玉米育種技術(shù)的相關(guān)討論

蘇亞飛

摘 要：玉米是世界第一大糧食作物，綜述及分析國(guó)內(nèi)外玉米生產(chǎn)概況、玉米育種方法及研究技術(shù)、育種目標(biāo)，并對(duì)國(guó)內(nèi)玉米育種研究及推廣方式提出展望。

關(guān)鍵詞：玉米；育種技術(shù)；研究目標(biāo)

玉米，屬禾本科玉蜀黍?qū)僦参?，原產(chǎn)于南美洲大陸，如墨西哥、秘魯及智利等國(guó)家。15 世紀(jì)末，哥倫布發(fā)現(xiàn)美洲大陸后，玉米才經(jīng)歐洲傳到非洲、亞洲。歷時(shí)約 500 年發(fā)展傳播， 從北緯 58°地區(qū)至南緯 35～40°的地區(qū)， 從海拔 26 m以下的平原至海拔3 636 m的高原， 全世界均有大量栽培。玉米為C 4 作物，不僅是世界主要的糧食作物，也用作飼料、化工和醫(yī)用等的原料。 全球主要種植區(qū)域集中在北半球溫帶地區(qū)， 北美洲種植面積最大， 亞洲、 非洲和拉丁美洲次之。

一、玉米生產(chǎn)概況

21 世紀(jì)以來(lái)，玉米就已超過(guò)水稻和小麥，成為世界第一大作物，全球 100 多個(gè)國(guó)家種植玉米，玉米是種植范圍最廣的作物，主要玉米生產(chǎn)國(guó)包括美國(guó)、中國(guó)、巴西、阿根廷、 歐盟、 墨西哥和印度等，其中，中國(guó)和美國(guó)是全球最大的 2 個(gè)玉米生產(chǎn)國(guó)。

玉米是我國(guó)第二大作物，僅次于水稻，在中國(guó)布局廣泛，主要分布在東北、華北和西南地區(qū)， 形成一個(gè)從東北到西南的狹長(zhǎng)玉米種植帶， 這一帶狀區(qū)域集中了中國(guó)玉米種植總面積的 85%和產(chǎn)量的90%。吉林、河北、山東、河南、黑龍江、內(nèi)蒙古、遼寧、四川、云南、陜西是玉米播種面積最大的10個(gè)省份，其中吉林、河北、山東的種植面積均占全國(guó)的 10%以上。

二、玉米主要育種方法與技術(shù)

21 世紀(jì)開(kāi)始，我國(guó)玉米育種領(lǐng)域步入一個(gè)嶄新的發(fā)展階段，生物技術(shù)的不斷發(fā)展極大地影響著玉米育種的發(fā)展趨勢(shì)，轉(zhuǎn)基因與分子標(biāo)記技術(shù)在玉米育種過(guò)程中得到普及，各種高新技術(shù)手段應(yīng)用于育種工作中，從而使玉米育種發(fā)展成一種兼具傳統(tǒng)技術(shù)與現(xiàn)代高科技手段的一門新型學(xué)科。

1.雜交育種技術(shù)。雜交育種技術(shù)是指玉米雜交育種通過(guò)人工雜交后， 對(duì)后代優(yōu)良性狀進(jìn)行群體選擇和個(gè)體擇， 篩選符合育種目標(biāo)的優(yōu)良株系的過(guò)程。

現(xiàn)階段， 我國(guó)玉米生產(chǎn)上應(yīng)用的品種， 大部分仍是采用常規(guī)雜交育種方法選育的品種， 如目前我國(guó)玉米生產(chǎn)中 ‘國(guó)浚單 20、‘鄭單 9582 個(gè)主導(dǎo)品種，其中， 鄭單 958 年種植面積達(dá) 400 萬(wàn) hm2，‘浚單 20 年種植面積約 266.67 萬(wàn) hm 2 以上，已經(jīng)在國(guó)內(nèi)應(yīng)用 10 多余年。

目前美國(guó)玉米種質(zhì)主要利用方式有 4 種，通過(guò)多代自交選擇優(yōu)良穗行進(jìn)行早代測(cè)配， 選優(yōu)株整理至穩(wěn)定系， 并通過(guò)美國(guó)玉米種質(zhì)構(gòu)建新的種質(zhì)在原系的基礎(chǔ)上加以改良， 即二環(huán)系的選擇方法和復(fù)合雜交選育的方法開(kāi)展育種。

