3種冷季型草坪草苗期對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

宋婭麗，王 莎，王克勤，張 倩，馬 志， 陳佳鈺，李珠宇

(1.西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與水土保持學(xué)院，云南 昆明 650224； 2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083)

干旱脅迫是限制草坪草生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一[1]。中國(guó)淡水資源嚴(yán)重缺乏、干旱面積廣大，其中干旱、易干旱、半干旱和半濕潤(rùn)地區(qū)約占國(guó)土面積的52.5%[2]。由于人均水資源偏低，干旱脅迫不只發(fā)生在北方干旱半干旱地區(qū)，同樣也會(huì)發(fā)生在年降水量較大的南方濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū)，此地區(qū)由于雨量時(shí)空分布的不均經(jīng)常發(fā)生季節(jié)性干旱[3]。隨著全球性氣候變暖，我國(guó)各區(qū)域平均降水量下降，且秋冬少雨、旱澇分明，各地旱情均有發(fā)生[4]。干旱缺水使草坪草地上部分變褐色，嚴(yán)重影響了其建坪質(zhì)量、后期產(chǎn)量和效率[5]，還使草坪外部形態(tài)特征、植物光合呼吸速率、細(xì)胞質(zhì)膜透性及細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)發(fā)生改變。用具有低需水型或抗旱型特征的草坪草來建植草坪，節(jié)水可達(dá)50%[6]。因此，掌握不同冷季型草坪草的抗旱機(jī)理，篩選抗旱性強(qiáng)的品種進(jìn)行栽培、引種及選育已成為干旱地區(qū)草坪業(yè)發(fā)展亟待解決的課題。

黑麥草(Loliumperenne)、高羊茅(Festucaarundinacea)和早熟禾(Poapratensis)均為昆明地區(qū)廣泛種植的3種多年生冷季型草坪草，多用于公園、庭院及小型綠地上建植的先鋒草種，各自特征具有一定的差異。黑麥草種子萌發(fā)迅速，耐踐踏，成坪和建植速度快[7-8]。高羊茅成坪后常綠、適應(yīng)的土壤范圍廣，耐粗放管理[9-10]。早熟禾顏色光亮鮮綠，且綠期長(zhǎng)，耐踐踏，草質(zhì)柔軟、坪質(zhì)優(yōu)美、適用性廣[11-12]。以往有關(guān)草坪草抗旱性的研究集中于抗旱性評(píng)價(jià)方法、不同草坪草種子萌發(fā)期耐旱能力的研究等方面[5,13-14]。但將3種冷季型草坪草作為研究對(duì)象，探討和比較干旱脅迫對(duì)其生理生態(tài)影響的研究鮮有報(bào)道。因此，以昆明地區(qū)廣泛使用的3種冷季型草坪草為供試材料，采用盆栽控水試驗(yàn)來研究不同持續(xù)時(shí)間干旱脅迫下，3種冷季型草坪草的草坪外觀質(zhì)量(TQ)、葉片萎蔫系數(shù)(LWS)、葉片相對(duì)含水量(RWC)、地上部分和根系生物量(Bio)、根冠比(RS)、葉片光合速率(Pn)、葉片暗呼吸速率(R)、脯氨酸含量(Pro)、細(xì)胞膜透性(RC)以及可溶性糖含量(Sol)等生理生態(tài)指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化，從生理角度分析和探索3種冷季型草坪草的抗旱響應(yīng)機(jī)制，為進(jìn)一步闡明草坪草抗旱機(jī)理提供理論基礎(chǔ)，為草坪建植過程中抗旱草種的選擇提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料由北京克勞沃公司提供，均為進(jìn)口的多年生冷季型草坪草，品種分別為黑麥草(輝煌)、高羊茅(火鳳凰2號(hào))和早熟禾(雪狼)。

試驗(yàn)于2016年4月初在西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。播種方式為盆栽方法，種子種植于裝有多孔粘土的PVC管中(直徑10 cm，深40 cm)培養(yǎng)，沙土比為1∶1。待種子發(fā)芽后每2 d澆一次水，每4 d用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌。在培養(yǎng)期間，每周修剪植株以控制平均高度在10 cm。播種試驗(yàn)在溫室內(nèi)進(jìn)行，自然光照，不加溫，材料的培養(yǎng)的處理參照文獻(xiàn)[15]的方法并略作修改。

