矮嵩草草甸主要植物不同器官對氮素的吸收及分配特征研究

徐隆華，姚步青，王文穎，馬 真，石國璽,5，周華坤*

(1 中國科學院西北高原生物研究所，青海省寒區(qū)恢復生態(tài)學重點實驗室，西寧 810008；2 青海大學省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室，西寧 810016；3 青海師范大學，西寧 810008；4 山東省萊蕪市農(nóng)業(yè)局，土壤肥料工作站，山東萊蕪 272100；5 天水師范學院生物工程與技術學院，甘肅省農(nóng)業(yè)固體廢棄物資源化利用重點實驗室，甘肅天水 741000)

青藏高原是世界上最大的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)，也是高海拔地區(qū)最大放牧場所之一，其豐富的動植物資源為青藏高原畜牧業(yè)發(fā)展及國民經(jīng)濟發(fā)展提供了有力的物質(zhì)基礎[1-2]。高寒矮嵩草草甸牧用價值較高、分布范圍較廣，是青藏高原主要植被類型，占青藏高原草地面積的33%[3-4]，其自然生態(tài)系統(tǒng)具有豐富的碳氮儲量[5]，而氮元素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和葉綠素的重要組成，能刺激植物的生長，尤能促進分蘗及新生組織發(fā)育，當牧草含氮充足時，光合作用增強，碳的代謝加快，熱量積累增加，反之當牧草缺氮時，植株矮小，細胞組織收縮，細胞壁變厚，細胞內(nèi)容物減少[6]。

目前對矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸與氮素關系的研究主要集中在氮素添加[7-10]、氮素形態(tài)吸收[11-13]等方面。國內(nèi)外研究證實在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)，植物每年攝取的氮量遠高于土壤氮凈礦化量。表明高寒草地植物除了吸收土壤無機氮外還可以吸收有機氮。高寒草地的物種因營養(yǎng)富集對無機氮及有機氮的吸收產(chǎn)生化學生態(tài)位轉(zhuǎn)移，說明生長在同一個群落的不同植物會對有限的氮資源產(chǎn)生種間競爭，發(fā)生生態(tài)位分化，共同生存的物種對氮素的吸收能力存在差異和多元化的特點，植物在吸收無機氮及有機氮上有種間差異性[14-17]。植物在生長過程中將吸收到的氮再分配到不同器官中，這對于器官建成和產(chǎn)量形成具有深刻影響。借助于15N同位素示蹤技術，可以充分了解植物吸收不同氮素后在體內(nèi)的運轉(zhuǎn)及分配方式[18-21]。Schleuss應用15N標記技術研究高寒嵩草(K.myosuroides)草甸發(fā)現(xiàn)15N分配到嵩草根中比莖葉中的多，這與嵩草發(fā)達的根系統(tǒng)有關，即可以吸收更多的氮素以適應敏感脆弱的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)[2]。綜述以上利用15N示蹤有機氮和無機氮在植物體內(nèi)分配的研究大多集中在農(nóng)作物和經(jīng)濟作物方面，對高寒草甸吸收有機氮和無機氮的研究主要集中在群落和物種水平，而關于矮嵩草草甸植物不同器官對不同形態(tài)氮素吸收及分配的研究未見報道。

全球氣候變暖的趨勢將會影響草地生態(tài)系統(tǒng)的功能過程。氣溫升高影響植物的生長發(fā)育、土壤生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)，進而影響植物對氮素的吸收及分配[22]。已有研究表明溫度變化對土壤氮素間的轉(zhuǎn)化有顯著影響[23]。溫度升高會導致土壤中的無機氮增多，因此利于對無機氮尤其是硝態(tài)氮需求量高的植物生長[12]。而在氣溫升高的大環(huán)境下，矮嵩草草甸植物將對此有何響應鮮有報道。