美國(guó) Duvick 研究了近百年來(lái)美國(guó)玉米品種的性狀變化， 美國(guó)幾十年來(lái)雜交種產(chǎn)量的提高與雜交優(yōu)勢(shì)效應(yīng)無(wú)直接關(guān)系， 自交系本身產(chǎn)量的提高、 品種耐密性的提高是玉米產(chǎn)量逐漸提高的主要因素。 高產(chǎn)基因與高產(chǎn)相關(guān)如抗倒伏性、抗病性、 耐密性、 有效利用光、 熱、 水、 肥等基因的積累， 促使了玉米產(chǎn)量的提高， 美國(guó)現(xiàn)代玉米育種是在較高的水平上進(jìn)一步改良完善已有的自交系， 系譜法和回交改良選擇效率高、 目標(biāo)明確， 且受到育種者普遍推崇。

美國(guó)快速育種法（Fast Breed-ing Method）， 該方法增大環(huán)境對(duì)植株生育的壓力，使植株間強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)， 選擇具有最強(qiáng)適應(yīng)能力、 最佳農(nóng)藝性狀的個(gè)體， 再?gòu)墨@選的個(gè)體的后代中， 選育出具有優(yōu)良特性的穩(wěn)定自交系， 利用這種方法只需 4～5 a 就可獲得雜交系種子。

2.單倍體育種技術(shù)。單倍體育種利用自然或人工誘導(dǎo)方法， 利用孤雌生殖、 雌核發(fā)育、 雄核發(fā)育和等方法獲得單倍體生物以及用單倍體生物來(lái)培育后代的育種方法。

3.誘變育種技術(shù)。誘變育種是指采用化學(xué)、 物理因素 （化學(xué)誘導(dǎo)劑、人工輻射、 空間誘變） 誘導(dǎo)動(dòng)植物的遺傳特性變異， 再通過(guò)人工選擇， 篩選優(yōu)良變異株或個(gè)體， 進(jìn)而培育成新的品種或種質(zhì)的育種方法。

4.分子標(biāo)記輔助育種。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展， RAPD， AFLP、 SSR、SNP、 QTL 等分子標(biāo)記方法在玉米育種中得到普遍的應(yīng)用。

5.分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)。分子設(shè)計(jì)育種建立在多重復(fù)分子標(biāo)記和全基因級(jí)測(cè)序的基礎(chǔ)上， 提前設(shè)計(jì)最佳的符合育種者育種目標(biāo)的基因型， 實(shí)現(xiàn)目的基因型的親本選配和后代選擇策略的方法 。

萬(wàn)建民等利用作物分子設(shè)計(jì)育種將在多層次水平上研究植物體所有成分的網(wǎng)絡(luò)互作行為和在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)環(huán)境反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)行為， 繼而使用各種 “組學(xué)” 數(shù)據(jù)， 在計(jì)算機(jī)平臺(tái)上對(duì)植物體的生長(zhǎng)、 發(fā)育和對(duì)外界反應(yīng)行為進(jìn)行預(yù)測(cè)， 然后根據(jù)具體育種目標(biāo)， 構(gòu)建品種設(shè)計(jì)的藍(lán)圖， 最終結(jié)合育種實(shí)踐培育出符合設(shè)計(jì)要求的農(nóng)作物新品種。

6.轉(zhuǎn)基因育種。轉(zhuǎn)基因育種即利用基因工程手段將目的基因片段導(dǎo)入生物活細(xì)胞 DNA 中， 培養(yǎng)獲得新種質(zhì)技術(shù)。我國(guó)在 1999 年首次利用農(nóng)桿菌完成轉(zhuǎn)基因玉米雜交品種 [22] 。 玉米轉(zhuǎn)基因育種取得了較多技術(shù)成果并得應(yīng)用， 獲得一些試驗(yàn)性品種， 現(xiàn)階段我國(guó)不允許轉(zhuǎn)基因玉米品種進(jìn)入到生產(chǎn)中。

7.玉米育種研究其他技術(shù) 。

（1）新型不育系技術(shù)。新型不育系技術(shù)即雄性核不育制種技術(shù)， 區(qū)別于傳統(tǒng)的三系配套技術(shù)， 利用分子生物學(xué)手段， 構(gòu)建一個(gè)含有核育性基因載體對(duì)玉米進(jìn)行轉(zhuǎn)化， 在轉(zhuǎn)基因植株后代果穗上分出核不育系和保持系兩種后代， 直接用于玉米雜交種生產(chǎn)和不育系和保持系的繼續(xù)繁殖 。