播種3個(gè)月后將植株轉(zhuǎn)入能夠控制環(huán)境因子的步入式恒溫培養(yǎng)箱中生長(zhǎng)。在恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)兩周，溫度為21℃ /18℃(日/夜)，相對(duì)濕度為70%，光合有效輻射為12 h，660 μmol/(m2·s)。2周后進(jìn)行干旱脅迫處理，處理4周。對(duì)照和干旱處理的溫度均設(shè)置為20℃ /17℃(日/夜)，澆水量分別為100%水分蒸散量(ET)和50%水分蒸散量(ET)。不同草種的對(duì)照和處理各3個(gè)重復(fù)。植物培養(yǎng)在不同恒溫培養(yǎng)箱中會(huì)由于不同的環(huán)境條件對(duì)植株產(chǎn)生一定的影響，因此，植株在培養(yǎng)期間隨機(jī)放置，并一周換一次培養(yǎng)箱以減小和避免這種影響。每個(gè)星期將植株重新放在不同恒溫培養(yǎng)箱中，其他條件包括70%的相對(duì)濕度、750 μmol/(m2·s)的光合有效輻射，以及12 h的光周期。

1.2 測(cè)定指標(biāo)和方法

2016年7月中旬開始，每周分別在第0、7、14、21、28 d測(cè)定草坪外觀質(zhì)量(TQ)、葉片萎蔫系數(shù)(LWS)、選取長(zhǎng)勢(shì)好的葉片測(cè)定葉片相對(duì)含水量(RWC)、葉片光合速率(Pn)、葉片暗呼吸速率(R)和葉片相對(duì)電導(dǎo)率(RWC)。試驗(yàn)結(jié)束后測(cè)定地上部分和根系干重(Bio)、脯氨酸含量(Pro)和可溶性糖含量(Sol)。

草坪外觀質(zhì)量基于試驗(yàn)過程中草坪草地上部分均勻度、整齊度和顏色來進(jìn)行評(píng)價(jià)，數(shù)值取值范圍為1～9，1是長(zhǎng)勢(shì)差、完全枯萎和棕色的草坪，而9是長(zhǎng)勢(shì)好、水分充足和顏色鮮綠的草坪[16]。葉片萎蔫系數(shù)根據(jù)葉片顏色和萎蔫狀況來進(jìn)行評(píng)價(jià)，數(shù)值取值范圍同樣為1～9，1是枯黃和完全萎蔫的草坪，9是顏色鮮綠和水分狀況好的草坪。葉片光合速率和暗呼吸速率均使用便攜式紅外線分析儀(LI6400,LI-COR Inc,USA)在6葉期的第二葉齡葉片上測(cè)定，暗呼吸速率測(cè)定前關(guān)閉紅藍(lán)光源，待閉合氣室氣體穩(wěn)定約10 min后測(cè)定。生物量測(cè)定采用常規(guī)烘干法[17]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法測(cè)定[18]；可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定[19]。

葉片相對(duì)含水量=RWC(%)=[(FW-DW)/(TW-DW)]×100

(1)

式中：FW為葉片初始鮮重，TW為泡水后腫脹的飽和葉片鮮重，DW為葉片干重。

首先將完全展開的葉片樣品從植物上取下，立即稱鮮重即為FW；然后將已稱重的葉片用紙巾包好，并浸泡在裝滿蒸餾水的離心管中，在夜晚4℃下避光放置12 h，取出后用吸水紙吸取葉片表面水分后迅速稱重即為TW。葉片DW則是稱取TW后，將葉片放在87℃烘箱中烘72 h，烘干后取出稱干重[20]。

相對(duì)電導(dǎo)率=Cinitial/Cmax×100%

(2)

式中：Cinitial為浸在去離子水中，常溫下震蕩24 h后用電導(dǎo)儀測(cè)定溶液的電導(dǎo)率；Cmax為放入沸水種20 min后，冷卻至室溫后的電導(dǎo)率[21-22]。

