外源水楊酸對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸代謝的影響

楊 婷，孔春燕，楊利云，龔 明，楊雙龍

(云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心，云南省生物質(zhì)能與環(huán)境生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650500)

小桐子(JatrophacurcasL.)，又名麻瘋樹、桐油樹、假花生樹等, 為大戟科麻風(fēng)樹屬植物，廣泛分布于世界熱帶和亞熱帶地區(qū)，在中國主要分布在云南、四川、貴州等地[1-2]。小桐子種仁的含油量可達(dá)40%～60%，是一種生產(chǎn)生物柴油的理想綠色能源植物，并且小桐子具有很高的經(jīng)濟(jì)價值，它的種子、樹皮、葉片、根可入藥; 小桐子也是綠化荒山、保持水土的良好樹種[3]。

一般認(rèn)為小桐子具有較強(qiáng)的抗旱性和抗鹽性[4-5]，但實(shí)際調(diào)查表明，干旱、半干旱和鹽堿地區(qū)并不適宜小桐子的生產(chǎn)，在這類地區(qū)種植小桐子即使能存活和生長，其產(chǎn)量也較低[6]。Silva等[7]研究表明，高于100 mmol·L-1的NaCl將顯著影響小桐子幼苗的生長；鹽脅迫會降低小桐子的種子產(chǎn)量，以及幼苗葉面積、相對生長速率、光合效率、葉片水勢、相對含水量和葉綠素含量，提高其甜菜堿、脯氨酸、丙二醛、可溶性糖的含量及改變抗氧化酶的活性[6-8]。因此，鹽脅迫是影響小桐子分布和產(chǎn)量的主要因素之一。

大量研究表明，鹽脅迫會打破植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)，抑制水分的吸收，造成生理干旱，并且降低其生物量[9]。為了適應(yīng)鹽脅迫誘發(fā)的脫水傷害，植物會產(chǎn)生相應(yīng)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如脯氨酸、甜菜堿和可溶性糖等)以適應(yīng)逆境脅迫[10]。在眾多滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，脯氨酸被認(rèn)為是分布最廣泛的滲透保護(hù)物質(zhì)。干旱、高溫和低溫等脅迫下大量積累的脯氨酸可有效提高植物對逆境脅迫的耐受性[10-11]。目前, 植物體內(nèi)脯氨酸的代謝途徑已基本清楚, 對影響植物體脯氨酸含量的因素也有了較清晰的認(rèn)識。一般認(rèn)為, 脯氨酸有兩條合成途徑——谷氨酸 (glutanate, Glu) 途徑和鳥氨酸(ornithine, Orn)途徑, Δ1-吡咯琳-5-羧酸合成酶 (Δ1-pyrroline-5-carboxylate synthetase, P5CS) 是谷氨酸合成途徑的關(guān)鍵酶, 而調(diào)節(jié)鳥氨酸途徑的核心關(guān)鍵酶是鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶 (ornithine-δ-aminotransferase, OAT)[11-12]。脯氨酸的降解則由脯氨酸脫氫酶(proline dehydrogenase, ProDH)控制, 它將脯氨酸降解為P5C[11]。已有研究表明, 鹽脅迫可誘發(fā)植物體內(nèi)脯氨酸的大量積累, 且脯氨酸的積累與植物的耐鹽性相關(guān)[10-13]。雖然脯氨酸積累在植物適應(yīng)鹽脅迫中的作用已得到證實(shí)，但是鹽脅迫誘發(fā)脯氨酸積累的機(jī)制尚不完全清楚。

