王鵬程,李 云,裴 鋒,楊振容,董朝暉,孫長城(.湖北三峽職業(yè)技術學院,湖北 宜昌 000; .五峰土家族自治縣長樂坪鎮(zhèn)農技服務中心,湖北 五峰 ;.五峰土家族自治縣農業(yè)局,湖北 五峰 00; .興山縣黃糧鎮(zhèn)農技服務中心,湖北 興山 70;.興山縣峽口鎮(zhèn)農技服務中心,湖北 興山 70)
湖北貝母(Fritillariahupehensis)又稱鄂貝、板貝、窯貝、奉貝[1],主產于湖北西部及重慶等地,湖南西北部、安徽、河南也有少量分布,人工栽培歷史悠久。湖北貝母葉似大蒜[2],5月采收,以地下鱗莖入藥,味苦、涼,歸肺、心經,具有清熱潤肺、化痰止咳的功效,用于治療熱痰咳嗽、陰虛肺燥、痰核瘰疬、肺癰瘡毒等癥。
目前,湖北貝母仍是鄂西南及川東、重慶等地山區(qū)農民發(fā)家致富的重要經濟支柱,其產量僅次于浙貝[3]。湖北貝母有種子繁殖和鱗莖繁殖2種方式[4]。由于種子繁殖萌發(fā)率低[5],且生長周期長、見效慢,因此生產中多采用鱗莖繁殖。盡管鱗莖繁殖歷史悠久,但有關其生長發(fā)育的研究報道較少[6-7]。為了摸清鱗莖繁育湖北貝母生長發(fā)育規(guī)律,提高其產量和效益,更好地促進產業(yè)化發(fā)展,課題組利用重慶、湖南以及本地的湖北貝母種質資源,連續(xù)3年對湖北貝母生長發(fā)育特征特性進行了較系統(tǒng)的研究,以期為栽培管理提供參考依據。
1.1.1 試驗地概況
試驗于2014—2017年分別在湖北省五峰縣長樂坪鎮(zhèn)蘇家河村和橋坪村山坡地中進行,試驗地海拔分別為1 200~1 250 m和1 580~1 650 m,土壤為黃砂壤,土層深厚。全年日照時數為1 160~1 600 h,日照百分率為26%~37%;平均氣溫在7.8~17.4 ℃,無霜期230~260 d;降雨豐沛,6—7月降雨最多,夏季晝夜溫差大。
1.1.2 供試材料
分別從本地湖北貝母、奉節(jié)湖北貝母、石門湖北貝母中選取直徑2.5~3.0 cm,重量9.36~12.29 g的鱗莖作種。要求鱗莖均由2枚鱗瓣組成,無病蟲危害、無破損[8]。隨機抽取50個鱗莖,連續(xù)抽取5次,求其平均值,2014年鱗莖平均直徑分別為2.7、2.9和2.9 cm;平均高分別為2.3、2.3和2.4 cm;平均重分別為11.5、10.3和10.6 g。2015年鱗莖平均直徑分別為2.8、2.7和2.8 cm;平均高分別為2.3、2.3和2.4 cm;平均重分別為11.6、10.8和11.4 g。2016年鱗莖平均直徑分別為2.7、2.9和2.7 cm;平均高分別為2.3、2.4和2.3 cm;平均重分別為11.6、11.7和10.9 g。
1.2.1 種莖處理
用0.1%的高錳酸鉀溶液浸泡種莖10~15 min,取出后用清水沖凈種莖上的殘留藥液,然后放在陰涼的地方晾干。
1.2.2 栽植試驗
2014年5月18—21日試驗在蘇家河村開展,栽植地坡向東北;5月11—13日在橋坪村進行,坡向西北;兩地水平相距18 km。同一地點重復試驗,2015年蘇家河村5月27—29日栽植;橋坪村5月30日至6月1日栽植。2016年蘇家河村5月22—24日栽植;橋坪村5月25—27日栽植。根據來源不同分小區(qū)集中種植。采取隨機試驗設計,小區(qū)面積300 m2,3次重復。株行距5 cm×10 cm,每穴播種1個。
1.2.3 觀測項目與內容
自每年8月1日起,每隔2 d觀察記錄1次不同來源的試驗田中湖北貝母莖、葉、花、果實及種子的生長發(fā)育情況,直至全部倒苗(或者采收)為止。自栽種之日起,在各試驗點上每隔30 d隨機從每個處理中挖取50株鱗莖,用游標卡尺測量其高度、直徑(取最大直徑),用分析天平稱其重量,觀察生根情況,直至兩個新貝母脫離母體為止。
通過觀察,從不同產地引進的湖北貝母在外觀與物候期上差異不顯著(表1)。湖北貝母的根系不發(fā)達,為須根系,根圓柱形、白色。5月栽種時種莖沒有新根,8月中下旬當氣溫降至30 ℃以下時種莖內已分化好的休眠芽解除休眠,開始活動。首先是芽的基部鱗莖原基細胞開始分裂,形成根的原始體,隨著細胞不斷分裂和伸長,根原始體突破種鱗莖,形成新的根。新根形成是一個持續(xù)不斷的過程,直到11月發(fā)根才會結束,形成須根系。新形成的根通常穿過種鱗莖盤,1個種莖上一般有幾個至十多個新根,長度30~50 cm,最長可達1 m以上。根上再分生數量不等的側根。這些新長出的根可一直到第2年立夏時節(jié),立夏后10 d左右?guī)缀跞繝€掉。