根冠比=根系干重/地上部分干重[23]

(3)

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，One-Way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan進(jìn)行多重比較。

耐受性評(píng)價(jià)方法采用隸屬函數(shù)法[24]，評(píng)價(jià)時(shí)3個(gè)品種的各指標(biāo)均使用脅迫第28 d時(shí)的數(shù)據(jù)。

(1)各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

當(dāng)指標(biāo)與植物耐受性呈正相關(guān)時(shí)：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

當(dāng)指標(biāo)與植物耐受性呈負(fù)相關(guān)時(shí)：

U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)平均隸屬值

X=∑Xi/n

式中：U(Xi)為各指標(biāo)的隸屬值，U(Xi)越大耐受性越強(qiáng)；Xi為某一指標(biāo)的測(cè)定值；Xmax和Xmin分別為某一指標(biāo)的最大值和最小值；X為平均隸屬值。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)3種冷季型草坪草外觀質(zhì)量和葉片萎蔫系數(shù)

參照NTEP 9 分制評(píng)價(jià)法對(duì)干旱脅迫下供試草坪

草外觀質(zhì)量(TQ)和葉片萎蔫系數(shù)(LWC)進(jìn)行評(píng)價(jià)，3種冷季型草坪草黑麥草(a)、高羊茅(b)、早熟禾(c)的TQ和LWC總體變化一致，在干旱脅迫下均隨著時(shí)間的持續(xù)逐漸降低(圖1，2)。早期干旱脅迫下，3種草坪草的TQ變化和LWC下降與對(duì)照相比較為平緩，在21 d時(shí)下降顯著。早熟禾TQ和LWC在28 d下降到4以下。早熟禾和黑麥草較高羊茅下降更為顯著(P<0.05)，3種冷季型草坪草TQ和LWC評(píng)分值從高到低的順序?yàn)楦哐蛎?黑麥草>早熟禾。

圖1 干旱脅迫處理下黑麥草(a)，高羊茅(b)和早熟禾(c)的草坪外觀質(zhì)量Fig.1 Effect of drought stress on turf quality of ryegrass (a),tall fescue (b) and Kentucky bluegrass (c)

圖2 干旱脅迫處理下黑麥草(a)，高羊茅(b)和早熟禾(c)葉片的萎蔫系數(shù)Fig.2 Effect of drought stress on leaf wilting score of ryegrass (a),tall fescue (b) and Kentucky bluegrass (c)

2.2 干旱脅迫對(duì)3種冷季型草坪草葉片相對(duì)含水量

植株正常的生理代謝需要一定的水分，當(dāng)澆水量不足導(dǎo)致土壤水分供應(yīng)不足時(shí)，葉片相對(duì)含水量降低，致使各種代謝紊亂。隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，3種草坪草的葉片相對(duì)含水量(RWC)均顯著下降，且在28 d時(shí)最低(圖3)。與正常澆水量相比，3種冷季型草坪草在干旱脅迫處理初期RWC下降不明顯。在21 d時(shí)與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)，黑麥草、高羊茅和早熟禾的RWC比對(duì)照分別下降了44%，17%和67%。高羊茅的下降幅度小于黑麥草、早熟禾，RWC減小程度較小則抗旱性較強(qiáng)，表明其具有較強(qiáng)的葉片保水能力。

2.3 干旱脅迫對(duì)3種冷季型草坪草生物量和根冠比

干旱脅迫下3種草坪草的地上部分和根系生物量(Bio)均顯著降低(P<0.05)，但下降幅度不同。與對(duì)照相比，黑麥草、高羊茅和早熟禾的地上部分Bio在干旱脅迫下分別降低了8%，18%和39%，根系Bio分別降低了12%，28%和45%，說明干旱脅迫對(duì)根系Bio的影響大于對(duì)地上部分的影響(表1)。干旱脅迫下，3種草坪草的平均根冠比(RS)與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)。干旱脅迫下3種草坪草中高羊茅的RS最低，黑麥草次之，早熟禾最高。

