錢江源國(guó)家公園古田山常綠闊葉林木本植物的萌生更新特征

葉 鐸,錢海源,王璐瑤,金芳梅,倪 健,陳聲文,宋云峰,陳建華,*

1 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 金華 321004 2 錢江源國(guó)家公園生態(tài)資源保護(hù)中心, 開化 324300

萌生更新是木本植物生活史中一種重要的更新策略[1- 3]。萌生更新較實(shí)生更新所需時(shí)間短。很多木本植物可以通過萌生策略產(chǎn)生新的枝干,迅速補(bǔ)充干擾造成的生物量損失[4]。萌生更新是森林遭受干擾后進(jìn)行自我恢復(fù)重建的有效手段,使群落具有較強(qiáng)的恢復(fù)力[5-6]。萌生更新是原位更新,有利于植株持續(xù)占據(jù)原有生態(tài)位[3,7],促進(jìn)個(gè)體生存與延長(zhǎng)個(gè)體壽命[8-10],使群落具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性。然而,以往的森林群落研究多關(guān)注實(shí)生更新,忽略了萌生更新與實(shí)生更新的差別。

萌生更新在森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在[3, 11]。森林樹種的萌生方式主要以樹干基部的萌生為主,形成多莖干的萌生植株[12-13],尤其多見于灌叢等低矮的森林類型[14]。然而,在高大的森林類型中萌生樹種以及個(gè)體數(shù)量也占有優(yōu)勢(shì)比例[12,15]。萌生能力存在種間差異[16],不同森林類型具有不同的物種組成,從而每種森林類型的萌生更新格局不同[15]。不同功能類群如喬木與灌木,具有高度、徑級(jí)以及生境差異,是否也會(huì)產(chǎn)生不同的萌生能力,最終出現(xiàn)不同的生態(tài)學(xué)過程與效應(yīng)？深入了解不同進(jìn)化單元與功能群?jiǎn)卧拿壬绿卣?對(duì)于認(rèn)識(shí)森林群落的物種共存特征與更新動(dòng)態(tài)是必要的。

分布于我國(guó)的亞熱帶常綠闊葉林具有面積廣、發(fā)育典型、生物多樣性豐富的特點(diǎn),是全球常綠闊葉林的主體,具有重要的環(huán)境與生態(tài)效益[17]。但由于資源開發(fā)利用過度,人類干擾對(duì)天然常綠闊葉林植被的影響巨大,大部分原生常綠闊葉林均被次生森林或退化灌叢所取代,植被的生態(tài)恢復(fù)任務(wù)艱巨。錢江源國(guó)家公園古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域,保存有完好的常綠闊葉林[18]。前期研究發(fā)現(xiàn),該常綠闊葉林群落內(nèi)樹種存在萌生現(xiàn)象,且群落萌生更新可能是維持群落生物多樣性的機(jī)制之一[19]。然而,樹種的萌生更新特征仍未能得到深入觀察。本研究基于錢江源國(guó)家公園古田山亞熱帶常綠闊葉林5 hm2樣地的群落數(shù)據(jù),分析了木本植物萌生更新的基本特征,通過比較不同物種、不同分類群、不同功能群之間的萌生特征的差異,以期認(rèn)識(shí)萌生樹種在森林群落中的地位,為亞熱帶常綠闊葉林的有效保護(hù)與退化植被的恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

5 hm2樣地(南北寬200 m,東西長(zhǎng)250 m)位于錢江源國(guó)家公園古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(29°10′19.4″—29°17′41.4″N,118°03′49.7″—118°11′12.2″E)。該地處中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū),年平均溫度15.3℃,7月平均溫27.6℃,1月平均溫4.1℃。年平均降水量1963.7 mm,相對(duì)濕度92.4%。主要植被類型有常綠闊葉林(350—800 m)、針葉闊葉混交林(800—1100 m)和針葉林(1100 m以上)等,常綠闊葉林是主要植被類型[18]。樣地按The Center for Tropical Forest Science (CTFS)的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)建立[20],共發(fā)現(xiàn)147個(gè)樹種,隸屬46科100屬。甜櫧(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)、馬尾松(Pinusmassoniana)、毛花連蕊茶(Camelliafraterna)、柳葉蠟梅(Chimonanthussalicifolius)等是樣地中的優(yōu)勢(shì)物種。本次研究采用2007年的調(diào)查數(shù)據(jù),并選取固定樣地中的200 m×240 m區(qū)域(內(nèi)部劃分為120個(gè)20 m×20 m的小樣方)來研究群落與物種萌生更新特征。

