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      生命的歷程系列講座(五)寒武紀(jì)大爆發(fā)動物器官的創(chuàng)新浪潮

      2018-07-06 06:56:22馮偉民
      化石 2018年2期
      關(guān)鍵詞:三葉蟲動物群澄江

      馮偉民

      備注:所附復(fù)原圖和化石圖片除個別標(biāo)注的均來自中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所

      地球生命自距今38億年前誕生以來,歷經(jīng)三十多億年的漫長演化,直至5.41億年寒武紀(jì)之初的嶄新時代,迎來了生命演化史上最激動人心的時刻——寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。毫無疑義,它是生命演化中物種形成最迅猛、高級分類階元誕生最頻繁、功能形態(tài)懸殊度最顯著、生物結(jié)構(gòu)造型可塑性最強的特大型生物大輻射事件。

      1984年,我國學(xué)者在云南發(fā)現(xiàn)了澄江動物群,震驚了世界,被國際媒體贊譽為“20世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一”,很多關(guān)于寒武紀(jì)生命大爆發(fā)和現(xiàn)代生物多樣性起源的奧秘就保存在這些珍貴的化石中(編者注:武漢自然博物館就展出有大量的澄江生物群標(biāo)本)。

      澄江動物群是展示寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的重要窗口,充分顯示了遠(yuǎn)古海洋動物群的多樣性,現(xiàn)生動物門類的祖先分子在不到二千萬年的時間幾乎都涌現(xiàn)了出來。在這里不僅發(fā)現(xiàn)了大量的海綿動物、腕足動物、軟體動物、刺胞動物、櫛水母動物、曳鰓動物、帚蟲動物、星蟲動物、環(huán)節(jié)動物、毛顎動物、鎧甲動物、有爪動物和節(jié)肢動物等原口動物化石,也有棘皮動物、頭索動物、尾索動物和脊椎動物這些后口動物化石,另外,還有很多鮮為人知的難以歸入已知動物門類的化石。因此,相對于寂靜的前寒武紀(jì)生命世界,寒武紀(jì)海洋生物顯得生機盎然,格外熱鬧。底棲爬行的、底棲固著的、底棲鉆埋的、游泳的、漂浮的生物構(gòu)建了海洋世界多層次的生態(tài)分布。生物界從此顯得多姿多彩,走上了通向現(xiàn)代生物的演化之路。

      澄江動物群的成功,固然有環(huán)境的因素,但在很大程度上也是由于出現(xiàn)了一批新型的動物器官。這些創(chuàng)新性的動物器官,如眼睛、外骨骼、口器、附肢、鰓腔、脊索乃至頭和脊椎等,與視覺系統(tǒng)、攝食系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、運動系統(tǒng)等一系列動物功能系統(tǒng)相關(guān)聯(lián),使得澄江動物群能夠適應(yīng)新環(huán)境,拓展新天地,展現(xiàn)豐富多彩的生態(tài)場景。因此,寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是動物器官大創(chuàng)造的時代,以澄江動物群為代表的一系列重要器官的出現(xiàn),意義重大,影響十分深遠(yuǎn),一直延續(xù)至今。

      下面就讓我們看看其中的一些如眼睛、外骨骼、口器、脊索和脊椎等的有趣特性和功能吧。

      1、神奇眼睛的出現(xiàn)

      眼睛的起源與演化一直是學(xué)界為之著迷的科學(xué)問題。澄江動物群的研究表明,動物眼睛最早可以追溯到5.2億年前。

      眼睛是動物重要的感覺器官,是動物進(jìn)化史上一個重要創(chuàng)新,它對于動物捕食、運動和感知都有非凡意義。在澄江動物群中,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了保存較好的各類后生動物的眼睛和視覺形式,包括了眼點、復(fù)眼、透鏡眼與盲眼等,呈現(xiàn)了與早古生代的生物多樣性相符合的趨勢。