因此，本研究以高寒矮嵩草草甸為研究對象，利用15N同位素標記技術，原位定量研究7個主要植物種不同器官對土壤有機氮(甘氨酸)和無機氮(硝態(tài)氮和銨態(tài)氮)的吸收和分配規(guī)律，以及土壤甘氨酸和無機氮對主要植物種不同器官生長的貢獻。這有助于揭示在全球變暖的大環(huán)境下各個植物種在群落中的生態(tài)適應性、競爭力和地位，加深對陸地高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的理解，為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)多樣性維持機制和可持續(xù)發(fā)展模式提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)自然地理概況

本試驗在黃河源區(qū)果洛州瑪沁縣軍牧場進行(34°17′N～34°25′N，100°26′E～100°43′E)，海拔4 120 m。平均氣溫在0 ℃以下，年降水量為420～560 mm，多集中在5～10月份。土壤為高山草甸土和高山灌叢草甸土，土壤表層和亞表層中的有機質(zhì)含量豐富。矮嵩草草甸為該地區(qū)主要的冬春草場[24]。建群種為矮嵩草，主要的伴生種有：雙柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、早熟禾(Poaannua)、短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等。

2 材料和方法

2.1 樣地設置

在矮嵩草草甸植被生長均勻地段設置3個小區(qū)，每個小區(qū)設置12個96 cm×96 cm的微區(qū)，其中9個進行標記處理 (標記微區(qū))，3個作為對照 (非標記微區(qū))，這樣一共有36個微區(qū)。標記處理用的3種15N標記的化合物為15NH4Cl、K15NO3和15N甘氨酸，15N濃度均為11 mmol·L-1(98%豐度)，每個微區(qū)289個注射點，注射點用 6 cm× 6 cm的網(wǎng)格固定，在每個網(wǎng)格交叉點用注射器注射2 mL溶液到土壤5 cm深度處，這樣每個處理微區(qū)注射15N 103.455 mg·m-2。

2.2 取樣及分析

試驗于2012年8月20號開始，15N注射48 h后，每個注射微區(qū)中四周留出各3 cm的緩沖地帶，從微區(qū)中心90 cm×90 cm的區(qū)域取矮嵩草、垂穗披堿草、早熟禾、雙柱頭藨草、甘肅馬先蒿、鵝絨委陵菜、短穗兔耳草的植株，取樣時不要破壞植物地上部分，整體取出植物和土壤，用自來水把環(huán)刀土壤沖干凈，把根系放在蒸餾水中輕輕漂擺，根據(jù)地上的植物種把根系逐漸分開，然后按根、莖、葉和花穗等器官分樣；一個微區(qū)中同種植物地上部分合并成1 個植物樣品，這樣每個處理、每種植物包括3個重復樣品。樣品在80 ℃下烘干，研磨，用元素分析儀(Flash EA 1112HT)-同位素質(zhì)譜儀(Finnigan MAT Delta V advantage)分析對照和標記植物δ15N豐度和氮含量(mg·g-1)。

2.3 計算與統(tǒng)計

本研究利用穩(wěn)定氮同位素示蹤法測定植物種對不同氮化合物的吸收、累積值。

δ15N(‰)=(Rsample/Rstandard-1)×1 000

(1)

式(1)中Rsample指樣品的15N/14N，Rstandard指大氣中N2的15N/14N。

進一步計算植株不同器官對3種氮源的吸收、累積值15Nuptake(μmol·g-1)以及吸收的氮素來自15N標記物的回收比例15Nrecovery(%)。

15Nuptake=[T/(Fsample-Fref)]/Ftracer

(2)

(3)

式(3)中Npool和Ntracer指氮在植物不同庫中和標記物中的含量(mg)。

用單因素方差分析(one-way ANOVA, LSD)和t檢驗比較不同處理間各參數(shù)差異顯著性，統(tǒng)計分析均在Excel 2007和SPSS 19統(tǒng)計軟件上完成，用Origin 8.5軟件(USA, OriginLab Corporation)對數(shù)據(jù)進行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 植株不同器官對3種氮源的吸收、累積值及其分配比例

