洪永輝,林能慶,黃欽忠
(1.福建省龍巖市林業(yè)種苗站,福建 龍巖 364000;2.福建省上杭白砂國有林場,福建 龍巖 364205)
米老排(Mytilarialaosensis)屬金縷梅科常綠喬木,天然分布于我國云南南部、廣西西南部和廣東西部,是我國南亞熱帶集材用、生態(tài)保護和觀賞于一體的重要生態(tài)經(jīng)濟樹種,也是馬尾松中幼林近自然改培針闊混交林首選樹種之一,其地位在林業(yè)中越來越重要。自20世紀60年代以來,福建省開展米老排引種馴化研究工作,至今在全省推廣種植面積達700多hm2,但米老排的種植規(guī)模和推廣速度均偏小,其主要原因是缺少良種和優(yōu)良繁殖材料。開展優(yōu)樹選擇和子代測定可為營建種子園和開展無性繁殖提供優(yōu)良材料,也是林木遺傳改良有效手段和良種選育的基礎。
試驗地位于福建省上杭白砂國有林場豐面橋工區(qū),116°21′18″ E,25°08′ N,地處武夷山脈南段東坡玳帽山延伸的低山丘陵地段帶,土壤均為紅壤土類,Ⅳ類地,海拔高200 m,植被為矮芒萁。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L氣候,夏長不酷熱,冬短不嚴寒,干濕季節(jié)明顯,雨量相對集中。年平均氣溫19.9 ℃,年積溫7 288 ℃,7月平均氣溫27.9 ℃,1月平均氣溫10 ℃,極端最高氣溫39.7 ℃,最低氣溫-5 ℃;年降水天數(shù)160 d,年降雨量1 605.4 mm,無霜期301 d,年均相對濕度77%。
試驗地于2014年冬劈雜灌、開平臺,在平臺上定點挖穴,穴規(guī)格60 cm×40 cm×40 cm,明穴,回表土,株行距3 m×3 m。面積2 hm2。2013年冬對米老排母樹林12個優(yōu)樹分家系采種[1],2014年分家系大田育苗[2]。造林按隨機區(qū)組設計,重復6次,4株小區(qū),試驗設計2個對照。其中:CK1為優(yōu)樹混合種子,CK2為母樹林混合種子。同時為核實各家系不同海拔造林適應性和抗逆性,選擇海拔600 m,Ⅱ類地九崗工區(qū)山頂分家系造林。2017年9月初調(diào)查樹高、胸(地)徑、冠幅等性狀指標,采用Excel和SAS統(tǒng)計軟件進行數(shù)理統(tǒng)計和遺傳分析[3]。
米老排為淺根性闊葉樹種,木材為散孔材,其樹葉面積大且濃綠,幼苗主要特征是莖稈髓心為空洞,且空洞部分占斷面積50%以上,而植物營養(yǎng)和水分傳輸主要依靠木質(zhì)部的導管,同其他散孔材闊葉樹相比,米老排木質(zhì)部因髓心空洞造成營養(yǎng)和水分傳輸更薄,樹葉面積大,其蒸騰作用更強,苗木移植時若植物根系吸水趕不上葉片蒸騰必將造成苗木萎蔫,在春季樹木未萌動前完成米老排苗木移植是保持苗木水分平衡提高造林成活率關鍵。豐面橋調(diào)查表明,米老排造林成活率僅為71.8%,各家系成活率為53.%~95%,成活率按由高至低排序為2>1>6>9>3、4、5、10>7>8>12>CK1>CK2。其中成活率大于85%的是2、1、6、9,而3、4、5、10成活率在75%以上。分析可知,3月中旬立春和雨水已過,造林時間太遲,苗木平均高在1.07m以上且頂芽已經(jīng)萌動[2],雖將苗木樹葉摘除只保留頂芽。但因祼根苗造林后遭遇連續(xù)干旱、高溫是成活率降低主要因素。九崗造林成活率為71.3%,該試驗點位于海拔600 m山頂風口,常遭受7級以上大風或臺風影響,7、8、9家系出現(xiàn)樹木折斷后從基部重新萌芽。但2號家系造林成活率達100%,8、9號家系成活在85%以上,其生長表現(xiàn)良好,綜合說明上述家系對環(huán)境有較強的適應性,其抗逆性和適應性較強。