      在已發(fā)現(xiàn)的澄江動物群中,90%以上具有眼睛的動物都為節(jié)肢動物,它們是寒武紀(jì)海洋中最為多樣和豐富的優(yōu)勢類群,種類約占整個動物群的40%以上,大多都是主動獵食者。

      復(fù)眼是這里最常見的視覺形式,生長方式包括固著的和眼柄能活動的兩種類型。后者帶有較厚的核狀透鏡,透鏡表面突起相當(dāng)明顯,有著更大的表面積,表明其具有相對寬闊的視野。

      例如,灰姑娘蟲擁有已知最早的復(fù)眼。在高倍顯微鏡下,灰姑娘蟲的復(fù)眼居然由兩千多個小眼組成,并具有相對大的小眼組成的敏銳帶,說明其精細(xì)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)也已演化到驚人的階段,揭示了寒武紀(jì)早期的節(jié)肢動物已經(jīng)擁有高度發(fā)達(dá)的視力。它像螃蟹那樣,眼睛可以收縮,也就是說在睡覺時,眼睛能夠自動收縮進(jìn)頭甲里。而在需要用眼睛時,像是有個操作桿作支撐的眼睛就可以大幅度轉(zhuǎn)動?,F(xiàn)代螃蟹的小眼只有一千個左右,灰姑娘蟲或許比現(xiàn)代的蝦和螃蟹的視力要好得多。

      類似灰姑娘蟲的眼睛結(jié)構(gòu)特征也發(fā)現(xiàn)于奇蝦、撫仙湖蟲等。尤其在澳大利亞袋鼠島發(fā)現(xiàn)了保存精美的奇蝦眼睛化石,其復(fù)眼是迄今所發(fā)現(xiàn)最大的,直徑達(dá)3厘米,包含16000個單眼?;蛟S正是這么多復(fù)眼的存在,方讓奇蝦在捕食的過程中能夠非常清晰地看清周圍環(huán)境,并牢牢盯住獵物。

      三葉蟲是最早出現(xiàn)復(fù)眼的動物之一。大多數(shù)三葉蟲長有全膜眼,全膜眼的眼體很小且互相緊靠,最多可達(dá)1.5萬個,并且全部被一層透明的鞏膜所覆蓋。少數(shù)三葉蟲如鏡眼蟲具裂膜眼而不同于全膜眼,只有200~700個小眼體。長有全膜眼的三葉蟲,其幼年期的眼睛很像裂膜眼,所以人們推想裂膜眼可能是由全膜眼幼態(tài)持續(xù)發(fā)展而來。寒武紀(jì)的三葉蟲眼睛四周往往存在眼縫合線,個體死亡或蛻皮時眼睛往往脫落,所以不易在化石中找到。寒武紀(jì)以后,三葉蟲身上的眼縫合線消失,眼睛直接鑲接頰部上,因此能找到眼睛的化石漸漸增多。

      灰姑娘蟲頭部眼睛復(fù)原圖

      另外,在一些節(jié)肢動物,如撫仙湖蟲、尖峰蟲等的眼睛表面,能觀察到有許多相對分離的小體,而且透鏡體近端比透鏡體遠(yuǎn)端小體排列得更加緊密。而在葉足動物羅哩娜蟲頭部前段發(fā)現(xiàn)一對明顯的呈黑色的眼點。還在昆明魚的頭前部發(fā)現(xiàn)了兩個明顯的橢圓形黑點,呈現(xiàn)單透鏡結(jié)構(gòu),不僅在透鏡體中心有一個小的碗狀體,而且有一個波狀側(cè)面,暗示其眼睛結(jié)構(gòu)更復(fù)雜,透鏡折射能力可能有別于其他的視覺類型??傊谝阎钤绲暮笊鷦游镏?,視覺系統(tǒng)已然呈現(xiàn)多樣性,但與現(xiàn)代后裔相比,又具有相對原始的特征。