研究區(qū)高寒矮嵩草草甸中7種主要植物的器官對15N-Gly、15NH4+和15NO3-的吸收值見圖1。圖1顯示，矮嵩草的葉、莖對硝態(tài)氮的吸收均顯著高于銨態(tài)氮和甘氨酸，且葉對硝態(tài)氮的吸收均顯著高于莖和根(圖1，Ⅰ)；另外，矮嵩草對甘氨酸的吸收葉顯著高于莖，對銨態(tài)氮的吸收莖顯著高于根(P<0.05)。雙柱頭藨草的葉、莖對硝態(tài)氮的吸收均顯著高于銨態(tài)氮和甘氨酸，且莖對硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的吸收均顯著高于葉和根(圖1，Ⅱ)。垂穗披堿草的葉對硝態(tài)氮的吸收顯著高于銨態(tài)氮和甘氨酸，且葉對硝態(tài)氮的吸收顯著高于莖和根(圖1，Ⅲ)；另外垂穗披堿草對銨態(tài)氮的吸收葉顯著高于莖(P<0.05)。早熟禾的穗、葉對銨態(tài)氮的吸收顯著高于甘氨酸和硝態(tài)氮，且莖、根對銨態(tài)氮是吸收顯著高于甘氨酸(圖1，Ⅳ)；另外早熟禾對硝態(tài)氮的吸收根顯著高于穗和莖，對銨態(tài)氮的吸收葉顯著高于穗、莖、根(P<0.05)。甘肅馬先蒿對硝態(tài)氮的吸收花顯著高于根(圖1，Ⅴ)，對甘氨酸的吸收花、葉顯著高于莖、根，對銨態(tài)氮的吸收花顯著高于莖(P<0.05)。鵝絨委陵菜的葉、莖、根對硝態(tài)氮的吸收顯著高于甘氨酸和銨態(tài)氮(圖1，Ⅵ)，對于硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的吸收葉顯著高于根(P<0.05)。短穗兔耳草的葉、莖、根對硝態(tài)氮的吸收顯著高于甘氨酸(圖1，Ⅻ)，對銨態(tài)氮的吸收根顯著高于莖、葉(P<0.05)。由圖1，Ⅷ可知，高寒矮嵩草草甸的植物群落對硝態(tài)氮的吸收地上部顯著高于銨態(tài)氮、甘氨酸，對甘氨酸、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的吸收地上部和根部差異顯著(P<0.05)。

圖1 矮嵩草草甸植物不同器官對甘氨酸、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的吸收或累積值Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ,Ⅴ,Ⅵ,Ⅶ and ⅧFig.1 The absorb values or accumulate values of nitrogen in organs of plants in Kobresia humilis meadow

由表1可以看出，在植物生長最旺盛的時期，從不同物種對同種氮源的分配角度來分析，對甘氨酸來說，甘肅馬先蒿的葉對其分配比例顯著高于雙柱頭藨草、早熟禾和短穗兔耳草；鵝絨委陵菜的莖對其分配比例顯著高于矮嵩草和短穗兔耳草；垂穗披堿草的根對其分配比例顯著高于雙柱頭藨草和短穗兔耳草(P<0.05)。對硝態(tài)氮來說，垂穗披堿草的葉對其分配比例顯著高于雙柱頭藨草和短穗兔耳草；鵝絨委陵菜的莖對其分配比例顯著高于其他物種的莖；垂穗披堿草的根對其分配比例顯著高于雙柱頭藨草(P<0.05)。對銨態(tài)氮來說，垂穗披堿草的葉對其分配比例顯著高于矮嵩草和短穗兔耳草；甘肅馬先蒿莖對其分配比例顯著高于短穗兔耳草；早熟禾的根對其分配比例顯著高于矮嵩草、雙柱頭藨草和鵝絨委陵菜(P<0.05)。

由表1可以看出，同一物種對3種氮源的分配不同。其中：矮嵩草對吸收的甘氨酸主要分配于葉中，硝態(tài)氮分配于葉中，銨態(tài)氮分配于莖中。雙柱頭藨草對吸收的甘氨酸主要分配于莖中，硝態(tài)氮分配于莖中，銨態(tài)氮分配于葉中。垂穗披堿草對吸收的甘氨酸主要分配于根中，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮分配于葉中。早熟禾對吸收的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮分配于葉中。甘肅馬先蒿對吸收的硝態(tài)氮主要分配于葉中，銨態(tài)氮分配于根中。鵝絨委陵菜對吸收的甘氨酸、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮主要分配于葉中，短穗兔耳草對吸收的甘氨酸主要分配于葉中，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮主要分配于根中。