鹽脅迫誘發(fā)植物脯氨酸積累的過程涉及復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)事件，已有證據(jù)表明Ca2+、NO、脫落酸 (abscisic acid, ABA)、水楊酸 (salicylic acid，SA) 等信號分子參與了該過程的調(diào)控[11,13-15]。SA是植物體內(nèi)產(chǎn)生的小分子酚類化合物，是重要的內(nèi)源信號分子，在低溫、干旱、鹽脅迫過程中對提高植物的抗逆性起著重要作用[16-18]。已有研究表明：SA能促進(jìn)低溫脅迫下蘋果樹中脯氨酸的積累，從而提高了其抗冷性[19]；Nazar 等[20]報(bào)道，SA提高了芥菜中脯氨酸的含量，顯著緩解了干旱引發(fā)的氧化脅迫；Misra等[14]的研究表明，外源SA處理增強(qiáng)了鹽脅迫下扁豆植株中脯氨酸的積累，降低了鹽脅迫造成的蛋白質(zhì)損傷。

然而，SA調(diào)控鹽脅迫下植物脯氨酸積累的機(jī)制還不清楚。因此，本試驗(yàn)采用外源SA處理鹽脅迫下的小桐子幼苗, 研究了SA對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸含量以及脯氨酸代謝關(guān)鍵酶活性和相關(guān)基因表達(dá)的影響, 擬初步闡明鹽脅迫下SA調(diào)控小桐子脯氨酸積累的機(jī)理。此外，我們在試驗(yàn)中也研究了SA對鹽脅迫下小桐子幼苗葉片組織活力、電解質(zhì)滲漏率和MDA含量的影響，希望這些工作能為下一步闡明小桐子的耐鹽性機(jī)理提供借鑒。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料及培養(yǎng)

供試小桐子種子采購于云南省元謀縣。首先用1.5%的硫酸銅溶液對小桐子種子進(jìn)行消毒，消毒30 min后用蒸餾水反復(fù)洗凈，再于25 ℃下浸種24 h，然后播種在鋪有6層濕潤濾紙的白瓷盤中，在培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)7 d(溫度 25 ℃，濕度75%)。將萌發(fā)一致的種子轉(zhuǎn)栽在鋪有石英砂的白瓷盤中生長，此時用1/2 Hogland營養(yǎng)液澆灌，人工氣候箱的培養(yǎng)條件為25 ℃/20 ℃ (晝/夜)、16 h (光照強(qiáng)度300 μmol·m-2·s-1)、相對濕度75%。砂培生長14 d后開始試驗(yàn)處理。

1.2 處理及取樣

首先，取上述培養(yǎng)的長勢一致的小桐子幼苗，置于分別添加不同濃度(0、0.3、0.6、0.9、1.2、1.5、2.0 mmol·L-1)SA和200 mmol·L-1NaCl(中度鹽脅迫)的1/2 Hogland營養(yǎng)液中，在25 ℃/20 ℃ (晝/夜)、16 h光照 (光照強(qiáng)度300 μmol·m-2·s-1)、相對濕度75%的人工氣候箱中培養(yǎng)，對照于1/2 Hogland營養(yǎng)液中于相同環(huán)境下同期培養(yǎng)，每個處理270株。材料處理4 d后，取長勢一致的小桐子幼苗葉片為材料測定相關(guān)指標(biāo)。此外，SA和NaCl處理濃度的選擇主要是基于我們前期的研究結(jié)果，以及國外相關(guān)文獻(xiàn)的報(bào)道[13-14, 17, 21-23]。

