5個山茶品種冬季葉片色素含量和葉色參數(shù)的變化初探

郭衛(wèi)珍，李湘鵬，宋 垚，奉樹成，張亞利

(上海植物園 上海城市植物資源開發(fā)應用工程技術研究中心，上海 200231)

葉片中色素的種類和比例發(fā)生變化是導致植物葉片顏色變化的直接原因[1-2]。在以往針對彩葉植物的研究中，較多的是采用色素含量測定并計算百分比[3]、感官鑒別以及比色卡測色等方法來界定葉片顏色的變化[4]，而這些色彩描述無法實現(xiàn)數(shù)據(jù)化分析，也缺乏一定的準確性和科學性。彩葉植物反映在人眼中的是其葉片的外觀特性，目前已有人嘗試對植物葉片的色彩信息進行量化[5-6]，其中利用色差計測得的葉色參數(shù)可用來定量表征葉片顏色及亮度的變化[7-8]，韓培培[9]和楊淑紅等[10]研究發(fā)現(xiàn)可用葉色參數(shù)來描述3種杉科植物和全紅楊葉片的色彩變化，何小勇等[11]則通過測定葉色參數(shù)，比較了春、夏和秋3季小葉蚊母樹葉片觀賞價值的高低。

本研究試材的5個山茶品種(Camelliahybrid)屬于山茶科(Camlliaceae)山茶屬常綠灌木或小喬木，是由上海植物園自主培育而來且具極高觀賞特性的新品種。相比普通山茶，5個山茶品種除具有開花繁密、花期長等特性外，其中有4個品種還具有冬色葉，并隨著時間的推移逐漸變化，觀葉期可持續(xù)2～3個月，這在山茶屬內比較罕見，是色彩缺乏的冬季里一道靚麗的風景[12]。本研究旨在探索這5個山茶品種冬季葉色變化期間的色素含量和葉色參數(shù)的動態(tài)變化規(guī)律，并通過相關性分析探討兩者之間的關系，為其在園林上的色彩配置應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在上海植物園科研基地進行。上海植物園位于上海市徐匯區(qū)西南部，地處東經121°45′，北緯31°15′，瀕臨黃浦江，屬亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，日照充足，年均降水量為1 143.1 mm，年均無霜期約240 d，年均氣溫15.5 ℃，其中冬季1月平均氣溫3 ℃左右。

1.2 試驗材料

試驗材料選用‘黑椿’C.japonica‘Kruo-tsubaki’和小卵葉連蕊茶C.parviovata雜交后代中選育獲得的5個品種，每個品種3株，均為10～15 a生，植株的長勢、形態(tài)、大小基本一致，無病蟲害。5個山茶品種冬季葉色的變化情況：‘玫玉’(C.hybrid‘Mei Yu’)葉片在10月為綠色，11月開始零星變色，1月和2月為最佳觀賞期，葉片紅褐色，3月開始轉綠；‘玫瑰春’(C.hybrid‘Meigui Chun’)葉片在10月為綠色，1月開始變色，2月為最佳觀賞期，葉片古銅紅色，3月開始轉綠；‘俏佳人’(C.hybrid‘QiaoJiaren’)葉片在10月為綠色，1月開始變色，2月為最佳觀賞期，葉片橘褐色，3月開始轉綠；‘小粉玉’(C.hybrid‘Xiao Fenyu’)葉片在10月為綠色，11月開始零星變色，1月和2月為最佳觀賞期，葉片赭色，3月開始轉綠；‘垂枝粉玉’(C.hybrid‘ChuizhiFenyu’)葉片在冬季不變色，保持綠色。

1.3 試驗方法

在2014年10月至2016年3月期間，對5個山茶品種冬季葉色的動態(tài)變化定期進行了觀察和測定。每年10月5個品種的葉片尚未開始變色，此時在參試植株的東、西、南、北、中5個方位分別選取相同光照強度的葉片進行標定，作為之后取樣的葉色參考和對照。從1月葉片大面積變色開始，在已標定葉片的周圍選取5片葉，每株取葉片25片，每個品種3株(重復)，每隔30 d取葉1次。

色素含量的測定：葉綠素和類胡蘿卜素含量采用丙酮浸提法測定[13]，并參照Lichtenthaler等對Arnon法進行修正的方法計算葉綠素及類胡蘿卜素的含量；花青苷含量的測定采用鹽酸甲醇浸提法[14]。

使用北京辰泰克ACDI-60全自動測色色差計測定葉片的葉色參數(shù)L*、a*、b*值，每個葉片重復3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft excel 2010和SPSS 18.0軟件進行數(shù)據(jù)分析，使用Origin 8.5和Microsoft excel 2010作圖。

