水分與氮素對小麥生長的影響綜述

姜小鳳 郭天文 郭建國

摘要：從水分和肥料在旱地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的重要意義、氮素對小麥生長發(fā)育和器官建成的重要性及水分對氮素轉(zhuǎn)化的作用等方面對水分和氮素對小麥生長的影響進行了綜述。

關(guān)鍵詞：小麥；水分；氮素；生長；綜述

中圖分類號：S512.1 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1001-1463（2018）02-0043-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2018.02.012

Correlation Analysis between Isoflavones and Their Components and Quality in Soybean Planted in Gansu

XU Meirong1，2，HAN Shunyu 1， KOU Xianglong 2

（1. College of Food Engineering， Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China； 2. Institute of Agricultural Quality Standards and Testing Technology， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The contents of soybean isoflavones in 172 soybean varieties are detected by HPLC， among which 86 are cultivars and 86 landraces， and the contents of crude fat and protein are determined. The results show that the content of total isoflavones is negatively correlated with the protein content， and negatively correlated with the content of fat. The crude fat content is negatively correlated with the content of daidzin， daidzein， genistin and glycyrrhizin. The content of total isoflavones in soybean is significantly positively correlated with the content of daidzin， daidzein， genistein and genistin， and the correlation coefficients are 0.520， 0.268， 0.462 and 0.969 respectively.

Key words：Soybean isoflavones；Daidzin；Genistin；Correlation analysis

小麥是生長于0～200 cm土層的糧食作物，開花至成熟階段是小麥水分和氮素吸收分配的關(guān)鍵時期，開花后的土壤含水量對營養(yǎng)器官的氮素的向穗部的轉(zhuǎn)移積累及功能葉的衰老有較大貢 獻 [1 - 3 ]。近年來，水分脅迫與土壤氮素對小麥根系水分吸收和氮素轉(zhuǎn)移、葉片光合參數(shù)、熒光指數(shù)和活體葉綠素含量變化、地上部營養(yǎng)器官中氮素轉(zhuǎn)移分配及功能葉生物酶活性、籽粒蛋白質(zhì)含量和生物產(chǎn)量的影響等方面的研究取得了重要進展。水分脅迫與氮素對小麥產(chǎn)量的補償機理和水分脅迫下小麥對氮素吸收的調(diào)控機制，以及水肥高效配合提高旱地小麥的生產(chǎn)力及其提高作物對氮素的利用率，減少氮肥對生態(tài)系統(tǒng)的污染研究將成為熱點。我們從氮素對小麥生長、水分對氮轉(zhuǎn)化的作用等方面進行綜述，以期對提高小麥氮素利用效率提供參考。

1 水分和肥料在旱地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的重要意義

水分和肥料是旱地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中可調(diào)控基礎(chǔ)物質(zhì)的重要組成部分，提高其利用效率，促進作物生長發(fā)育是目前研究的熱點。土壤水分和養(yǎng)分是影響小麥生長的主要因素，并且二者相互影響、相互制約[4 - 6 ]。水分對養(yǎng)分的影響表現(xiàn)在水分有利于土壤養(yǎng)分的礦化，從而提高其有效性，并且可以通過影響植物的代謝過程，進而影響作物對養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)運和分布[7 ]；養(yǎng)分對水分的作用表現(xiàn)為養(yǎng)分通過影響根系發(fā)育及根系活性，從而影響植物的吸水能力。但在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，唯有水分和養(yǎng)分合理搭配才能表現(xiàn)出兩因子疊加的增產(chǎn)效應(yīng)[8 ]，并且使得水分和養(yǎng)分高效利用，以達到生態(tài)、生產(chǎn)、經(jīng)濟效應(yīng)最大化。旱地農(nóng)業(yè)中雨季與非雨季降水量不均造成了土壤干濕交替，在此生境下激發(fā)了小麥對水分逆境的適應(yīng)和補償機制。Kramer [9 ]和Nulsen [10 ]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫后復(fù)水限制植物生長恢復(fù)的原因在于根系。也有研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫后復(fù)水對小麥的根系吸水恢復(fù)程度和葉面積有顯著影響；中度脅迫后復(fù)水，根系恢復(fù)吸水主要依賴于對原有根系活性的激發(fā)，新根生長占次要地位，有利于激發(fā)葉面積增長；重度水分脅迫下根系恢復(fù)吸水主要取決于新根的增加，對失活根系的激發(fā)占次要地位，不利于激發(fā)葉面積增長[11 - 13 ]。因此，水分脅迫下復(fù)水對春小麥的籽粒產(chǎn)量具有重要作用，若能在復(fù)水后縮短根系吸水恢復(fù)所需要的時間，增加葉面積，則可提高生產(chǎn)力。

2 氮素是作物生長發(fā)育和器官建成的重要元素

氮素是植物生長需要的重要元素之一。植物對土壤有效氮的吸收量是反映其生長狀況的重要指標(biāo)，也是改善土壤貧瘠地區(qū)植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因素[14 - 15 ]。氮肥是增加小麥產(chǎn)量不可或缺的肥料投入。

2.1 氮素是作物的生命元素

氮素被稱為生命元素。氮素對作物最終產(chǎn)量的貢獻為40%～50%，是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、磷脂和某些生長激素的重要組分之一[16 ]，而蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等是組成細胞質(zhì)、細胞核和生物膜的最基本物質(zhì)。酶及輔酶和輔基如NAD+、NADP+、FAD+等構(gòu)成均有氮素參與。氮素還是某些植物激素、維生素等對生命活動起調(diào)節(jié)作用物質(zhì)的主要成分[17 ]。因此，氮素直接影響細胞分裂和生長[18 ]。

