荊州古城墻入侵構(gòu)樹種群的分布格局和生命表分析

李勝藍(lán) ，周 璟 ，陳中義 ,2*

（1. 長江大學(xué) 園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025；2. 長江大學(xué) 植物生態(tài)與環(huán)境修復(fù)研究所，湖北 荊州 434025）

荊州古城墻是我國重點(diǎn)保護(hù)歷史文物，其結(jié)構(gòu)完整，由磚土結(jié)合組成，古城墻上植被茂盛。近年來，構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）在荊州古城墻已呈現(xiàn)出入侵態(tài)勢(shì)，構(gòu)樹不僅在古城墻土壤中快速生長，競(jìng)爭排斥了城墻其他植物；還能在磚墻縫隙中生長，破壞了磚墻結(jié)構(gòu)，構(gòu)樹入侵荊州古城墻引起了廣泛關(guān)注。

構(gòu)樹作為我國野生鄉(xiāng)土植物，具有適應(yīng)性強(qiáng)、易繁殖、易傳播、速生等特點(diǎn)，近年來，學(xué)者們從地理分布[1]、 傳播機(jī)制[2-3]、 生理抗性[4-6]、 應(yīng)用價(jià)值[7-8]等 方面對(duì)構(gòu)樹展開了一定的研究，并且相關(guān)部門在山區(qū)造林、造紙、園林綠化等方面推廣構(gòu)樹應(yīng)用，但從種群特征方面，關(guān)注構(gòu)樹的入侵性問題應(yīng)引起重視。

本研究通過對(duì)荊州古城墻樣地調(diào)查取樣，對(duì)構(gòu)樹種群的靜態(tài)生命表、存活曲線、分布格局等方面進(jìn)行了分析，闡明荊州古城墻構(gòu)樹種群基本特征，對(duì)形成控制構(gòu)樹在城墻入侵的策略和管理構(gòu)樹入侵具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地自然概況

在對(duì)荊州古城墻構(gòu)樹分布進(jìn)行全面踏勘后，選取典型調(diào)查樣地。調(diào)查地位于古城墻內(nèi)環(huán)近西門的構(gòu)樹異齡林內(nèi)，地理坐標(biāo)為 30°21′31.1″N，112°10′19.6″E。屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，全區(qū)年日照時(shí)數(shù) 1 800～2 000 h，年平均氣溫15.9～16.6℃，年降水量1 100～1 300 mm。選取地勢(shì)較為平坦、植物分布具有代表性的22 m×22 m樣地一個(gè)，群落郁閉度 80%。樣地內(nèi)上層主要樹種為圓柏（Sabina chinensis）、國槐（Sophora japonica）、香樟樹、構(gòu)樹，層高 16～18 m。中間層植物主要有構(gòu)樹、香樟樹、棕櫚（Trachycarpus fortunei）、花楸樹（Sorbus pohuashanensis），層高 2～4 m。樣地內(nèi)主要地被物植物有烏蘞莓（Cayratia japonica）、雞屎藤（Paederia scandens）、野芝麻（Lamium barbatum）、何首烏（Fallopia multiflora）等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 調(diào)查于 2014 年8 月 23—24 日進(jìn)行，選擇大小為 22 m×22 m的樣地一個(gè)，在選擇樣地上用皮尺拉出樣地的橫縱軸，對(duì)該樣地內(nèi)所有構(gòu)樹幼苗、幼樹及大樹進(jìn)行坐標(biāo)定位，并用皮尺、鋼卷尺、游標(biāo)卡尺等工具測(cè)量大樹的胸徑（DBH≥2），以及DBH＜2 的幼苗和幼樹的基徑。運(yùn)用 1 m×1 m的樣方，統(tǒng)計(jì)各樣方內(nèi)構(gòu)樹個(gè)體數(shù)。