2 結果與分析

2.1 5個山茶品種冬季葉片色素含量的動態(tài)變化

葉綠素是植物葉片進行光合作用的主要色素，也是葉片呈現(xiàn)綠色的重要原因。由圖1可以看出‘垂枝粉玉’的葉綠素含量顯著高于其它4個品種(P<0.05)，1月下旬呈現(xiàn)下降趨勢，2月下旬開始急劇上升；‘玫玉’和‘小粉玉’的葉綠素含量介于中間，且2個品種的變化趨勢相同，均在10月下旬呈現(xiàn)明顯的下降，1月到2月之間緩慢上升，2月下旬后則呈現(xiàn)明顯的上升；‘玫瑰春’和‘俏佳人’的葉綠素含量最低，其中‘俏佳人’的葉綠素含量在10月下旬呈現(xiàn)下降趨勢，1月下旬之后緩慢上升，‘玫瑰春’的葉綠素含量則一直呈現(xiàn)緩慢的上升。

5個山茶品種冬季葉片變色期間類胡蘿卜素含量的變化趨勢如圖2所示，‘玫瑰春’和‘俏佳人’的類胡蘿卜素含量最高，并與其它3個品種存在顯著性差異(P<0.05)；‘玫玉’、‘小粉玉’和‘垂枝粉玉’的類胡蘿卜素含量在10月下旬急劇上升，1月下旬開始呈現(xiàn)明顯的下降，2月下旬之后‘小粉玉’持續(xù)下降，‘垂枝粉玉’和‘玫玉’則呈現(xiàn)上升趨勢，其中‘垂直粉玉’的類胡蘿卜素含量介于5個品種中間。

圖1 5個山茶品種冬季葉片變色期間葉綠素含量的變化Fig.1 Chlorophyll content during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

圖2 5個山茶品種冬季葉片變色期間類胡蘿卜素含量的變化Fig.2 Carotenoids content during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

花青苷是花青素與糖結合而成的化合物，可使葉片呈現(xiàn)出多彩的顏色。由圖3可以看出，‘玫瑰春’和‘俏佳人’的花青苷含量最高，且顯著高于其它3個品種(P<0.05)；‘垂直粉玉’的花青苷含量最低，呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢；‘玫玉’和‘小粉玉’的花青苷含量介于中間，從10月下旬開始急劇上升，1月至2月期間緩慢上升，2月下旬之后則開始顯著下降。

圖3 5個山茶品種冬季葉片變色期間花青苷含量的變化Fig.3 Anthocyanin content during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

葉片顏色是葉片中各種色素綜合作用的最終表達，不同色素種類的質量分數(shù)百分比發(fā)生變化，是導致葉片呈現(xiàn)不同顏色的直接原因[15-16]，圖4直觀的體現(xiàn)了10月到翌年3月5個山茶品種冬季葉片的3種色素含量百分比(類胡蘿卜素∶葉綠素∶花青苷)的變化。‘玫玉’和‘小粉玉’冬季葉片的3種色素含量百分比隨著時間的推移變化較大，其中葉綠素含量所占比例先下降后上升，花青苷所占比例先上升后下降，對應2個品種的葉片由綠色-紅褐色(赭色)-綠色的變化過程，其中花青苷所占比例在1月和2月達到了最高，此時類胡蘿卜素∶葉綠素∶花青苷的比值為1∶5∶4，也是2個品種的葉片顏色表現(xiàn)最紅的時候；‘玫瑰春’和‘俏佳人’冬季葉片的3種色素含量百分比隨時間變化較小，花青苷所占比例僅在2月呈現(xiàn)略微的上升，導致其冬季葉色變化不明顯，2月葉片的類胡蘿卜素∶葉綠素∶花青苷比值為2∶3∶5，可知花青苷和類胡蘿卜素含量的占比高是其葉片呈現(xiàn)古銅紅色和橘褐色的原因；‘垂枝粉玉’葉片中的葉綠素含量高于其它4個品種，所占比例均超過70%，花青苷所占比例則低于30%，其葉片在冬季一直保持綠色。

圖4 5個山茶品種冬季葉片3種色素含量百分比的變化Fig.4 Dynamic changes of percentage of three pigments of five cultivars in winter