1.2 萌生指標(biāo)與功能群劃分

本次研究以多莖干樹種(multi-stemmed trees)的萌生現(xiàn)象來代表萌生更新, 即新的莖干從主莖基部萌生出來, 形成一叢多莖干的萌生植株。在樣地調(diào)查時(shí), 記錄萌生樹種的種類、主莖胸徑、新莖的數(shù)量與胸徑等。

取樣單元(20 m × 20 m)中,物種萌生能力=該物種的萌生個(gè)體數(shù)量/該物種總個(gè)體數(shù)量,代表群落內(nèi)該物種發(fā)生萌生的強(qiáng)度。分類群水平或功能類群水平的萌生能力=該類群所有物種的萌生個(gè)體數(shù)量/該類群所有物種的總個(gè)體數(shù)量,代表群落內(nèi)該類群發(fā)生萌生的強(qiáng)度。分類群水平分別在物種水平與科水平進(jìn)行比較,物種水平以出現(xiàn)樣方數(shù)多于3(含3)的124個(gè)物種進(jìn)行萌生能力比較,科水平以出現(xiàn)樣方數(shù)多于3(含3)的41個(gè)科進(jìn)行萌生能力比較。功能類群分為垂直結(jié)構(gòu)層功能群和生活型功能群,其中垂直結(jié)構(gòu)分為林冠層、亞喬木層和灌木層,生活型分為常綠類型與落葉類型。垂直結(jié)構(gòu)層與生活型水平均以120個(gè)樣方進(jìn)行萌生能力比較。

1.3 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)分析與作圖在軟件R 3.3.1中完成[21]。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)物種水平、科水平、垂直結(jié)構(gòu)水平上的萌生能力的差異性,采用t-test檢驗(yàn)常綠與落葉類群萌生能力之間的差異性。

2 結(jié)果

2.1 樣地內(nèi)萌生樹種的組成特征

樣地內(nèi)共有94個(gè)樹種發(fā)生了萌生更新現(xiàn)象(表1),隸屬33科60屬,科、屬、種水平上的萌生比例分別為71.74%、60%與63.95%。樣地內(nèi)共記錄總莖干數(shù)量23450株,其中單莖干數(shù)量14420株(占61.49%),多莖干數(shù)量9030株(占38.51%)。多莖干萌生植株中,主莖3486株,萌生莖5544株。單莖干植株中,具有潛在萌生能力的個(gè)體總數(shù)為13961株,占樣地總莖干數(shù)量的59.54%。樣地內(nèi)有53個(gè)樹種始終未發(fā)現(xiàn)萌生現(xiàn)象,這類樹種個(gè)體數(shù)量?jī)H459株。

表1 萌生更新的個(gè)體數(shù)量組成特征

2.2 不同分類群水平的萌生能力差異

物種水平上,各樹種的萌生能力差異顯著(表2,F=13.11,P<0.001)。其中,腺蠟瓣花(Corylopsisglandulifera)、柳葉蠟梅、宜昌莢蒾(Viburnumerosum)、窄基紅褐柃(Euryarubiginosavar.attenuate)、美麗馬醉木(Pierisformosa)、黃山木蘭(Magnoliacylindrica)的萌生能力均超過了50%(表3)。尤其是柳葉蠟梅、青岡和石櫟(Lithocarpusglaber),不僅個(gè)體數(shù)量大,而且在群落中分布廣泛 (表3)。萌生能力較強(qiáng)的前20個(gè)樹種在各個(gè)垂直結(jié)構(gòu)層次均有分布,且常綠物種較多(表3)。

科水平上,各個(gè)科的萌生能力差異顯著(表4,F=29.58,P<0.001)。其中,蠟梅科、忍冬科、木蘭科、殼斗科等的萌生能力較強(qiáng)(表5)。山茶科、殼斗科、杜鵑花科和蠟梅科的個(gè)體數(shù)量較大,且分布廣泛(表5)。