其次，在以上試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，取上述培養(yǎng)的長勢一致的小桐子幼苗，分別置于含適宜濃度SA(0.9 mmol·L-1)+ 200 mmol·L-1NaCl的1/2 Hogland營養(yǎng)液及200 mmol·L-1NaCl的1/2 Hogland營養(yǎng)液中，在25 ℃/20 ℃ (晝/夜)、16 h光照 (光照強(qiáng)度300 μmol·m-2·s-1)、相對濕度75%的人工氣候箱中培養(yǎng)，對照于1/2 Hogland營養(yǎng)液中相應(yīng)環(huán)境下同期培養(yǎng)，每個處理270株。材料共處理4 d，期間在處理的0、1、2、3、4 d分別取長勢一致的小桐子幼苗葉片為材料測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1葉片組織活力、電解質(zhì)滲漏率和丙二醛(MDA)含量葉片組織活力的測定參照Yang等[24]的TTC 法進(jìn)行。準(zhǔn)確稱取0.2 g 小桐子幼苗真葉葉片，在黑暗、30 ℃條件下，將其充分浸泡于0.6%(W/V)TTC 溶液(TTC 溶液用pH 7.0 的磷酸緩沖液配制)中染色24 h。用去離子水將染色后的葉片沖洗干凈并用濾紙吸干，直接將葉片浸泡在5 mL 95%乙醇中，并于85 ℃水浴條件下放置20 min，待提取液冷卻后于485 nm 下測定吸光度值。葉片電解質(zhì)滲漏率檢測參照Yang等[24]的相對電導(dǎo)率法；膜脂過氧化產(chǎn)物MDA 含量的測定按照Li等[25]的硫代巴比妥酸法進(jìn)行，單位表示為μg/g。

1.3.2脯氨酸含量及其代謝關(guān)鍵酶活性取長勢一致的小桐子幼苗葉片為材料，脯氨酸含量的測定參照Bates等[26]的酸性茚三酮法；OAT和ProDH活性的測定參照Sanchez等[27]的方法，以單位時間內(nèi)NADPH氧化量來表示OAT的活性，以單位時間內(nèi)NADP+消耗量來表示ProDH的活性；P5CS活性的測定參照我們實(shí)驗(yàn)室Yang等[28]的方法進(jìn)行，以單位時間內(nèi)每mg酶蛋白氧化NADPH的量表示P5CS的活性；參照Bradford[29]的方法來測定蛋白質(zhì)的含量, 標(biāo)準(zhǔn)樣品選用牛血清蛋白。

1.3.3RNA提取和RT-qPCR用RNAiso for Polysaccharide-rich Plant Tissue試劑盒(TaKaRa公司)提取小桐子葉片總RNA。采用ABI 7500 Fast Real-Time PCR實(shí)時熒光定量PCR儀對小桐子脯氨酸代謝關(guān)鍵酶基因JcP5CS、JcProDH、JcOAT進(jìn)行表達(dá)檢測，以小桐子Actin基因?yàn)閮?nèi)參(引物序列見表1)。RT-qPCR的操作按照One StepSYBR?PrimeScriptTMRT-PCR Kit Ⅱ試劑盒(TaKaRa公司)說明書進(jìn)行。采用2-ΔΔCT法對目標(biāo)基因進(jìn)行相對定量的差異表達(dá)分析[30]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 22.0對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及顯著性分析,用Sigmaplot 10.0對統(tǒng)計(jì)結(jié)果作圖, 圖中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源SA對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸含量的影響

圖1，A顯示，在200 mmol·L-1NaCl脅迫處理4 d時，隨著SA濃度的升高，小桐子幼苗脯氨酸含量呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，并在SA濃度為0.9 mmol·L-1時達(dá)到最大值，此時比未經(jīng)過SA處理(0 mmol·L-1)的幼苗極顯著上升了22.3% (P<0.01)；當(dāng)SA濃度超過0.9 mmol·L-1時，小桐子幼苗葉片脯氨酸含量呈緩慢下降的趨勢，但各濃度處理仍顯著高于未經(jīng)過SA處理組(P<0.05)。因此，在后續(xù)的實(shí)驗(yàn)中選擇0.9 mmol·L-1SA處理小桐子幼苗，研究外源SA對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸積累和相關(guān)指標(biāo)的影響 。

表1 實(shí)驗(yàn)中用到的引物

進(jìn)一步從圖1，B可知，隨著處理時間的延長，小桐子幼苗脯氨酸含量在對照中保持穩(wěn)定，在NaCl和NaCl+SA處理中均表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢；期間，NaCl和NaCl+SA處理脯氨酸含量始終極顯著高于對照，NaCl+SA處理又始終高于NaCl處理，且差異大多達(dá)到顯著或者極顯著水平。其中， 200 mmol·L-1NaCl脅迫4 d時，NaCl和NaCl+SA處理小桐子幼苗脯氨酸含量分別比對照極顯著上升了274.9%和355.0% (P<0.01)。以上結(jié)果說明鹽脅迫誘發(fā)了小桐子幼苗脯氨酸的大量積累，適宜濃度的外源SA能進(jìn)一步顯著提高鹽脅迫下小桐子幼苗的脯氨酸含量。