2.2 5個山茶品種冬季葉片葉色參數(shù)的動態(tài)變化

色澤在三維空間中的變化可以用葉色參數(shù)來定量描述[17]，其中L*表示光澤明亮度，值越大，亮度越高，范圍為0～100，代表由黑到白的連續(xù)變化。如圖5所示，10月下旬‘垂枝粉玉’的L*值最大，‘玫玉’的最小，且與其它3個品種存在顯著性差異(P<0.05)；隨后，‘垂枝粉玉’和‘小粉玉’的L*值下降，‘玫玉’的L*值則不斷上升；1月下旬之后，5個山茶品種的L*值均呈現(xiàn)上升趨勢，并在3月達到了最大值，此時‘垂枝粉玉’的L*值最大，‘小粉玉’的最小。這說明5個山茶品種的冬季葉片在變紅時光澤明亮度隨之降低，變綠時光澤明亮度隨之升高，其中‘垂枝粉玉’葉片的光澤明亮度較其它4個品種高。

圖5 5個山茶品種冬季葉片變色期間L*值的變化Fig.5 L* values during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

圖6 5個山茶品種冬季葉片變色期間a*值的變化Fig.6 a* values during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

圖7 5個山茶品種冬季葉片變色期間b*值的變化Fig.7 b* values during the periods of leaves color change of five cultivars in winter

a*值表示紅/綠，值越大，紅色越深，值越小，綠色越深。如圖6所示，冬季葉片變色期間，‘玫玉’、‘小粉玉’和‘垂枝粉玉’1月下旬的a*值遠遠大于‘玫瑰春’和‘俏佳人’，且存在差異性顯著(P<0.05)。之后除‘垂枝粉玉’的a*值下降外，其它4個品種的a*值均呈上升趨勢，并在2月下旬達到最大值，此時‘玫瑰春’、‘俏佳人’和‘垂枝粉玉’的a*值顯著低于‘玫玉’和‘小粉玉’(P<0.05)。5個品種的a*值在3月下旬均呈下降趨勢，但仍顯著高于10月下旬的a*值(P<0.05)。表明5個山茶品種冬季葉片在變紅時，a*值會升高，且變紅程度越深，a*值越大，葉片變綠時a*值則降低。

b*值表示黃/藍，值越大，黃色越深，值越小，藍色越深。由圖7可以看出，冬季葉片變色期間，‘玫玉’、‘小粉玉’和‘垂枝粉玉’的b*值先呈下降趨勢，在1月下旬達到最低值，之后的2個月則呈上升趨勢，在此期間，‘垂枝粉玉’的b*值顯著高于其它2個品種(P<0.05)；‘玫瑰春’和‘俏佳人’的b*值先緩慢上升，在1月下旬之后開始下降，2月下旬之后則呈現(xiàn)上升趨勢，但仍顯著低于‘垂枝粉玉’(P<0.05)。可以看出5個山茶品種的葉片在冬季變紅時會隨之變藍，在變綠時會隨之變黃。

2.3 5個山茶品種冬季葉片色素含量與葉色參數(shù)的相關分析

對5個山茶品種冬季葉片的色素含量與葉色參數(shù)進行相關性分析，由表1可知，‘玫玉’葉片中的花青苷含量與L*值呈極顯著的負相關(P<0.01)，與a*值呈極顯著的正相關(P<0.01)，其類胡蘿卜素含量與a*值則呈顯著的負相關(P<0.05)；‘玫瑰春’葉片中的花青苷含量與L*值和b*值分別呈極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)的負相關，與a*值呈極顯著的正相關(P<0.01)；‘俏佳人’葉片中的花青苷含量與L*值和b*值呈極顯著的負相關(P<0.01)，與a*值呈極顯著的正相關(P<0.01)，與之相反，‘俏佳人’葉片中的類胡蘿卜素含量與L*值和b*值呈極顯著的正相關(P<0.01)，與a*值呈極顯著的負相關(P<0.01)；‘小粉玉’葉片中僅類胡蘿卜素含量與b*值呈極顯著的正相關(P<0.01)；與‘俏佳人’類似，‘垂枝粉玉’葉片中的花青苷含量與L*值和b*值分別呈極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)的負相關，與a*值呈極顯著的正相關(P<0.01)，葉片中的類胡蘿卜素含量與L*值和b*值呈極顯著的正相關(P<0.01)，與a*值呈極顯著的負相關(P<0.01)。

表1 5個山茶品種冬季葉片色素含量與葉色參數(shù)的相關分析Tab.1 The correlation between pigment content and leafcolor parameters of five cultivars in winter

采用積差相關、雙尾檢驗進行相關分析，*代表在0.05水平上顯著性相關，**代表在0.01水平上顯著性相關
Correlation analysis was carried out by product moment correlation and double tailed test,*Significant difference at 0.05 level,**Significant difference at 0.01 level