1.2.2 大小齡級(jí)結(jié)構(gòu)的劃分 采用樹木大小結(jié)構(gòu)（徑級(jí)）代替年齡結(jié)構(gòu)的方法來分析種群的年齡結(jié)構(gòu)。具體徑級(jí)劃分方法見表 1。

1.2.3 分布格局的測(cè)定 本研究主要用負(fù)二項(xiàng)系數(shù)（K），擴(kuò)散系數(shù)（C），擴(kuò)散性指數(shù)（Iδ），Cassie 指數(shù)（CA），叢生指數(shù)（I）和聚塊性指標(biāo)（m*/m）6 種聚集強(qiáng)度參數(shù)進(jìn)行種群分布格局判定。具體計(jì)算公式參照江洪[9]。

1.2.4 生命表的編制及存活曲線 根據(jù)劃分的齡級(jí)統(tǒng)計(jì)各個(gè)齡級(jí)內(nèi)構(gòu)樹的株數(shù)，數(shù)據(jù)經(jīng)過勻滑處理后，按照靜態(tài)生命表的編制方法，編制并分析構(gòu)樹種群的靜態(tài)生命表。表中各指標(biāo)的含義及計(jì)算公式如下[10]：

表1 野生構(gòu)樹徑級(jí)劃分方式

X：年齡級(jí)；ax’：齡級(jí)開始的實(shí)際存活數(shù)；lx：x齡級(jí)開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)，lx=ax/a0×1 000；dx：從x到x+1 期的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)，dx=lx-lx+1；qx：x齡級(jí)的個(gè)體死亡率，qx=dx/lx×1 000；Lx：從x到x+1 時(shí)的平均存活個(gè)數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx：x齡級(jí)及以上各齡級(jí)的個(gè)體存活總數(shù)，Tx=Lx+Lx+1+...；ex：進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的平均生活期望，ex=Tx/lx；Kx：種群虧損度，Kx=lnlx－lnlx+1。根據(jù)樣地內(nèi)構(gòu)樹種群的靜態(tài)生命表，繪制古城墻構(gòu)樹種群的存活率曲線，死亡率曲線和虧損度曲線，從而分析構(gòu)樹種群的動(dòng)態(tài)變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 靜態(tài)生命表

以勻滑技術(shù)處理后得到ax’值，進(jìn)而獲得荊州古城墻樣地構(gòu)樹種群靜態(tài)生命表（表 2），以表中的 lnlx為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)繪制構(gòu)樹種群存活曲線。從圖 1 中可看出，荊州市古城墻內(nèi)環(huán)構(gòu)樹種群的存活曲線是典型的Deevy-Ⅲ型。在構(gòu)樹生長的幼齡期具有較高的死亡率，其最高死亡數(shù)分別在Ⅰ齡和Ⅱ齡期。當(dāng)達(dá)到Ⅶ齡期，構(gòu)樹種群進(jìn)入成株，構(gòu)樹種群數(shù)量保持穩(wěn)定。

圖 2 中可以看出，種群虧損度波動(dòng)規(guī)律與存活曲線表現(xiàn)出呼應(yīng)，種群虧損度曲線有 2 個(gè)高峰，第 1 個(gè)在Ⅱ齡期，第 2個(gè)在Ⅵ齡期。從各齡級(jí)的平均生存力來看，構(gòu)樹種群經(jīng)過高強(qiáng)度的環(huán)境篩選和競(jìng)爭之后，在Ⅶ齡級(jí)其生命期望值（ex）達(dá)到最高峰，此后總體呈小幅度平穩(wěn)下滑趨勢(shì)。