圖3 干旱脅迫處理下黑麥草(a)，高羊茅(b)和早熟禾(c)葉片的相對(duì)含水量Fig.3 Effect of drought stress on relative water content of ryegrass (a),tall fescue (b) and Kentucky bluegrass (c)

測(cè)定指標(biāo)/品種黑麥草對(duì)照干旱高羊茅對(duì)照干旱早熟禾對(duì)照干旱地上部分生物量/g3.998 1±0.087 0a3.676 1±0.035 4b5.117 5±0.330 2a4.217 3±0.426 2b2.058 5±0.042 4a1.255 3±0.076 2b地下部分干重/g4.355 1±0.291 0a3.841 8±0.036 6b6.184 8±0.560 8a4.452 1±0.484 1b2.143 9±0.094 5a1.188 6±0.234 0b根冠比1.158 8±0.068 6a1.219 5±0.176 8a1.222 2±0.473 1a1.058 5±0.614 5b0.976 4±0.077 9a2.067 6±0.187 9b

注：同行不同小寫字母表示同一品種草坪草下干旱脅迫與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)

2.4 干旱脅迫對(duì)3種冷季型草坪草葉片光合速率和暗呼吸速率的影響

干旱脅迫顯著降低了3種草坪草的葉片光合速率(Pn)(P<0.05)，且在28 d時(shí)最低。與對(duì)照相比，黑麥草、高羊茅和早熟禾在干旱脅迫下第7 d分別降低了28%，13%和30%，第28 d分別降低了68%，52%和80%。3種草在28 d的下降幅度中，早熟禾最高，其次，黑麥草和高羊茅。與Pn相反，干旱脅迫顯著提高了3種草坪草的葉片暗呼吸速率(R)(P<0.05)，且在28 d時(shí)最高。與對(duì)照相比，黑麥草、高羊茅和早熟禾在干旱脅迫下第7 d分別升高了14%，4%和42%，第28 d分別升高了40%，23%和83%。3種草在28 d的升高幅度中，早熟禾最高，其次為黑麥草和高羊茅(圖4，5)。

圖4 干旱脅迫處理下黑麥草(a)，高羊茅(b)和早熟禾(c)葉片的光合速率Fig.4 Effect of drought stress on photosynthetic rate of ryegrass (a),tall fescue (b) and Kentucky bluegrass (c)

2.5 干旱脅迫對(duì)3種冷季型草坪草脯氨酸和電導(dǎo)率的影響

植株在正常條件下，游離脯氨酸含量很低，但植物中游離脯氨酸會(huì)在干旱、高溫、低溫或鹽堿等逆境脅迫下大量積累，以進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，其積累指數(shù)與植物的抗逆性有關(guān)[25]。干旱脅迫下的黑麥草、高羊茅和早熟禾的脯氨酸含量(Pro)顯著高于對(duì)照(圖6)，葉片Pro分別在干旱脅迫下增加了105%，192%和10%，根系Pro分別上升了141%，449%和9%，說明3種草坪草均有一定的抗旱性。高羊茅在干旱脅迫下大量積累脯氨酸，葉片Pro分別比黑麥草、早熟禾高出102%和399%、根系Pro分別高出109%和679%，差異極顯著(P<0.01)。

圖5 干旱脅迫處理下黑麥草(a)，高羊茅(b)和早熟禾(c)葉片的暗呼吸速率Fig.5 Effect of drought stress on dark respiration rate of ryegrass (a),tall fescue (b) and Kentucky bluegrass (c)

圖6 干旱脅迫處理下3種冷季型草坪草葉片和 根系的脯氨酸含量Fig.6 Effect of drought stress on proline content in leaf and root of 3 cool-season turfgrasses

由于植株細(xì)胞膜是控制小分子物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的屏障，如果細(xì)胞膜受損就會(huì)造成細(xì)胞液外滲，外滲液電導(dǎo)率增大，會(huì)導(dǎo)致質(zhì)膜損傷程度增大，電導(dǎo)率增加[26-27]。干旱脅迫與對(duì)照相比明顯增加了3種冷季型草坪草的葉片相對(duì)電導(dǎo)率(RC)(圖7)。干旱脅迫下黑麥草和高羊茅的葉片RC均是在脅迫初期直至脅迫14 d無顯著變化，21～28 d時(shí)顯著上升(P<0.05)；而早熟禾的葉片RC隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)變化不明顯。在28 d，干旱脅迫下黑麥草、高羊茅、早熟禾的RC較對(duì)照分別增加了4.7%，5.3%和3.4%。