A.200 mmol·L-1NaCl脅迫下不同濃度SA處理4 d；B.200 mmol·L-1NaCl+0.9 mmol·L-1 SA處理；不同小寫和大寫字母分別表示同期處理間在0.05和0.01水平存在顯著性差異；下同圖1 外源SA對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸含量的影響A. The treatments with different concentrations of SA and 200 mmol·L-1NaCl for 4 d；B.200 mmol·L-1NaCl+0.9 mmol·L-1 SA；Different normal and capital letters indicate significant difference among treatments at 0.05 and 0.01 levels, respectively; The same as belowFig.1 Effect of exogenous SA on proline content of J. curcas seedlings under salt stress

2.2 外源SA對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸代謝關(guān)鍵酶活性的影響

P5CS和OAT分別是脯氨酸合成的谷氨酸途徑和鳥氨酸途徑的關(guān)鍵酶[10,12]。圖2，A、B結(jié)果顯示，隨著處理時間的延長，小桐子幼苗葉片P5CS和OAT活性在NaCl和NaCl+SA處理中均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，而在對照中基本保持穩(wěn)定，這與其脯氨酸含量的變化趨勢完全一致；在整個處理過程中，NaCl和NaCl+SA處理葉片P5CS和OAT活性始終顯著或者極顯著高于對照組，NaCl+SA處理又始終顯著高于NaCl處理。其中，與正常培養(yǎng)的對照幼苗相比，在處理4 d后，NaCl和NaCl+SA處理小桐子幼苗P5CS的活性分別極顯著提高了93.8%和114.9%，它們的OAT活性則分別極顯著提高了332.4%和404.3% (P<0.01)?？梢姡?00 mmol·L-1NaCl處理能提高小桐子幼苗的P5CS和OAT活性，外源0.9 mmol·L-1SA則能進(jìn)一步顯著上調(diào)鹽脅迫下小桐子幼苗P5CS和OAT的活性。

同時，脯氨酸的積累主要是通過加強(qiáng)合成和減弱降解來實(shí)現(xiàn)，所以脯氨酸含量不僅與兩條主要合成途徑的關(guān)鍵酶活性相關(guān)，也與控制降解的酶ProDH有很重要的關(guān)系[10-11]。由圖2，C可知，小桐子幼苗ProDH活性在NaCl和NaCl+SA處理下均呈現(xiàn)不斷快速下降的趨勢，而在對照中基本保持穩(wěn)定；與對照幼苗相比， NaCl和NaCl+SA處理小桐子幼苗ProDH活性在處理期間均顯著降低，兩者在處理4 d時降幅分別為32.1%和44.2%(P<0.01)。以上結(jié)果說明200 mmol·L-1NaCl脅迫能顯著抑制小桐子幼苗的ProDH活性，而外源0.9 mmol·L-1SA處理可進(jìn)一步顯著下調(diào)鹽脅迫下小桐子幼苗的ProDH活性，阻止脯氨酸的降解。

2.3 外源SA對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響

由圖3，A、B可知，200 mmol·L-1NaCl脅迫可大幅度上調(diào)小桐子幼苗脯氨酸代謝關(guān)鍵酶基因JcP5CS和JcOAT的表達(dá)水平，外源0.9 mmol·L-1SA處理可進(jìn)一步上調(diào)鹽脅迫下JcP5CS和JcOAT的表達(dá)水平。其中，在處理4 d時，小桐子幼苗JcP5CS和JcOAT的表達(dá)水平在NaCl處理下分別比正常培養(yǎng)對照上調(diào)了18.1和36.5倍 (P<0.01)，在NaCl+SA處理下比NaCl處理分別上調(diào)了29.1%和37.2% (P<0.01)。表明鹽脅迫下小桐子幼苗的JcP5CS和JcOAT基因表達(dá)明顯受到外源SA調(diào)控。

