利用態(tài)有機物質(zhì)是易被土壤微生物分解利用、影響土壤微生物活性和溫室氣體排放的有機質(zhì)重要組成部分[22-23]。本研究中，之所以在培養(yǎng)前期CH4的排放量相對較大，主要是由于培養(yǎng)前期各處理外源有機質(zhì)含量相對較高，促進(jìn)了土壤微生物的生長和代謝過程，使土壤中產(chǎn)甲烷菌的活性增強，從而刺激了大量CH4的排放。與對照相比，外源易利用態(tài)有機物質(zhì)的添加促進(jìn)了土壤CH4的排放。有研究認(rèn)為不同種類有機成分的產(chǎn)甲烷能力明顯不同，對有限幾種有機物料測定的大小順序為：葡萄糖>乙酸>根系分泌物>稻草[24]。本研究中不同處理的土壤產(chǎn)甲烷能力強弱為：乙酸>葡萄糖>草酸，該結(jié)果可能是由于不同微生物對外源有機質(zhì)的選擇性利用與合成代謝產(chǎn)物會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的組成及其活性[13]，尤其是改變了對CO2/H2和乙酸鹽有特殊喜好的甲烷菌種類(如：專性礦質(zhì)營養(yǎng)產(chǎn)甲烷菌、甲基營養(yǎng)產(chǎn)甲烷菌等)[1]，從而造成不同外源有機質(zhì)處理下土壤的產(chǎn)CH4能力強弱不同。研究發(fā)現(xiàn)，來自于外源碳的CH4排放量分別占各處理CH4總累計排放量的3.3%、11.0% 和0.44%，其原因可能是被甲烷菌利用的底物一般為簡單的1C或2C有機化合物，乙酸作為有機物厭氧分解的主要中間產(chǎn)物，可被甲烷菌直接利用，因此，來自于乙酸的CH4累積排放量及前期排放速率均顯著高于其他處理。雙因素方差分析的結(jié)果顯示，除易利用態(tài)有機物質(zhì)的種類，培養(yǎng)時間以及二者的交互作用對CH4排放速率也有顯著影響，說明土壤中有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化速度較快，導(dǎo)致在培養(yǎng)過程中不同處理及相同處理不同時間CH4的排放速率存在差異。總之，外源機物質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能基團的不同可能會影響土壤微生物的代謝途徑及代謝產(chǎn)物的差異，從而引起產(chǎn)CH4途徑的不同，最終導(dǎo)致不同處理間CH4排放存在差異。

表3 培養(yǎng)30 d后不同因素對CH4排放的影響

圖3 CH4排放量與CH4激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生量之間的關(guān)系

3.2 不同外源有機質(zhì)對土壤CH4排放的激發(fā)效應(yīng)