3.2 植株不同器官對15N的回收率

氮素對于植物器官建成具有重要的影響，器官吸收的15N占該器官總氮量的百分數(shù)代表當前時期氮素對該器官建成和發(fā)育的重要性，其百分數(shù)的大小則反映了氮素在不同器官的代謝和分配情況。由表2可以看出對甘氨酸的回收率鵝絨委陵菜的葉達到2.33%，顯著高于其他植物的葉(P<0.05)，其次是矮嵩草、垂穗披堿草、甘肅馬先蒿的葉，對甘氨酸回收率最小的是短穗兔耳草的葉；對甘氨酸的回收率鵝絨委陵菜、垂穗披堿草的莖顯著高于其他植物的莖(P<0.05)，最小的是矮嵩草的莖；對甘氨酸的回收率垂穗披堿草的根最高為4.58%，且顯著高于除甘肅馬先蒿和鵝絨委陵菜除外的其他幾種植物的根(P<0.05)，最小的是二柱頭藨草的根。對硝態(tài)氮來說，鵝絨委陵菜的葉、莖對其回收率顯著高于其他植物的葉、莖(P<0.05)，其次是垂穗披堿草的葉、莖，最小的是短穗兔耳草的葉、莖；垂穗披堿草的根對其回收率最高達5.04%，且顯著高于其他植物的根(P<0.05)，最小的是二柱頭藨草的根。對銨態(tài)氮來說，垂穗披堿草、鵝絨委陵菜對其回收率顯著高于其他植物的葉(P<0.05)，其次是矮嵩草，最小的是短穗兔耳草；對銨態(tài)氮的回收率矮嵩草的莖顯著高于其他植物的莖，最小的是短穗兔耳草的莖(P<0.05)；垂穗披堿草的根對其回收率最高達5.54%，且顯著高于其他植物的根，最小的是雙柱頭藨草的根(P<0.05)。

由圖2可知研究區(qū)對3種氮源的回收率均表現(xiàn)為地上部>根部>土體，且地上部顯著高于根部和土體(P<0.05)。研究區(qū)地上部對甘氨酸、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮中15N的回收率分別達到22.3%、44.3%和29.3%。地上部、根部對硝態(tài)氮中15N的回收率顯著高于甘氨酸及銨態(tài)氮(P<0.05)。

圖2 研究區(qū)地上部、根部和土體中15Nrecovery的比例Fig.2 The recovery proportion of nitrogen from 15N in aboveground, root and soil

4 討 論

4.1 植物器官對氮的吸收或累積偏好及其分配

牧草在牧業(yè)經(jīng)濟中是一類重要的飼料來源，特別是用來飼養(yǎng)反芻動物，它們能有效地把纖維性碳水化合物和低質(zhì)氮源轉(zhuǎn)化成肉、奶和羊毛中的蛋白質(zhì)[25]。高寒矮嵩草草甸中莎草科和禾本科植物的莖葉是反芻動物主要的食物來源，因此，研究牧草器官對氮素吸收利用偏好有著重要的理論及實踐意義。在八月下旬，矮嵩草的葉對硝態(tài)氮的累積顯著高于銨態(tài)氮(P<0.05)，莖對無機氮的累積值高于甘氨酸。二柱頭藨草的莖對硝態(tài)氮的累積顯著高于銨態(tài)氮和甘氨酸(P<0.05)。盡管莎草科的2種植物對土壤氮素依賴性低，但是把吸收到的有限的氮源分配到莖葉中，以促進植株的光合作用加快自身的生長繁殖，這是莎草科植物適應環(huán)境的一種表現(xiàn)。垂穗披堿草的葉對硝態(tài)氮的累積顯著高于甘氨酸(P<0.05)，早熟禾的穗對銨態(tài)氮的累積顯著高于硝態(tài)氮和甘氨酸(P<0.05)，葉對銨態(tài)氮的累積值最大，莖對銨態(tài)氮的累積顯著高于甘氨酸(P<0.05)。禾本科的2種植物穗和莖葉對無機氮的累積值較高，垂穗披堿草偏好吸收分配硝態(tài)氮，早熟禾偏好吸收分配銨態(tài)氮，說明占據(jù)同一生態(tài)位的兩種植物在氮素吸收上存在競爭關系，為了適應環(huán)境而具有了不同的偏好吸收方式。2種匍匐類植物對于無機氮的吸收有競爭關系，鵝絨委陵菜莖葉對硝態(tài)氮的累積能力顯著高于短穗兔耳草，這與鵝絨委陵菜的快速繁殖生長特性有關。