表2 物種水平的萌生能力差異

表3 萌生能力最強(qiáng)的前20個(gè)物種的基本特征

C: 林冠層 Canopy layer；U: 亞喬木層Sub-canopy layer； S：灌木層Shrub layer；E：常綠Evergreen；D：落葉Deciduous

表4 科水平的萌生能力差異

表5 萌生能力較強(qiáng)的前10個(gè)科

2.3 不同功能群的萌生能力差異

不同垂直結(jié)構(gòu)層次的萌生能力差異顯著(F=117.5,P<0.001)。其中,灌木層物種的萌生能力(0.59±0.21)最強(qiáng),遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過亞喬木層(P<0.001)與林冠層(P<0.001)。而亞喬木層(0.30±0.13)與林冠層(0.29±0.15)的萌生能力差異不顯著(P=0.84)(圖1)。

不同生活型方面,常綠類群(0.37±0.11)的萌生能力顯著高于落葉類群(0.21±0.25,P<0.001)(圖1)。

圖1 不同垂直結(jié)構(gòu)層次與不同生活型的萌生能力Fig.1 Sprouting abilities in different functional groups of vertical layer and life form

3 討論

3.1 萌生更新在群落中的地位

本次研究發(fā)現(xiàn),古田山5 hm2樣地內(nèi)63.95%的樹種、38.51%的莖干都進(jìn)行萌生更新。這說明萌生更新在古田山常綠闊葉林內(nèi)占有種類與數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)。以往研究也發(fā)現(xiàn),在遭到一定程度砍伐后, 哀牢山中山濕性常綠闊葉林的恢復(fù)主要依靠萌生而非種子萌發(fā)[22]。古田山茶灣1 hm2樣地的萌生樹種豐度和多度比例分別為67.3%和31.7%[23],天童山亞熱帶常綠闊葉林15個(gè)不同土地利用干擾群落中的萌生多度比例高達(dá)74%[5],由此可見,萌生更新在中國(guó)亞熱帶常綠闊葉林群落內(nèi)占有重要地位。森林物種的萌生能力受生境、干擾、資源水平等外在因素與內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)水平和激素合成的影響[11-12]。古田山自然保護(hù)區(qū)在近100年內(nèi)沒有出現(xiàn)大規(guī)?；馃⑺偷雀蓴_影響(2008年初出現(xiàn)冰雪災(zāi)害,本文研究數(shù)據(jù)為2007年數(shù)據(jù)),但5 hm2樣地內(nèi)存在坡度較大、土層較薄、巖石裸露率較高的特點(diǎn),影響土壤與水分條件,可能不利于實(shí)生更新,在一定程度上促進(jìn)了樹種的萌生能力。樹種萌生在古田山常綠闊葉林內(nèi)相對(duì)普遍,說明萌生更新是該區(qū)域森林植被更新的重要生活史對(duì)策之一。

3.2 不同分類類群的萌生能力

樣地內(nèi)各個(gè)物種之間、各個(gè)科之間的萌生能力差異均非常顯著,說明不同物種以及不同分類群的物種的更新策略不同。前人研究也發(fā)現(xiàn)物種之間具有萌生能力差異[16, 24]。Vesk和Westoby[15]對(duì)全球19個(gè)類群451個(gè)物種的研究發(fā)現(xiàn),在遭受火災(zāi)或人為砍伐后,這些物種和類群的萌生能力存在顯著差異,但這些類群的萌生能力在系統(tǒng)進(jìn)化分枝上并不是保守的,這說明萌生對(duì)策在進(jìn)化歷史中可能是一個(gè)不穩(wěn)定的或者多元起源的性狀。本研究中,一些物種如腺蠟瓣花、柳葉蠟梅、窄基紅褐柃、美麗馬醉木、宜昌莢蒾、青岡以及一些科如蠟梅科、忍冬科、木蘭科和殼斗科等,較其他物種與分類群采取了更多的萌生更新策略,為古田山常綠闊葉林森林群落的穩(wěn)定性做出一定貢獻(xiàn)。對(duì)天童山常綠闊葉林以及古田山茶灣1 hm2樣地萌生更新的研究同樣發(fā)現(xiàn),山茶科的木荷、殼斗科的石櫟、蠟梅科的柳葉蠟梅、忍冬科的宜昌莢蒾以及杜鵑花科某些樹種的萌生能力較強(qiáng)[5, 23]。在中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建中, 可優(yōu)先考慮這些物種作為先鋒樹種。