      眼睛的出現(xiàn)和復(fù)雜化是促使生物多樣性發(fā)展的重要因素,表明在寒武紀(jì)時期,伴隨著動物身體形態(tài)革新的同時,其內(nèi)部神經(jīng)器官也進(jìn)化到了新的階段。

      三葉蟲復(fù)眼

      有趣的是,動物的眼睛似乎是在寒武紀(jì)大爆發(fā)中“突然”出現(xiàn)的,這是為什么呢?科學(xué)家推測,在寒武紀(jì)的海洋中,生物多樣性的劇增,使動物們感受到了強烈的生存競爭和捕食壓力。為了生存,它們搞起了“軍備競賽”,各類器官不斷進(jìn)化,眼睛這種敏銳的感覺器官也就應(yīng)運而生了。

      奇麗灰姑娘蟲擁有一對高度發(fā)達(dá)的復(fù)眼

      奇蝦

      2、百般變化的外骨骼魔法

      節(jié)肢動物是當(dāng)今動物界多樣性最高,物種最豐富的第一大門類,包括人們熟知的蝦、蟹、蜘蛛、蚊、蠅、蜈蚣以及已絕滅的三葉蟲等。在長達(dá)5億多年的演化長河中,節(jié)肢動物始終是動物世界最龐大的“家族”,在造型多樣化上也是出類拔萃,并在食物鏈各個環(huán)節(jié)中都扮演著關(guān)鍵性的角色。

      節(jié)肢動物之所以如此成功,與其具有分節(jié)的外骨骼有極大關(guān)系。分節(jié)外骨骼的出現(xiàn),是節(jié)肢動物演化的起跑點,為節(jié)肢動物的多樣化開啟了重要的窗口。

      節(jié)肢動物外骨骼具有防止捕食動物的攻擊和病菌的入侵,以及支持和維持體型等不同的功能。節(jié)肢動物普遍采用硬化作用來強化骨骼,也有少數(shù)類群除了硬化外,還采用礦化來使外骨骼進(jìn)一步變得更加堅硬,如甲殼類、馬陸和三葉蟲等。

      節(jié)肢動物的外骨骼由上角質(zhì)層和原角質(zhì)層組成,含蠟的脂蛋白所組成上角質(zhì)層可以防水和防止微生物入侵,而外骨骼的主要組成部分——幾丁質(zhì)的原角質(zhì)層則具有高度的可塑性,為節(jié)肢動物塑造體型,以及行為和功能的多樣性提供了很大的發(fā)展空間,并能推動相關(guān)感覺器官和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展。

      外骨骼雖然限制了節(jié)肢動物的生長,使其在生長過程中必須不斷地脫去外殼,但也為節(jié)肢動物個體發(fā)育過程的多態(tài)性提供了可能,從而增強了形態(tài)變化的潛力。比如螃蟹,從卵到成體,要經(jīng)歷蚤狀幼體、大眼幼體和幼蟹三個中間階段,幼體和成體的形態(tài)差異極大。另外,節(jié)肢動物通過原角質(zhì)層局部變薄或降低硬度的方式將連續(xù)的外骨骼分為若干小骨片,而連接這些小骨片的關(guān)節(jié)膜具有變形功能。如此,節(jié)肢動物模塊化的外骨骼便像我們玩的拼插積木,外骨骼是積木,骨片之間的關(guān)節(jié)膜是積木間的連接件。通過“用外骨骼搭積木的”方式,節(jié)肢動物實現(xiàn)了形態(tài)的百般變化。這種非凡的進(jìn)化潛能,讓節(jié)肢動物的肢體、口器、眼睛、神經(jīng)等器官迅速發(fā)展,從而大大提高了它們的運動能力和適應(yīng)能力。

      正因為如此,節(jié)肢動物從它開始登上地球生命的歷史舞臺之時,就顯示了超越于其他動物的創(chuàng)新能力,在物種的多樣性上獨占鰲頭,成為延續(xù)至今物種最豐富且最多樣化的動物類群。