圖7 干旱脅迫處理下黑麥草(a)，高羊茅(b)和早熟禾(c)葉片的相對(duì)電導(dǎo)率Fig.7 Effect of drought stress on relative conductivity rate of ryegrass (a),tall fescue (b) and Kentucky bluegrass (c)

2.6 干旱脅迫對(duì)3種冷季型草坪草可溶性糖的含量

可溶性糖是植物體內(nèi)的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，土壤含水量減少導(dǎo)致可溶性糖含量增加，有利于維持植物體細(xì)胞膨壓，抑制由于胞內(nèi)水分過度損失而造成的被動(dòng)脫水[28]。黑麥草、高羊茅和早熟禾的可溶性糖含量(Sol)顯著高于對(duì)照(圖8)，葉片Sol分別在干旱脅迫下增加了27%，53%和51%，根系Sol分別上升了46%，79%和68%。在干旱脅迫下，3種冷季型草坪草Sol在根系上的積累高于地上部分，高羊茅葉片、根系的Sol上升幅度高于黑麥草和早熟禾，差異極顯著(P<0.01)。說明高羊茅在干旱脅迫下大量積累可溶性糖，適應(yīng)水分脅迫逆境能力較強(qiáng)。

圖8 干旱脅迫處理下黑麥草、高羊茅和 早熟禾的可溶性糖含量Fig.8 Effect of drought stress on soluble sugar content of ryegrass,tall fescue and Kentucky bluegrass

2.7 干旱脅迫對(duì)3種冷季型草坪草的耐受性評(píng)價(jià)

利用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對(duì)3種冷季型草坪草的9項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行耐受性綜合評(píng)價(jià)，用每種草坪草各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的平均值作為不同草坪草抗逆性綜合鑒定標(biāo)準(zhǔn)，該值越大抗逆性則越強(qiáng)。結(jié)果表明，黑麥草、高羊茅和早熟禾在干旱脅迫下的隸屬函數(shù)平均值分別為0.425，0.667和0.333，表明3種草坪草抗旱能力順序?yàn)楦哐蛎?黑麥草>早熟禾。

表2 3種冷季型草坪草對(duì)干旱脅迫的耐受 性綜合評(píng)價(jià)

3 討論

以黑麥草、高羊茅和早熟禾為試驗(yàn)材料，通過測(cè)定3種冷季型草坪草的外觀質(zhì)量、葉片萎蔫系數(shù)、植物葉片含水量、根冠比、葉片光合速率、葉片暗呼吸速率、質(zhì)膜透性、脯氨酸含量和可溶性糖含量9項(xiàng)指標(biāo)對(duì)3種冷季型草坪草的抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，防止了單一指標(biāo)的局限性。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，3種冷季型草坪草的草坪外觀質(zhì)量、葉片萎蔫系數(shù)、葉片相對(duì)含水量、生物量、葉片光合速率呈逐漸下降的趨勢(shì)；葉片暗呼吸速率、脯氨酸含量、電導(dǎo)率和可溶性糖含量均呈上升趨勢(shì)。

在干旱處理后期，3種草坪草中早熟禾的草坪外觀質(zhì)量和萎蔫系數(shù)最低，其次為黑麥草和高羊茅。水分脅迫條件下，植物葉片相對(duì)含水量變化趨勢(shì)與葉片萎蔫系數(shù)相同，葉片含水量越小，草坪草萎蔫系數(shù)越小，植物所受干旱傷害越大，其抗旱能力越弱[29]。試驗(yàn)中早熟禾在干旱脅迫下的下降幅度最大，表明其抗旱性最弱，相反黑麥草次之，高羊茅抗旱性則最強(qiáng)。干旱脅迫發(fā)生第14 d，黑麥草和早熟禾的葉片相對(duì)含水量反而高于對(duì)照，說明植物在干旱脅迫條件初期，本身具有一種適應(yīng)性調(diào)節(jié)機(jī)制，這種調(diào)節(jié)機(jī)制通過各種代謝反應(yīng)來盡可能避免由于干旱脅迫引起的傷害，從而最大限度地提高抗旱性能。但當(dāng)干旱脅迫使植株體內(nèi)水分虧缺達(dá)到一定程度的情況下，會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞，從而減小生物量。試驗(yàn)中早熟禾和黑麥草地上部分和根系生物量小于高羊茅。