在牧草器官對氮素的吸收以及分配上，根系起到重要作用。植物根系不僅可以吸收土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮等無機氮源，還可以有效利用土壤中的可溶性有機氮。土壤中的可溶性有機氮有尿素、氨基酸和多胺等，其中氨基酸是該組分的主要組成部分。根系利用的主要氮素形式是硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，氮素形態(tài)不同對植物生理代謝過程影響不同[26]。硝態(tài)氮可以促進根系長度生長以及表面積增大和密度的增加，銨態(tài)氮能促進植物側(cè)根和根毛的生長[27]。植物根系對硝態(tài)氮的吸收是一個逆化學勢梯度的耗能主動吸收過程，而對銨態(tài)氮的吸收是逆電化學勢進行的，是一個主動吸收過程[28]。

高寒矮嵩草草甸植物通過根系吸收不同形態(tài)的氮素，然后轉(zhuǎn)運到植物的莖葉等其他器官中。本研究中，植物根系有直根系和須根系之分，這就決定了群落之間的養(yǎng)分競爭表現(xiàn)形式具有“不一致性”。甘肅馬先蒿為直根系植物，與其他6種植物的根系在生態(tài)和生理特征有所差別，并且草地生態(tài)系統(tǒng)中植物的種間競爭或化感作用會影響根系生長[29]。甘肅馬先蒿的根系對3種氮源的吸收值總和低于禾本科的2種植物的根，但是高于莎草科和其他2種匍匐莖類植物，甘肅馬先蒿根系偏好吸收銨態(tài)氮，這可能與銨態(tài)氮促進側(cè)根和根毛生長有關。兩種匍匐莖類植物的根系對于無機氮的偏好也明顯不同，鵝絨委陵菜根系偏好吸收硝態(tài)氮，而短穗兔耳草根系偏好吸收銨態(tài)氮。本試驗中禾本科和莎草科的4種植物的根系均偏好吸收無機氮，禾本科植物的根對無機氮的吸收顯著高于莎草科，這是由于莎草科的矮嵩草和二柱頭藨草對于土壤氮素具有較低的依賴性。同科植物的根系對于氮素形態(tài)的偏好差異也非常明顯，垂穗披堿草根系偏好吸收硝態(tài)氮并將其主要分配到葉中，早熟禾的根系偏好吸收銨態(tài)氮，并將其主要分配到葉中，這是由于2種禾本科植物占據(jù)相同的生態(tài)位，因營養(yǎng)競爭而采取的吸收策略。根系間的相互作用促進植物對氮素的吸收，從生態(tài)學角度分析，在資源可利用性減少的情況下，植物的生態(tài)位寬度應該增加，使單位面積的報酬達到最大，根系吸收空間的擴大可獲得更多的氮素。

矮嵩草草甸植物群落根系在垂直分布上處于不同的土層，大大降低了養(yǎng)分競爭的強度[2, 30]。矮嵩草具有發(fā)達的短根莖，分蘗力強，雙柱頭藨草植株矮小，根短，這2種莎草科植物的根主要分布在土壤表層0～2.5 cm；鵝絨委陵菜根肥大，根長0.91～5.17 cm[31]，短穗兔耳草根多數(shù)，簇生，長度在3～9 cm[24]，這2種匍匐莖類植物植株呈粗網(wǎng)狀平鋪在地面上，根部主要分布在土壤上層0～10 cm；甘肅馬先蒿為直根系植物，根部長4～10 cm[32]，分布在土壤上層0～10 cm。垂穗披堿草具有發(fā)達的須根系，早熟禾也具有發(fā)達的根系，2種禾本科植物分蘗能力強，根系垂直分布廣且表面積大，主要分布在土壤中層10～20 cm。本研究的矮嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)，群落中不同的植物種占據(jù)不同的生態(tài)位，植物根系在N素吸收上存在差異，這樣不僅減小了種間競爭，而且提高了植物群落對土壤有效氮源的利用效率。