綜上得出5個山茶品種的葉綠素含量與葉色參數(shù)均無顯著相關性(P>0.05)；L*值與4個品種的花青苷含量呈極顯著的負相關(P<0.01)，與2個品種的類胡蘿卜素呈極顯著的正相關(P<0.01)；a*值與4個品種的花青苷含量呈極顯著的正相關(P<0.01)，與3個品種的類胡蘿卜素含量呈極顯著的負相關(P<0.01)；b*值則正好相反，它與3個品種的花青苷含量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)的負相關，與3個品種的類胡蘿卜素含量呈極顯著的正相關(P<0.01)。

3 結論與討論

彩葉植物是近年來觀賞植物的研究熱點之一，其葉片顏色的變化直接影響園林景觀效果，葉綠素、類胡蘿卜素和花青苷等色素的存在使得植物的葉片呈現(xiàn)出不同的色彩。本試驗中5個山茶品種冬季葉片色素含量的波動趨勢不盡相同，其中‘玫玉’和‘小粉玉’2個品種冬季葉片中的花青苷所占比例均為先增大后減少，并在1月和2月達到了最高值，此時也是2個品種的葉片顏色表現(xiàn)最紅的時候；‘玫瑰春’和‘俏佳人’冬季葉片中3種色素含量的比例總體波動較小，花青苷含量僅在2月呈現(xiàn)略微的增大，2個品種的葉片在2月變紅但不明顯；‘垂枝粉玉’冬季葉片中花青苷所占比例低于30%，葉綠素所占的比例則超過了70%，其葉片在冬季一直保持綠色；可見葉片內色素含量的比例發(fā)生變化是5個山茶品種冬季葉色變化的原因之一，其中花青苷含量的變化是關鍵因素，這與張敏等[18]、應震等[19]、Saure[20]和Gould等[21]的研究結果相似。

在彩葉植物葉色變化的描述中，色素含量的比例僅僅揭示了葉片變色的內部原因，還需結合其它測量工具對其外部各方面的感官因子進行表述。目前已有大量的研究利用色差計探討了觀賞植物花朵[22]及果皮的呈色[23]與色素含量之間的關系，本試驗利用色差計測得的葉色參數(shù)對葉片的光澤明亮度進行量化，并定量描述了葉片的紅/綠和黃/藍的顏色變化幅度，克服了以往靠感官定性描繪的缺陷，綜合而直觀的描述了5個山茶品種冬季葉色的動態(tài)變化。在冬季葉片綠色消退、紅色顯現(xiàn)、再變成綠色的過程中，5個山茶品種的葉色參數(shù)隨時間發(fā)生波動的趨勢基本相同，只是在變化時間和變化程度上有所差異。L*值均呈現(xiàn)上升趨勢，表明5個山茶品種在冬季葉色變化期間葉片的色澤明亮度不斷在升高；b*值先下降后上升，即5個山茶品種的葉色表現(xiàn)為先偏藍后偏黃；a*值先上升后下降，并在2月達到了最高，此時4個山茶變色品種的紅葉表現(xiàn)為最佳，且變紅程度越深，a*值越大，表明a*值可作為描述5個山茶品種冬季葉色變化的代表性參數(shù)，與韓培培[9]和楊淑紅等[10]的結論相同。

進一步分析表明5個山茶品種冬季葉片中的3種色素含量與葉色參數(shù)之間的相關性不盡相同，其中5個山茶品種的葉綠素含量與葉色參數(shù)均無顯著性相關(P>0.05)，這與金葉白蠟[24]和銀杏[25]的研究結果相反；L*值與4個品種葉片中的花青苷含量呈極顯著的負相關(P<0.01)，與2個品種葉片中的類胡蘿卜素含量呈極顯著的正相關(P<0.01)；a*值與4個品種葉片中的花青苷含量呈極顯著的正相關(P<0.01)，與3個品種葉片中的類胡蘿卜素含量呈極顯著的負相關(P<0.01)，這與葛雨萱等[26]對香山黃櫨的研究結果相同；b*值則正好相反，它與3個品種葉片中的花青苷含量呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)的負相關，與3個品種葉片中的類胡蘿卜素含量呈極顯著的正相關(P<0.01)。這說明葉色參數(shù)(L*、a*、b*)值在一定程度上可反映5個山茶品種冬季葉片中花青苷和類胡蘿卜素含量的高低。綜上可知葉色參數(shù)能夠比較全面、科學而定量地描述彩葉植物葉色的動態(tài)變化，還可對不同時間、不同植物之間的葉色研究結果進行比較，為彩葉植物在園林景觀上的色彩配置應用提供參考。

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