米老排幼齡期均表現(xiàn)為速生(表1),其12個優(yōu)樹單親子代平均樹高、胸徑、材積、冠幅分別為4.2 m、5.0 cm、0.0057 m3、2.6 m,變異系數(shù)分別為16.01%、20.6%、55.2%、18.39%;極差5.0 m、6.2 cm、0.018 2 m3、3.4 m;與CK2相比,其樹高、胸徑平均、材積分別提高0.5 m、0.8 cm、0.000 5 m3;增幅達13.5%、19%、9.6%,年均生長量均達1.1 m 、1.2 cm和0.001 9 m3以上,說明在優(yōu)良林分中開展優(yōu)良單株選擇可獲較大增益。其樹高生長量變幅為1.9~6.9 m,最大為4號家系,均值為4.8 m;單株樹高最高為混合種達6.9 m,其次是4號6.1 m;樹高按均值排序為4>CK1>6>12>8>5>2>1>10>7>3>13>9>CK2;胸徑生長量變幅為1.5~7.7 cm,最大胸徑為6號家系,均值為5.5 cm,單株胸徑最大為混合種,為7.7 cm,胸徑按均值排序為6>4>7>5>2>1>CK1>12>8>3>13>10>9>CK2;其材積生長量變幅為0.000 3~0.018 5 m3,最大為15(CK1)號家系均值為0.007 m3,單株材積最高為混合種0.018 5 m3,其次是2號0.017 0 m3,材積按均值排序為CK1>6>4>2>5>8>7>1>3>CK2>13>10>9>12;表明米老排母樹林經(jīng)去劣疏伐其遺傳品質(zhì)得到提高,其優(yōu)樹單親子代差異十分顯著。
表1 不同家系米老排3年生生長性狀指標
開展米老排各家系生長性狀方差分析,評定各性狀家系遺傳力的高低是制定遺傳改良策略的前提。方差分析可知:米老排優(yōu)樹單親子代各家系生長性狀達極顯著差異水平(表2),表明參試子代測定各家系間表型差異趨勢明顯,這種差異主要是由各家系的遺傳基礎所決定,開展優(yōu)良家系選擇可獲得較大的遺傳增益。
表2 米老排優(yōu)樹單親子代方差分析及遺傳力
注:**-極顯著差異,*-顯著差異
在方差分析基礎上估算各性狀遺傳參數(shù),樹高、胸徑、材積的家系遺傳力分別為0.51、0.56、0.37,與苗期苗高、地徑的家系遺傳力相比略有下降[2],說明樹高、胸徑性狀受遺傳控制較高,選擇性狀遺傳較高的開展子代選擇和培育具有重要意義,也為優(yōu)良家系選擇提供依據(jù)。
開展優(yōu)樹生長量與子代各階段生長相關性分析,是判斷其遺傳因子能否獨立遺傳依據(jù),通過對12株優(yōu)樹的胸徑、樹高、材積與其子代樹高、胸徑和苗期地徑、苗高相關性分析及相關系數(shù)顯著性檢驗(表3),結(jié)果表明:優(yōu)樹3年生子代樹高與材積,苗高與地徑,優(yōu)樹樹高、胸徑與材積,呈極顯著正相關,而子代3年生樹高與胸徑、胸徑與材積,優(yōu)樹3年生子代樹高、材積與優(yōu)樹胸徑、優(yōu)樹材積呈顯著正相關。表明在選擇優(yōu)良家系或者個體中可根據(jù)其中一個指標來估測家系生長量。子代3年生樹高與苗高、地徑、優(yōu)樹樹高等其他各性狀呈不顯著相關。因此開展苗期和子代測定是林木良種選育所必需的[2]。
表3 米老排優(yōu)樹與子代生長主要性狀相關分析結(jié)果
注:r0.01,12=0.651,r0.05,12=0.532
米老排遺傳改良目標是速生豐產(chǎn),研究表明早期選擇是有效的[4],以各性狀指標大于群體平均值做為優(yōu)良家系入選條件,計有2、4、5、6入選。與苗期優(yōu)良家系相比9、7、3、8淘汰[2]。而2號抗逆性強且速生得以重新入選。以各家系樹高、胸徑、材積達到或超過群體平均值+1/3標準差為臨界值對家系精選[5],僅4、6家系入選。入選家系平均樹高、胸徑、材積分別為4.6 m、5.4 cm、0.006 9 m3,分別比群體均值高出9.5%、8%、21.1%,比對照CK2高出25.2%、29%、32.7%;遺傳增益達5.3%、4.1%、12.1%。