3.3 不同功能類群的萌生能力

我們發(fā)現(xiàn),群落不同垂直結(jié)構(gòu)層次上存在顯著不同的萌生能力。灌木層物種的萌生能力最強(qiáng),是林冠層與亞喬木層的1倍左右。以往研究也發(fā)現(xiàn),萌生更新多見于灌木層[25-26]。非萌生樹種只有一個(gè)莖干,通過快速生長(zhǎng)占據(jù)垂直空間,最終占據(jù)林冠層；而萌生樹種需要把資源分配給多個(gè)萌生莖干,不足以供給單個(gè)莖干的迅速垂直生長(zhǎng),通常形成低矮的灌木層[25, 27-28]。本次研究樣地中,雖然僅有27種灌木樹種,但有59%的個(gè)體都屬于萌生更新。尤其是柳葉蠟梅,幾乎分布在每個(gè)樣地中,個(gè)體數(shù)量最多,萌生能力又強(qiáng)。另外,從物種躲避與忍受干擾的策略上看,更多的喬木樹種可能憑借迅速生長(zhǎng)變得更為高大來躲避或者抵抗環(huán)境干擾,從而投資大量種子繁殖；而更多的灌木樹種可能由于高度與生長(zhǎng)劣勢(shì)要面臨與忍受更多的環(huán)境干擾,采取更多的萌生更新策略[8, 29]。古田山亞熱帶常綠闊葉林灌木層物種具有較強(qiáng)的萌生能力,暗示著萌生可能是一種耐蔭策略,在光線不足的生境下多發(fā),維持物種的存活與競(jìng)爭(zhēng)。

本次研究發(fā)現(xiàn)萌生能力在常綠類群與落葉類群這兩個(gè)生活型功能群中也明顯不同,常綠類群的萌生能力顯著高于落葉類群。常綠與落葉樹種是常綠闊葉林內(nèi)兩種重要的生活型組分[17]。一般認(rèn)為,常綠樹種有較小的比葉面積和較低的光合氮利用效率,這些特征可以使常綠樹種節(jié)省葉片營(yíng)養(yǎng)成本,把更多能量和物質(zhì)投入到結(jié)構(gòu)性物質(zhì)上,促使常綠植物在土壤貧瘠處占據(jù)優(yōu)勢(shì)[30-31]。5 hm2樣地內(nèi),常綠樹種多分布在土層較薄、巖石裸露率較高的山坡區(qū)域,落葉樹種多分布在土壤相對(duì)較厚的溝谷區(qū)域。常綠樹種具有較高的萌生能力,可能是上述結(jié)構(gòu)性物質(zhì)投資權(quán)衡的結(jié)果,也暗示著萌生更新可能與耐土壤貧瘠相關(guān)。另外,5 hm2樣地內(nèi)66種落葉樹種中,有56種為喬木層與亞喬木層樹種,這些群落上層樹種萌生能力較灌木層樹種低,而常綠樹種中有將近一半的灌木層樹種,這可能是形成常綠樹種根萌能力較落葉樹種高的原因之一。

4 結(jié)論

萌生更新在亞熱帶常綠闊葉林中占據(jù)重要地位,是亞熱帶常綠闊葉林群落的一種重要的更新機(jī)制。不同物種、不同進(jìn)化類群、不同功能類群的萌生能力存在較大差異。林下灌木物種與常綠物種有著較強(qiáng)的萌生能力,暗示著萌生可能是一種適應(yīng)蔭蔽環(huán)境的生態(tài)策略。建議未來開展有關(guān)常綠闊葉林物種萌生能力進(jìn)化歷史的研究,以及針對(duì)萌生對(duì)策與實(shí)生對(duì)策的耐受性實(shí)驗(yàn),深入理解萌生更新在群落中的地位與作用。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院植物研究所古田山生物多樣性與氣候變化研究站、浙江大學(xué)、錢江源國(guó)家公園生態(tài)資源保護(hù)中心對(duì)本研究工作的幫助。

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