圖2 外源SA對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸代謝關(guān)鍵酶活性的影響Fig.2 Effect of exogenous SA on activities of the key enzymes of proline metabolism in J. curcas seedlings under salt stress

同時，圖3，C顯示，在單獨(dú)200 mmol·L-1NaCl脅迫下，小桐子幼苗JcProDH基因表達(dá)水平隨著處理時間呈逐漸下調(diào)的趨勢，且與同期對照比差異均達(dá)到極顯著水平，其表達(dá)水平在鹽脅迫處理4 d時比對照幼苗極顯著下調(diào)了80.3% (P<0.01)；同時，外源0.9 mmol·L-1SA處理的鹽脅迫小桐子幼苗JcProDH基因表達(dá)水平隨著處理時間也呈逐漸下調(diào)的趨勢(P<0.01)，且比單獨(dú)鹽脅迫處理進(jìn)一步顯著下調(diào)，其在處理4 d時比同期單獨(dú)鹽脅迫處理下降了34.9%。這表明鹽脅迫下小桐子JcProDH基因表達(dá)同樣受到外源SA的抑制。

圖3 外源SA對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響Fig.3 Effect of exogenous SA on the expression of the key genes of proline metabolism in J. curcas seedlings under salt stress

2.4 外源SA對鹽脅迫下小桐子幼苗葉片組織活力、電解質(zhì)滲漏率和MDA含量的影響

由圖4，A可知，隨著處理時間的延長，小桐子幼苗葉片的組織活力在NaCl和NaCl+SA處理下均呈逐漸下降的趨勢，并均始終極顯著低于同期對照，但NaCl+SA處理卻始終顯著高于同期NaCl處理；與對照相比，小桐子幼苗的組織活力在NaCl和NaCl+SA處理4 d時分別極顯著下降43.2%和35.9%(P<0.01)。

圖4 外源SA對鹽脅迫下小桐子幼苗葉片組織活力、電解質(zhì)滲漏率和MDA含量的影響Fig.4 Effect of exogenous SA on tissue vitality, electrolyte leakage and MDA content in leaves of J. curcas seedlings under salt stress

與此同時，NaCl和NaCl+SA處理小桐子幼苗葉片的電解質(zhì)滲漏率 (圖4，B)和MDA含量(圖4，C)均隨著處理時間的延長呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，且均始終極顯著高于同期對照，但NaCl+SA處理卻始終顯著低于同期NaCl處理；處理4 d時，NaCl和NaCl+SA處理葉片的電解質(zhì)滲漏率分別比對照極顯著提高314.4%和259.5% ，它們的MDA含量分別極顯著提高254.0%和214.6%。可見，200 mmol·L-1NaCl脅迫極大降低了小桐子幼苗葉片組織活力，極顯著地提高了幼苗葉片的電解質(zhì)滲漏率和MDA含量，而外源 0.9 mmol·L-1SA處理則可顯著緩解鹽脅迫下小桐子幼苗葉片組織活力的降低和電解質(zhì)滲漏率、MDA含量升高的趨勢，說明SA可顯著提高小桐子幼苗的耐鹽性。