在優(yōu)良家系的基礎上進行優(yōu)良個體的選擇,以優(yōu)良個體樹高、胸徑、材積達到或超過群體平均值+標準差為標準對單株進行精選,精選出12個優(yōu)良個體。這些個體分別來源2、4、5、6、8、9、CK1家系,上述家系在苗期選擇中多數(shù)有入選或家系抗逆性較強[2],這12個優(yōu)良個體平均樹高、胸徑為5.6 m、6.8 cm、0.013 3 m3,年均生長量分別達1.8 m、2.3 cm、0.004 4 m3,比米老排人工林生長提高48.1%、263.6%、1770%[6],其現(xiàn)實增益達62.8%、53.3%、56.2%,遺傳增益達29.8%、32%、57.8%。這些入選的優(yōu)良家系、個體性狀表現(xiàn)優(yōu)異,可作為米老排種子園建園材料,其優(yōu)良個體還可作為無性繁殖的母株加以充分利用[7]。因此,開展優(yōu)樹與優(yōu)良單株聯(lián)合選擇可獲雙層次遺傳增益[4]。
米老排為淺根性闊葉樹種,其樹葉面積大且濃綠,且髓心空洞,木質(zhì)部薄,在春季樹木未萌動前完成米老排苗木移植是保持苗木水分平衡提高造林成活率關鍵。
開展優(yōu)樹單親子代選擇是提高林木產(chǎn)量的重要途徑,用優(yōu)樹內(nèi)優(yōu)良單株的子代造林其增益是家系間和家系內(nèi)選擇增益之和。對12個優(yōu)樹進行子代測定,其優(yōu)樹子代生長量均超過米老排母樹林子代生長量。以各性狀指標達到或超過群體平均值+1/3標準差為標準,4、6號子代入選為最優(yōu)家系。入選家系平均樹高、胸徑、材積為4.6 m、5.4 cm、0.006 9 m3,分別比群體高出9.5%、8%、21.1%,其遺傳增益達5.3%、4.1%、12.1%。在優(yōu)良家系基礎上進行優(yōu)良單株的選擇,以優(yōu)良樹高、胸徑、材積達到或超過群體平均值+標準差為標準對單株進行精選,精選出12個優(yōu)良。這12個優(yōu)良單株平均樹高、胸徑、材積分別為5.6 m、6.8 cm、0.01 33 m3,其現(xiàn)實增益達62.8%、53.3%、156.2%。遺傳增益達29.8%、32%、59.3%。因此,開展優(yōu)樹與優(yōu)良單株聯(lián)合選擇可獲雙層次遺傳增益。
米老排遺傳改良是選擇→測定→再選擇的循環(huán)過程,通過母樹林優(yōu)樹單親本子代測定進行遺傳型選擇和家系選擇,從而篩選出遺傳增益高優(yōu)良家系,可為新建種子園和后續(xù)育種提供寶貴的育種材料,從而加快米老排的育種進程。
參考文獻:
[1] 洪永輝,林能慶,廖柏林,等.米老排優(yōu)樹選擇技術研究[J].林業(yè)勘察設計,2015(1):1-4
[2] 洪永輝,林能慶,黃欽忠.米老排優(yōu)樹單親子代苗期生長變異分析及選擇[J].防護林科技,2016,152(5):4-6,34
[3] 黃少偉,謝維輝. 實用SAS編程與林業(yè)試驗分析[M].廣州:華南理工大學出版社,2001:36-44
[4] 洪永輝,林文獎,黃以法,等.馬尾松全同胞子代測定及優(yōu)良單株選擇[J].森林與環(huán)境學報,2010,30(2):109-114
[5] 賈晨,辜云杰,夏川,等.楓香半同胞家系子代測定及優(yōu)良家系選擇[J].西部林業(yè)科學,2014,47(5):122-128
[6] 林能慶,洪永輝,李蔚倩,等.米老排人工林生長規(guī)律及生長模型擬合研究[J].林業(yè)勘察設計,2017(3): 22-28
[7] 洪永輝,林文獎,黃以法.12年生馬尾松種子園半同胞家系生長性狀變異分析與優(yōu)良家系選擇[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版,2010,34(4):26-30