在干旱脅迫下，由于澆水量低于水分蒸散量，3種冷季型草坪草的碳固定發(fā)生變化，土壤水分有效性減小，使植株在干旱條件下非常敏感，這在其他研究中也有報(bào)道[30-31]。干旱脅迫降低了3種草坪草地上部分和根系生物量，同時(shí)也降低了葉片光合速率，而暗呼吸速率隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)而不斷增加。呼吸作用的增加與光合作用的減小具有較高的相關(guān)性，這是由于植物生理過程中酶作用物的有效性是通過自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸的植物分泌物來控制的[32]。在干旱脅迫下，3種冷季型草坪草在28 d葉片光合速率平均降低了66%，葉片暗呼吸速率提高了49%。干旱脅迫會(huì)抑制冷季型草坪草的光合作用，提高呼吸作用，但較為耐旱的草種比不耐旱的草種具有更高的光合速率和更低的暗呼吸速率。隨著干旱脅迫時(shí)間的持續(xù)，干物質(zhì)積累差異越來越大，植株停止生長(zhǎng)，這些生理變化均是植株通過自身調(diào)節(jié)以增強(qiáng)對(duì)極端干旱的適應(yīng)。

4 結(jié)論

質(zhì)膜是細(xì)胞與環(huán)境之間的界面與屏障，干旱脅迫下的植物原生質(zhì)膜的組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物質(zhì)大量外滲[33]。試驗(yàn)中隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)，鹽脅迫前期上升幅度較緩，后期上升幅度較大。脯氨酸對(duì)草坪草抗旱性具有滲透調(diào)節(jié)作用，同時(shí)也是在干旱脅迫下的一種保護(hù)性、適應(yīng)性反映。草坪草脯氨酸含量隨干旱脅迫時(shí)間的增加迅速升高，抗旱性強(qiáng)的植物體內(nèi)會(huì)積累較多脯氨酸[13,27]。脯氨酸的積累量與品種的抗旱能力之間呈正相關(guān)，試驗(yàn)中高羊茅在干旱脅迫過程中保持高的脯氨酸積累量，表明其抗旱性相對(duì)較強(qiáng)；黑麥草和高羊茅脯氨酸積累量雖低于高羊茅，但始終高于對(duì)照，說明其具有一定的抗旱性。說明在干旱脅迫下，脯氨酸對(duì)于植物保水、提高抗旱能力中起到重要作用。可溶性糖含量是草坪草適應(yīng)干旱環(huán)境的一種保護(hù)性調(diào)節(jié)機(jī)制[34]，早熟禾在干旱脅迫下可溶性糖含量相對(duì)于其他2種草坪草較低，但增加百分率較高，說明早熟禾的可溶性糖調(diào)節(jié)作用隨著干旱脅迫時(shí)間的持續(xù)逐漸增強(qiáng)，這有利于植株在干旱環(huán)境中維持正常的水分代謝。

干旱脅迫處理第28 d，與對(duì)照相比，高羊茅草坪草外觀質(zhì)量、葉片萎蔫系數(shù)、葉片相對(duì)含水量、地上部分和根系生物量、葉片光合速率降低的比例顯著低于黑麥草和早熟禾，葉片暗呼吸速率、脯氨酸、質(zhì)膜透性、可溶性糖含量增加的倍數(shù)顯著高于黑麥草和早熟禾，通過隸屬函數(shù)法綜合分析各種草坪草的耐旱能力，得出3種冷季型草坪草抗干旱能力由強(qiáng)到弱依次為高羊茅>黑麥草>早熟禾。