3 討 論

植物在遭受鹽脅迫時，由于外界滲透勢較低，植物細(xì)胞會發(fā)生失水，從而造成生理性缺水，這時植物的滲透調(diào)節(jié)就發(fā)揮著重要的作用[7, 9]。脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物遭受鹽脅迫時會大量積累，高濃度的脯氨酸可有效防止水分散失[9-11]。此外，脯氨酸還有清除鹽脅迫產(chǎn)生的活性氧、提高抗氧化酶活性、保護(hù)生物膜和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)等功能[10-11, 31]。雖然，許多研究證實(shí)鹽脅迫可誘發(fā)植物脯氨酸的大量積累[7, 9, 14, 17]，然而鹽脅迫誘發(fā)脯氨積累的機(jī)制還不完全清楚。本研究結(jié)果表明，200 mmol·L-1NaCl脅迫可誘發(fā)小桐子幼苗脯氨酸的大量積累，提高脯氨酸關(guān)鍵合成酶P5CS和OAT的活性，以及上調(diào)JcP5CS和JcOAT基因的表達(dá)水平，同時鹽脅迫也抑制了脯氨酸降解酶ProDH的活性及JcProDH基因的表達(dá)水平。

越來越多的證據(jù)表明，鹽脅迫誘發(fā)植物脯氨酸積累的過程涉及復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)事件，而Ca2+、H2O2、NO、ABA和SA等信號分子可能參與了該調(diào)控過程[11-15, 24]。SA是重要的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物應(yīng)對生物和非生物脅迫中發(fā)揮著非常重要的作用[16]。近年來已有研究顯示，SA可提高鹽脅迫下植物體內(nèi)脯氨酸的含量[14, 19-20], 但不清楚其具體機(jī)理。本研究結(jié)果表明，外源0.9 mmol·L-1SA顯著提高了200 mmol·L-1NaCl脅迫下小桐子幼苗脯氨酸的積累水平，上調(diào)了谷氨酸合成途徑關(guān)鍵酶P5CS和鳥氨酸途徑關(guān)鍵酶OAT的活性，活化了JcP5CS和JcOAT基因的表達(dá)水平，以及下調(diào)了ProDH活性和JcProDH基因的表達(dá)水平。大量研究顯示，鹽脅迫下脯氨酸的積累主要通過3種不同的途徑來實(shí)現(xiàn)，即效應(yīng)細(xì)胞的從頭合成途徑，脯氨酸降解水平的降低，以及脯氨酸特異性轉(zhuǎn)移體系的再分配[10-11, 13]。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下SA處理活化了小桐子幼苗脯氨酸的從頭合成途徑，脯氨酸合成的兩條途徑，即谷氨酸途徑和鳥氨酸途徑都被SA加強(qiáng)，同時，SA處理還降低了脯氨酸的降解水平。至于SA對鹽脅迫下小桐子幼苗脯氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系的影響尚待進(jìn)一步研究。

已有不少研究證實(shí)SA可提高植物的耐鹽性，Arfan等[21]報(bào)道，0.75 mmol·L-1SA可顯著提高鹽脅迫下小麥的光合效率，增強(qiáng)其耐鹽性；Kim等[22]指出，外源SA處理可有效緩解鹽脅迫對黃瓜造成的傷害；Farhangi-Abriz等[23]的研究顯示，SA通過增強(qiáng)鹽脅迫下大豆的抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)能力改善了其生長狀況。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也顯示，0.9 mmol·L-1SA處理可顯著提高鹽脅迫下小桐子幼苗葉片的組織活力，降低其電解質(zhì)滲漏率及膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的含量，表明SA可有效提高小桐子幼苗的耐鹽性。雖然目前SA誘發(fā)植物耐鹽性提高的機(jī)制尚不完全清楚，但基于脯氨酸在植物抗逆性形成中的重要作用，可以推測SA對植物耐鹽性的提高過程與其鹽脅迫下可誘發(fā)脯氨酸的大量積累密切相關(guān)。

綜上所述，SA涉及鹽脅迫誘發(fā)小桐子脯氨酸積累的調(diào)控過程，且SA誘發(fā)的脯氨酸積累是其活化脯氨酸合成的谷氨酸途徑和鳥氨酸途徑，以及抑制脯氨酸降解途徑的綜合結(jié)果。此外，外源SA處理也提高了小桐子幼苗的耐鹽性，且脯氨酸很可能在這種耐鹽性提高中發(fā)揮著重要作用。