表1 不同試驗點湖北貝母的物候期表現(xiàn) 月-日
湖北貝母的莖有2種,一種是地下部分的鱗莖,另一種是地上部分專為生殖生長而形成的地上莖。地下鱗莖主要由2枚肉質肥厚的鱗瓣構成(稀1瓣或3瓣),色白,扁圓球形至圓錐形,在兩枚鱗瓣之間有分化成熟的鱗芽2個(稀1個或3個),長2~5 mm,處于休眠狀態(tài)。隨著須根的萌發(fā),芽尖也開始活動,芽軸長長,基部膨大,通常在1月肉眼可見圓形幼小鱗莖。翌年2月,鱗芽開始出土,剛出土時芽分化成1芽1葉,芽和葉都繼續(xù)生長,然后分化出第2片真葉,芽繼續(xù)生長,直至形成地上成熟莖。由于種莖內一般有2個幼芽,活動幾乎同時開始,但出土有先有后,間隔時間不等。形成地上的莖通常1高1矮(主稈和副稈),但形成的2個地下新鱗莖卻相差不大,單個重量通常在7~14 g。湖北貝母地上成熟莖圓形,一般高25~50 cm。
2月上中旬,湖北貝母開始出土。剛分化出的嫩芽比較小,綠色,隨著頂芽不斷的生長,葉也不斷分化,葉片不斷增長增寬,成熟的葉片長圓狀披針形,上部的葉先端常卷曲,長6~15 cm,寬8~20 mm,1個完整的植株通常3~17片葉,對生或輪生,少互生。
湖北貝母花在3月底開放,花期15~20 d。頂生或腋生,較大,1~6朵。兩性,花被6片,兩輪,每輪3片,紫色具明顯的黃褐色小方塊。雄蕊6枚,雌蕊1枚,上位子房,柱頭3裂。
湖北貝母自然結實率很低,原因主要有以下2個方面。一是遺傳因素,二是自然因素。湖北貝母本身結實率低,加上開花期間正好是雨季,造成授粉不良,結實更少。4月中旬花瓣凋謝,子房開始發(fā)育,形成果實,綠色,5月底發(fā)育成熟呈棕黃色。正常發(fā)育的蒴果銅錘狀,6楞,內含50~80粒種子。種子淺棕色扁平,呈不規(guī)則四邊形。
經過連續(xù)3年觀察,無論本地種莖還是外地種莖,兩鱗莖瓣基本無變化,鱗莖瓣的作用是貯藏營養(yǎng)物質供幼芽生長發(fā)育,當營養(yǎng)物質全部被消耗完后,鱗莖瓣僅留下2張表皮。種莖內的幼芽6至7月處于休眠狀態(tài),8月開始萌動長根。除根快速生長外,芽的長短、大小變化不明顯(表2)。12月至翌年1月為幼芽出土期,新鱗莖開始形成,此時整個種莖有所彭大,重量也有所增加。2月幼芽全部出土,進入快速生長期,此時新個體還沒有脫離母體;3月中旬地上桿有15~20 cm高,種鱗莖瓣的營養(yǎng)物質被完全吸收,僅剩表皮。2個新植株也開始脫離母體,各自獨立生長。
表2 湖北貝母的鱗莖生長發(fā)育情況
在觀察過程中發(fā)現(xiàn)湖北貝母的產量與幼芽生長勢相關,幼芽飽滿度、生根早晚以及根的數量直接影響到新鱗莖將來的大小,通常飽滿、發(fā)根早且須根多的幼芽最終形成的鱗莖也較大,飽滿度差、發(fā)根遲且須根少的形成的鱗莖也較小。研究發(fā)現(xiàn),9月以后才有根形成的幼芽其最終形成的鱗莖鮮重很難超過10 g,這可能與其生長勢較弱有關。
湖北貝母生長發(fā)育的突出特點是一生中多數時間在地下生長。鱗莖繁殖湖北貝母通常每年5月播種,笠年2月中下旬出土,5月下旬至6月上旬倒苗。僅3個多月時間在地上完成抽莖、展葉、開花、結實、枯萎的生長發(fā)育過程,因此土壤質地及土壤中微生物種類和數量直接影響到湖北貝母的產量和質量。栽培湖北貝母之前一定要進行土壤選擇,應選擇土質疏松肥沃,保水性和透氣性都比較好的土壤栽培;透氣性差、排水不良的土壤易爛種。另外,考慮到良種是豐產的基礎,在栽種之前還要選種,過小過大的鱗莖均不適合作種,破損的、有病的、殘缺的鱗莖也不宜作種。因此,栽培湖北貝母從采收時就應高度重視。
湖北貝母生長發(fā)育的過程實質上是鱗莖內的幼芽發(fā)育成新植株的過程,因此幼芽是關鍵。種大苗肥。一般長勢弱的幼芽形成的新植株也較弱,鱗莖也較小,應選幼芽健壯的鱗莖作種。但幼芽被鱗瓣緊緊包裹,不能看到,這給選擇幼芽帶來了困難。幼芽和鱗瓣是相互關聯(lián)的,在真葉形成之前,老鱗瓣中貯藏的物質是其主要營養(yǎng)來源。通常鱗瓣健壯飽滿里面的幼芽也健壯,因此可從鱗莖的飽滿度和健壯度上判斷,栽培時應選飽滿度和健壯度都好的鱗莖作種。
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