研究發(fā)現(xiàn)僅在培養(yǎng)最初的1 ~ 2 d，乙酸和草酸處理抑制了土壤CH4的排放，這種負(fù)激發(fā)作用可能與土壤中的電子受體含量有關(guān)，由于低分子量有機酸所攜帶-COOH的強絡(luò)合作用，所以其一旦進(jìn)入土壤將很快被土壤吸附，而該吸附行為會影響土壤表面電荷性質(zhì)和動電性質(zhì)，進(jìn)而抑制了土壤CH4的產(chǎn)生[25-26]。培養(yǎng)30 d后不同處理間激發(fā)作用產(chǎn)生的CH4累積量為：葡萄糖=乙酸>草酸，且CH4排放量與CH4激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明外源有機質(zhì)之所以能促進(jìn)土壤CH4排放，其主要原因在于對土壤原有有機質(zhì)的激發(fā)作用，外源有機物質(zhì)可能主要作用于對土壤微生物的影響。土壤易利用態(tài)有機質(zhì)含量的高低影響土壤微生物活性，進(jìn)而影響溫室氣體的排放[27]。在易利用態(tài)有機質(zhì)轉(zhuǎn)化過程中，葡萄糖或羧酸類物質(zhì)會首先儲存在所謂的中轉(zhuǎn)碳庫[28]，然后根據(jù)微生物的需要被轉(zhuǎn)化為微生物自身物質(zhì)或用于維持活性而進(jìn)行的呼吸作用[29]。而微生物對-CH3和-COOH的利用途徑存在差異[30]，相比較而言，-CH3更容易被用來合成微生物的原生質(zhì)，而不同碳原子上-COOH轉(zhuǎn)化亦有差異，在1號位碳原子上的-COOH更易被礦化，2號及3號位碳原子上的-COOH可用于合成微生物自身物質(zhì)，也可以參與三羧酸循環(huán)[31]，這種微生物對不同有機質(zhì)代謝途徑的差異可能會引起土壤微生物活性及其對土壤原有有機物質(zhì)的降解速率和能被產(chǎn)甲烷菌利用的降解產(chǎn)物的差異。因此，易利用態(tài)有機物質(zhì)結(jié)構(gòu)和官能團的不同可能會導(dǎo)致土壤微生物活性及種群結(jié)構(gòu)的改變，最終影響對土壤原有有機質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化速率及甲烷菌對易利用態(tài)有機質(zhì)的利用效率和激發(fā)作用的強弱。

4 結(jié)論

與對照相比，外源易利用態(tài)有機物質(zhì)的添加促進(jìn)了土壤CH4的排放。不同培養(yǎng)時間對CH4排放速率、來自于外源有機質(zhì)的CH4排放量以及激發(fā)效應(yīng)CH4排放量的顯著影響說明外源有機質(zhì)的添加促進(jìn)了土壤原有有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化速率。外源易利用態(tài)有機質(zhì)能促進(jìn)土壤CH4排放的主要原因，在于對土壤原有有機質(zhì)的激發(fā)作用，而外源有機物質(zhì)可能主要作用于對土壤微生物活性及種群結(jié)構(gòu)的影響。因此，合理控制稻田土壤外源有機質(zhì)輸入比例，削弱微生物對土壤原有有機質(zhì)的降解速度，是控制淹水稻田CH4排放的重要前提。

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Priming Effects of Labile Organic Substances on Methane Emission in Flooded Paddy Soil

QIU Husen1,2,3, SU Yirong1,2*, LIU Jieyun1, GE Tida1,2, HU Yajun1,2, CHEN Xiangbi1,2, WU Jinshui1,2,ZHANG Zhenhua4

(1 Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China; 2 Changsha Research Station for Agricultural & Environmental Monitoring, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China; 3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4 Southern Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

In order to clarify the priming effect and contribution of exogenous organic matter on CH4emissions, an incubation experiment was carried out with three13C-labeled organic substances (glucose, acetic acid, and oxalic acid) in a paddy soil for one month. The results showed that cumulative CH4emissions were significantly different among different treatments, in an order of acetic acid > glucose > oxalic acid > control (<0.05). Two-way ANOVA indicated that the decomposition of soil native organic matter was accelerated with the addition of exogenous organic matter (positive priming effect). The percentages of priming effect (PE) CH4from soil were about 73.3% (glucose), 71.5% (acetic acid) and 40.9% (oxalic acid) of total CH4, respectively. Different PEs and the significantly positive correlations between CH4production and PE demonstrated that exogenous organic matter can promote soil CH4emission, mainly because of their PE on original soil organic matter. The major role of exogenous organic matter on soil native organic matter decomposition may be due to their effects on soil microbial activity metabolism.

Methane; Organic matter; Stable isotope; Priming effect

國家自然科學(xué)基金項目 (41430860；41471199)和中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項項目(XDB15020401)資助。

(yrsu@isa.ac.cn)

邱虎森(1987—)，男，河南項城人，博士研究生，主要從事土壤碳循環(huán)過程的研究。E-mail: qiuhusen2008@163.com

10.13758/j.cnki.tr.2018.03.014

S154.1

A