由于人類活動引起全球大氣溫室氣體增加，并導致全球氣溫升高。大氣CO2濃度的變化不僅影響全球氣候變化，而且影響植物的生長發(fā)育、土壤生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)以及微生物活性，進而影響植物對氮素的吸收。土壤氮素形態(tài)間的轉(zhuǎn)化對溫度變化十分敏感，溫度升高將提高土壤氮素的凈礦化速率。凈礦化速率可客觀反映土壤氮素的礦化作用，土壤礦化作用的產(chǎn)物包括銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，二者可以在土壤中相互轉(zhuǎn)化[33]。溫度升高會導致土壤中的無機氮增多，因此利于對無機氮尤其是硝態(tài)氮需求量高的植物生長[12]。由以上研究結(jié)果可推斷，未來氣候變暖溫度升高的情況下，禾本科植物如垂穗披堿草和早熟禾更適合生長繁殖。

4.2 甘氨酸和無機氮對植物器官生長的貢獻

由于生態(tài)系統(tǒng)的不同及物種組成差異，植物吸收的氨基酸占植物吸收總氮量的百分比不同[34-35]。本試驗研究結(jié)果表明，在高寒矮嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)中，甘氨酸吸收在植物氮預算中占有重要地位。因此，在速效氮為限制因子的高寒草地中，可以形成豐富的物種多樣性，并且植物可以有效利用限制性氮源。

3種氮源對群落地上部的貢獻顯著大于根部和土體(P<0.05)，尤其是硝態(tài)氮對地上部的貢獻顯著高于甘氨酸和銨態(tài)氮。這一方面說明在該時期高寒矮嵩草草甸地上部偏好累積硝態(tài)氮，另一方面說明硝態(tài)氮對該時期群落地上部的貢獻高于其他2種氮源。在8月下旬矮嵩草、雙柱頭藨草和鵝絨委陵菜都處于果后營養(yǎng)期，有機氮和無機氮主要貢獻于地上部；甘肅馬先蒿都處于花期，因此硝態(tài)氮更多的貢獻于花，這是甘肅馬先蒿為了繁殖生長而采取的營養(yǎng)分配策略；早熟禾在該時期處于結(jié)實期，6.31%的甘氨酸和4.31%的銨態(tài)氮貢獻于穗中，這一方面是由于早熟禾偏好吸收銨態(tài)氮，另一方面早熟禾處于生殖生長階段，需要更多的氮素供應到穗中。垂穗披堿草和短穗兔耳草在該期處于營養(yǎng)生長，有機氮和無機氮更多地貢獻到根，這可能是為了吸收更多的氮素營養(yǎng)供應到地上部。綜上所述，有機氮和無機氮對于植物的生長都具有重要作用，在8月下旬，土壤中甘氨酸主要貢獻于早熟禾的穗、鵝絨委陵菜的莖葉和垂穗披堿草的根，硝態(tài)氮主要貢獻于甘肅馬先蒿的花、鵝絨委陵菜的莖葉和垂穗披堿草的根，銨態(tài)氮主要貢獻于早熟禾的穗、矮嵩草的莖和垂穗披堿草的根。