      3、強悍的口器

      奇蝦是寒武紀(jì)時代海洋動物巨無霸,不僅擁有多達(dá)14個肢節(jié)所組成的一對大型捕食器,而且具備一個有著強大肢解能力的大型口器。奇蝦口的直徑最大可達(dá)25厘米,外緣為環(huán)形排列的外齒所環(huán)繞,口咽部具多達(dá)8排按同樣方式排列的內(nèi)齒,內(nèi)齒由外向內(nèi)逐漸變小。在吞食時,外齒的自由端先是遠(yuǎn)離口部,讓口部開啟;當(dāng)獵物到達(dá)口部時,自由端返回原位使口部緊閉,同時將獵物緊緊卡住并送往口內(nèi)。位于口咽部的環(huán)形內(nèi)齒也以同樣方式,將獵物向口咽部深處傳送。在獵物向口咽部深處逐級傳送的過程中,外齒和內(nèi)齒分別對獵物進(jìn)行由粗到細(xì)的肢解。

      在個別糞球化石中,已發(fā)現(xiàn)了被肢解的三葉蟲外骨骼碎片,表明奇蝦已經(jīng)具備了很強大的肢解能力,是寒武紀(jì)時代頂級食肉動物。

      4、原始脊椎的擔(dān)當(dāng)

      ??隰~、昆明魚、鐘健魚等魚形動物是澄江動物群非常重要的發(fā)現(xiàn),因為在它們身體中不僅發(fā)現(xiàn)了重要的脊索,而且其周圍形成了按節(jié)排列的軟骨型原始脊椎,強化了中軸構(gòu)造對軀體的支撐作用。這表明,脊椎動物在寒武紀(jì)就已發(fā)生了分異。而脊椎的出現(xiàn),顯然擔(dān)當(dāng)起了地球生物界不同凡響的演化重任,不僅為中樞神經(jīng)提供了保護(hù),而且為脊椎動物巨型化和活動能力的提升開拓了新的演化空間,更是從那時起,動物界開啟了脊梁骨演化之路,引發(fā)了古生代魚類、兩棲類,中生代爬行類和新生代哺乳類的繁盛發(fā)展,直至人類的崛起和文明的誕生。

      中間型始萊德利基蟲,具分節(jié)的外骨骼

      奇蝦口器

      ??隰~

      5、鰓裂的功能

      古蟲動物門

      動物界演化上較為重大的進(jìn)步總是與其取食和呼吸這兩大器官的改進(jìn)和創(chuàng)新密切相關(guān)。古蟲動物門正是擁有了5對后口動物獨有的咽腔型鰓裂這一關(guān)鍵性創(chuàng)新構(gòu)造,與半索動物、棘皮動物和脊索動物共同組成一個獨特的超級自然類群。在古蟲動物門中,較為原始的西大動物和地大動物已經(jīng)出現(xiàn)了簡單的鰓裂和內(nèi)柱構(gòu)造,它們能夠通過巨口進(jìn)水、咽腔分流、實現(xiàn)由鰓裂排水的單向水流以及由內(nèi)柱傳送食物顆粒這樣的生理功能,從而完成了由“觸手型取食”向“咽腔濾食”的革命性轉(zhuǎn)變;同時,其柔軟表皮的呼吸作用也能滿足這些遲緩運動生物的生理要求。到了較進(jìn)步的古蟲屬,為了自身保護(hù),動物體形成了覆蓋全身的特殊骨骼系統(tǒng),雖然會阻礙表皮呼吸,但是在其鰓囊中演化出能進(jìn)行有效呼吸的精細(xì)鰓絲構(gòu)造,卻使其整個鰓裂系統(tǒng)更趨復(fù)雜和完善。

      總之,澄江動物群呈現(xiàn)了與前寒武紀(jì)截然不同的生物世界,諸多器官的創(chuàng)新,讓生物界呈現(xiàn)了前所未有的輝煌,真正開啟了通向現(xiàn)代生物多樣性的征程!

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