2.2 氮素主宰小麥的生命活動

氮素是作物生長發(fā)育和器官建成的重要生物因子，施氮是調(diào)節(jié)植物生命活動、增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)的關(guān)鍵途徑，施氮可通過調(diào)控植物的光合、蒸騰、呼吸作用及植物抗氧化系統(tǒng)等來影響植物的生理特性和水分利用效率（WUE）。干旱條件下適量施氮能提高小麥葉片光合系統(tǒng)活性，進而提高產(chǎn)量和WUE，增強植物的抗旱能力，最終促進了凈光合速率的提高，具有“以肥調(diào)水”的補償和超補償效應(yīng)；相反，氮素缺乏可降低小麥單位葉片葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量，從而降低羧化效率，最終影響光合作用[19 - 20 ]。另外，小麥籽粒蛋白質(zhì)的積累主要取決于葉片氮素同化物的供應(yīng)水平和功能葉的衰老程度，增施氮肥能提高氮素同化關(guān)鍵酶硝酸還原酶（NR）的活性和地上部各器官中游離氨基酸的含量，進而促進籽粒蛋白質(zhì)的合成，提高籽粒蛋白質(zhì)含量。增施氮肥還能夠改善活性氧清除酶SOD的代謝合成，使其維持較高的生理活性，降低超氧自由基的產(chǎn)生速度，延緩功能葉旗葉的衰老，從而提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)[21 - 22 ]。

增施氮肥是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最重要的增產(chǎn)措施之一。但氮肥施用不當(dāng)，會帶來環(huán)境污染的風(fēng)險[23 ]。研究表明，華北平原玉米氮肥利用率一般只有20%～30%[24 ]，未被作物吸收利用而殘留在土壤中的肥料氮易隨降水和灌溉水淋溶到土壤深層或隨徑流進入地表水，從而污染地下和地表 水[25 - 26 ]，或經(jīng)氨揮發(fā)、硝化-反硝化作用以氣體形態(tài)進入大氣，污染大氣環(huán)境[27 - 28 ]。因此，適宜的氮肥用量，恰當(dāng)?shù)氖┯脮r期和施用方法，是協(xié)調(diào)氮素供應(yīng)與作物吸收，減少氮素損失，提高氮肥利用率的有效措施。

3 水分對氮素轉(zhuǎn)化的作用

水分是氮素吸收、轉(zhuǎn)運和同化的重要限制因子，不僅影響著土壤氮素的轉(zhuǎn)化、遷移，而且影響著植物機體養(yǎng)分的吸收、運轉(zhuǎn)及分布，進而影響植株的水分狀況和干旱脅迫進程 [29 - 30 ]。灌水是0～100 cm土層氮素積累量變化的主導(dǎo)因素，水、氮互作是100～200 cm土層氮素積累變化的主導(dǎo)因素[31 ]。充足的水分能促進作物營養(yǎng)器官對氮素的吸收利用，但易使生殖器官氮素積累減少；相反，水分虧缺減少了營養(yǎng)器官葉片的氮素吸收，從而使最大光合作用能力受到抑制，但能明顯提高氮肥的累積利用率和瞬時利用率，增加養(yǎng)分吸收速率和干物質(zhì)累積速率，促進營養(yǎng)器官氮素向生殖器官轉(zhuǎn)化速率的提高[32 ]。另外，土壤水分與小麥籽粒蛋白質(zhì)含量呈負相關(guān)，適度的水分匱乏能顯著提高小麥籽粒的蛋白質(zhì)含量。但隨著水分脅迫的加劇，小麥旗葉內(nèi)超氧自由基的水平逐漸升高，活性氧清除系統(tǒng)SOD活性逐漸下降，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA增加，旗葉衰老加速，進而造成旗葉傷害和產(chǎn)量的下降[33 ]。

關(guān)于植物地上部生長狀況與水分和氮素的關(guān)系，在同類作物中也有相關(guān)研究。周毅等[34 ]研究表明，水分脅迫下供施氮肥可促進水稻分粟。不同氮素形態(tài)和不同施肥水平會影響植物地上部株型結(jié)構(gòu)、葉形態(tài)和空間分布、莖葉重量、產(chǎn)量 等[35 - 36 ]。Gao等[37 ]研究表明，水分脅迫下，銨態(tài)氮可以增加水稻幼苗的鮮重并增加其抗旱性。因此，水分是氮素的轉(zhuǎn)化是非常重要的因素。

4 結(jié)束語

灌水是調(diào)控土壤含水量的有效手段，水分脅迫復(fù)水后，氮素對小麥光合生理指標(biāo)、氮素積累和運轉(zhuǎn)效益的影響，以及水分脅迫下氮素對小麥產(chǎn)量的補償機理、水分脅迫下復(fù)水后作物對氮素吸收的調(diào)控機制，已成為干旱條件下小麥抗旱增產(chǎn)技術(shù)研究的新方向。

植物對土壤水分和肥料的吸收利用是一個相互依賴的復(fù)雜生物學(xué)過程，是水分與肥料互作效應(yīng)的綜合體現(xiàn)[38 - 39 ]。旱地作物產(chǎn)量的提高依賴水肥的高效配合，要充分發(fā)揮水分和養(yǎng)分的增產(chǎn)作用，必須確定水分與養(yǎng)分耦合的關(guān)鍵期、高效期和遲鈍期，特別是水分、養(yǎng)分虧缺后的補償效 應(yīng) [40 ]。研究水分脅迫復(fù)水后土壤氮素對作物生長發(fā)育過程中的光合效能、氮素吸收、轉(zhuǎn)移和同化效率及光合產(chǎn)物累積水平，對于探明干旱條件下作物形態(tài)建成和增產(chǎn)機理具有重要積極意義。

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（本文責(zé)編：陳 偉）