（2）表型快速鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)?；谥参镅芯吭O(shè)備新技術(shù)的發(fā)展， 基因型分析通量和表型鑒定通量不斷提高， 玉米新品種選育過(guò)程中主要對(duì)基因型和表型進(jìn)行選擇， 可通過(guò)實(shí)驗(yàn)設(shè)備機(jī)器在可控環(huán)境條件下對(duì)近距離對(duì)玉米植株不同部位的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)， 進(jìn)而獲得植株生長(zhǎng)信息和表型參數(shù)技術(shù)。

（3） CRISPR-Cas9 基因編輯技術(shù)。CRISPR-Cas9 基因組編輯是近年出現(xiàn)的能夠精確改造生物基因組 DNA 的技術(shù)。

三、我國(guó)玉米育種主要目標(biāo)和存在的問(wèn)題

據(jù)報(bào)道， 2013 年， 省級(jí)以上審定的玉米品種7 468 個(gè)， 在過(guò)去 30 多年來(lái)， 我國(guó)玉米生產(chǎn)的品種以 ‘鄭單 958、 ‘農(nóng)大 108、 ‘丹玉 13、‘中單 2 號(hào) 和 ‘掖單 13 等為代表 。

1.我國(guó)玉米育種主要目標(biāo)。我國(guó)玉米育種的主要目標(biāo)包括： （1）玉米高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)研究、 多抗、 廣適、 易制種， 特別要突出熟期適宜、 耐密抗倒、 脫水快、 適宜機(jī)收籽粒等特點(diǎn)；（2）玉米育種更應(yīng)著重選育耐干旱和水分利用效率高的品種；（3）耐低氮、 耐瘠薄、 肥料利用效率高的品種； （4）加強(qiáng)鮮食玉米和青貯玉米等專用玉米品種選育， 籽粒用玉米、 鮮食玉米、 青貯玉米等；（5）專用品質(zhì)及特殊功能品質(zhì)品種育種。

2.我國(guó)玉米育種存在的主要問(wèn)題?，F(xiàn)階段， 我國(guó)玉米育種在眾多文獻(xiàn)種主要?dú)w納存在以下問(wèn)題 。（1）種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄， 種質(zhì)資源研究滯后；（2）缺乏長(zhǎng)期穩(wěn)定的科研團(tuán)隊(duì)；（3）抗逆育種不夠重視，專用型玉米研究較少；（4）育種的科研經(jīng)費(fèi)投入不足且科研力量比較分散；（5）育種技術(shù)和方法及所使用的設(shè)備有待提高；（6）品種審定多， 突破性品種及推廣應(yīng)用少， 育種單位龐雜， 研究秩序混亂。

四、我國(guó)未來(lái)玉米育種展望

1.加強(qiáng)種質(zhì)改良與材料創(chuàng)新， 拓寬種質(zhì)資源基礎(chǔ)。通過(guò)選擇育種、雜交育種、輪回選擇等常規(guī)育種技術(shù)，創(chuàng)制突破性玉米新種質(zhì)，充分挖掘和利用現(xiàn)有國(guó)內(nèi)外的優(yōu)良資源， 并針對(duì)其突出特點(diǎn)加以深入改良再利用。

2.加強(qiáng)抗逆境育種，重視專用型玉米品種的培育。通過(guò)人為強(qiáng)化逆境，選擇壓力的抗逆育種， 培育耐旱、耐漬、 耐密植等抗逆性強(qiáng)和水、氮等高效利用的優(yōu)良自交系和雜交種，以適應(yīng)當(dāng)前玉米生產(chǎn)的需要。加大專用型玉米如鮮食玉米、青貯玉米和淀粉玉米等培育。

3.育種技術(shù)研究開(kāi)發(fā)和應(yīng)用。加強(qiáng)通過(guò)引進(jìn)學(xué)習(xí)育種新技術(shù)，熟練掌握并應(yīng)用育種技術(shù)如轉(zhuǎn)基因、 分子標(biāo)記、單倍體誘導(dǎo)技術(shù)等現(xiàn)代育種技術(shù)研究和應(yīng)用，提高國(guó)內(nèi)研究人員玉米育種的水平。另外，政府也應(yīng)加大投入力度，建立穩(wěn)定研究團(tuán)隊(duì)和完善推廣體系。