表2 荊州古城墻構(gòu)樹種群靜態(tài)生命表

圖1 構(gòu)樹種群存活曲線

圖2 構(gòu)樹種群虧損度曲線

2.2 齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析

本次調(diào)查的構(gòu)樹種群總的個(gè)體數(shù)為448，其中觀察到已結(jié)果的雌株有 3株，能判定性別的雄株有 7 株，雌雄比例為1：2.33。通過徑級(jí)劃分的構(gòu)樹種群年齡結(jié)構(gòu)見圖 3，Ⅰ級(jí)幼苗植株最多，占 80.5%，隨著徑級(jí)的增加，個(gè)體數(shù)逐漸減少，構(gòu)樹種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈非典型的金字塔型分布。在野外調(diào)查還觀察到，構(gòu)樹具有根萌和莖萌生枝，這說明構(gòu)樹種群自我更新能力較強(qiáng)，荊州古城墻構(gòu)樹種群是一個(gè)增長型種群。

圖3 構(gòu)樹種群的年齡結(jié)構(gòu)

2.3 構(gòu)樹種群空間分布格局

運(yùn)用 6 種聚集強(qiáng)度參數(shù)判定構(gòu)樹種群的空間分布格局，經(jīng)計(jì)算得到構(gòu)樹種群負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K=0.728＜8，擴(kuò)散系數(shù)C=7.154＞1，擴(kuò)散性指數(shù)Iδ=2.36＞1，Cassie指標(biāo)CA=1.373 6＞0，叢生指標(biāo)I=6.154＞0，聚塊性指標(biāo) m*/m=2.373 6＞1。根據(jù)文獻(xiàn)[9]可判定構(gòu)樹種群分布格局為聚集分布，聚集強(qiáng)度較高。

進(jìn)一步分析樣地內(nèi)個(gè)體分布的點(diǎn)位圖（圖 4），隨著 Y坐標(biāo)數(shù)值增大，樣地呈 40～45°坡度向上，在 22 m處至頂，因此設(shè)定X 坐標(biāo)也以 22 m為界。由圖 4 可知，樣地內(nèi)位置低處分布的構(gòu)樹個(gè)體十分密集，位置高處較為密集，中部最為稀疏。

由于該樣地內(nèi)構(gòu)樹的主要更新機(jī)制為種子萌發(fā)，構(gòu)樹果實(shí)成熟后脫落，滾落到低處萌發(fā)，因此低處密集的構(gòu)樹個(gè)體常為幼苗或幼株；而高處地勢(shì)較中部相對(duì)平緩，有利于種子停留，生長過程中又能獲取更多的陽光資源，豐雨季能避免積水，個(gè)體生存生長率較高，常見幼株或成株；而中部由于坡度較大，種子庫不易留存，且林分相對(duì)郁閉，因此個(gè)體分布密度相對(duì)最低。

圖4 樣地內(nèi)構(gòu)樹種群個(gè)體分布位點(diǎn)

3 討 論

3.1 構(gòu)樹種群特征與構(gòu)樹入侵

荊州古城墻構(gòu)樹種群存活曲線呈Deevey-Ⅲ型，構(gòu)樹種群擁有龐大的幼苗庫，樣 地內(nèi)庫量接近8.2株/m2，但種群中幼苗死亡率極高，僅有 19.4%的幼苗能進(jìn)入幼樹階段。從年齡結(jié)構(gòu)來看，構(gòu)樹種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈非典型的金字塔型分布，說明種群自我更新能力較強(qiáng)，種群屬于增長型種群。魏媛[2]、 劉國華[11]對(duì) 野生構(gòu)樹種群的研究也表明，幼樹或者灌木層構(gòu)樹，個(gè)體數(shù)量較多，種群聚集強(qiáng)度大。

構(gòu)樹的成熟果實(shí)顏色鮮紅，富含氨基酸、維生素、糖類等營養(yǎng)成分[12]， 容易吸引鳥類前來啄食[3,13]。這些鳥類啄食構(gòu)樹果實(shí)以后，將種子隨糞便撒播至其他地方，擴(kuò)大了構(gòu)樹種子的傳播范圍和提高了種子萌發(fā)率。本研究地點(diǎn)荊州古城墻外環(huán)道栽植有大量的水杉林，喜食構(gòu)樹果實(shí)的一些鳥類常在水杉樹上營巢，鳥類對(duì)構(gòu)樹種子的傳播間接增加了荊州古城墻構(gòu)樹種子庫。因此，在野生構(gòu)樹群落內(nèi)能發(fā)現(xiàn)大量實(shí)生苗，且均長勢(shì)良好，這表明，構(gòu)樹成功的種群更新機(jī)制是其成功入侵的重要原因之一。

3.2 構(gòu)樹的空間分布格局

劉國華等[14]在 南京幕府山對(duì)構(gòu)樹種群不同發(fā)育階段的空間分布格局進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹種群呈聚集分布，聚集強(qiáng)度大，隨著生長發(fā)育的進(jìn)程，聚集強(qiáng)度逐漸減弱。本研究也發(fā)現(xiàn)，荊州古城墻構(gòu)樹種群的空間分布格局呈聚集分布，聚集強(qiáng)度較高。從本研究看，決定構(gòu)樹種群聚集強(qiáng)度的因素有很多，包括構(gòu)樹生長的地形地貌（如坡度）、鳥類對(duì)構(gòu)樹果實(shí)的取食與種子傳播、雌株空間生長位置等。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)部分構(gòu)樹植株主干枯死或人為折斷，莖干其他部位或根部會(huì)萌發(fā)出新枝，這說明構(gòu)樹的根蘗及分枝能力很強(qiáng)，在一定程度上也影響著構(gòu)樹的空間分布。

[1]鄭漢臣, 黃寶康, 秦路平, 等. 構(gòu)樹屬植物的分布及其生物學(xué)特性[J]. 中國野生植物資源,2002,21(6)：11-13.

[2]魏媛, 喻理飛. 不同干擾條件下構(gòu)樹萌枝種群結(jié)構(gòu)和分布格局[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2009,29(4)：362-367.

[3]李新華, 尹曉明. 南京中山植物園春夏季節(jié)鳥類對(duì)植物種子的傳播作用[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(7)：1452-1458.

[4]楊帆, 丁菲, 杜天真. 鹽脅迫對(duì)構(gòu)樹種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 種子,2008,27(8)：68-71.

[5]王云翔, 孫海龍, 羅龍?jiān)? 等. 人工石質(zhì)邊坡構(gòu)樹根系抗剪特性研究[J]. 水土保持研究,2012,19(3)：114-118.

[6]童方平, 龍應(yīng)忠, 楊勿享, 等. 銻礦區(qū)構(gòu)樹富集重金屬的特性研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(14)：328-331.

[7]熊佑清. 構(gòu)樹在綠化中的應(yīng)用研究[J]. 中國園林,2004,20(8)：72-74.

[8]馮衛(wèi)生, 李紅偉, 鄭曉珂, 等. 構(gòu)樹化學(xué)成分的研究進(jìn)展[J]. 中國新藥雜志,2008,17(4)：272-278.

[9]江洪. 云山種群生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社,1992.

[10]張江濤, 劉文楨, 郭小龍, 等. 小隴山林區(qū)瀕危植物連香樹種群生命表分析[J]. 林業(yè)科技,2014,39(3)：53-55.

[11]劉國華, 舒洪嵐, 張金池. 南京幕府山構(gòu)樹群落種群動(dòng)態(tài)的研究[J]. 安全與環(huán)境學(xué)報(bào),2003,3(6)：18-20.

[12]林文群, 陳忠, 李萍, 等. 構(gòu)樹聚花果及其果實(shí)原汁營養(yǎng)成分的研究[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā),2001,13(3)：45-47.

[13]Huang S Q, Wang X M. Seed dispersal by a frugivorePycnonotus sinensisand the distribution ofSambucus chinensis[J]. Acta Botanica Sinica,2000,42(10)：1096-1100.

[14]劉國華, 舒洪嵐, 張金池. 南京幕府山構(gòu)樹種群的空間分布格局[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2005, 29(1)：104-106.