5 結(jié) 論

物種之間對氮素和土壤氮素資源的競爭是限制草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要因素。因此，通過研究植物器官對不同形態(tài)氮化合物的吸收、累積偏好、分配機制以及不同氮源對植物器官的貢獻率，對優(yōu)化人工草地生態(tài)系統(tǒng)物種配制，指導高寒草甸土壤施肥并提高氮素資源有效性具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)高寒矮嵩草草甸不同物種對3種氮源的吸收分配特征如下：(1)矮嵩草和雙柱頭藨草的葉、莖均偏好累積硝態(tài)氮，垂穗披堿草的葉偏好累積硝態(tài)氮，早熟禾的穗、葉偏好累積銨態(tài)氮，甘肅馬先蒿的根偏好吸收銨態(tài)氮，鵝絨委陵菜的葉、莖、根偏好累積硝態(tài)氮，短穗兔耳草的根偏好吸收銨態(tài)氮。(2)矮嵩草對吸收的甘氨酸和硝態(tài)氮主要分配于葉中，銨態(tài)氮分配于莖中。雙柱頭藨草對吸收的甘氨酸和硝態(tài)氮主要分配于莖中，銨態(tài)氮分配于葉中。垂穗披堿草和早熟禾對吸收的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮分配于葉中。垂穗披堿草對吸收的甘氨酸主要分配于根中，而早熟禾將較多的甘氨酸分配到穗中。甘肅馬先蒿對吸收的硝態(tài)氮主要分配于葉中，銨態(tài)氮分配于根中。鵝絨委陵菜對吸收的3種氮源主要分配于葉中，短穗兔耳草對吸收的甘氨酸主要分配于葉中，有機氮主要分配于根中。(3)在8月牧草生長盛期，高寒矮嵩草草甸土壤的有機氮和無機氮主要貢獻于甘肅馬先蒿的花，早熟禾的穗，垂穗披堿草的根和鵝絨委陵菜的莖葉。本研究發(fā)現(xiàn)高寒矮嵩草草甸主要植物不同器官對氮素的吸收及分配呈現(xiàn)多元化特征，因不同植物種的生物學特性和生態(tài)適應習性而異。

參考文獻:

[1] 周華坤，趙新全，周 立，等. 青藏高原高寒草甸的植被退化與土壤退化特征研究[J].草業(yè)學報, 2005,14(3): 31-40.

ZHOU H K, ZHAO X Q,ZHOU Letal. A study on correlations between vegetation degradation and soil degradation in the ‘Alpine Meadow’ of the Qinghai-Tibetan Plateau[J].ActaPrataculturaeSinica, 2005,14(3): 31-40.

[2] SCHLEUSS P M，HEITKAMP F，SUN Y，etal. Nitrogen uptake in an alpineKobresiapasture on the Tibetan Plateau: localization by15N labeling and implications for a vulnerable ecosystem[J].Ecosystems, 2015, 18: 946-957.

[3] 周興民.中國嵩草草甸[M]. 北京：科學出版社, 2001.

[4] 龍瑞軍，董世魁，胡自治. 西部草地退化的原因分析與生態(tài)恢復措施探討[J]. 草原與草坪，2005, 6:3-7.

LONG R J, DONG S K, HU Z Z. Grassland degradation and ecological restoration in Western China[J].GrasslandandTurf, 2005, 6: 3-7.

[5] LIU W，CHEN S， QIN X，etal. Storage, patterns, and control of soil organic carbon and nitrogen in the northeastern margin of the Qinghai-Tibetan Plateau[J].EnvironResLett，2012, 7: 1-12.

[6] 黃秀聲，鐘珍梅，黃勤樓，等.利用15N示蹤技術研究8種禾本科牧草對氮肥的吸收和轉(zhuǎn)化效率[J]. 核農(nóng)學報， 2014,28(9): 1 677-1 684.

HUANG X S, ZHONG Z M, HUANG Q L，etal. Fertilizer-N uptake and conversion efficiency in 8 species of Gramineous pastures by using15N-tracing technique[J].JournalofNuclearAgriculturalSciences, 2014,28(9): 1 677-1 684.

[7] 葉 鑫，周華坤，劉國華，等. 高寒矮生嵩草草甸主要植物物候特征對養(yǎng)分和水分添加的響應[J]. 植物生態(tài)學報，2014,38(2): 147-158.

YE X, ZHOU H K, LIU G H,etal. Responses of phenological characteristics of major plants to nutrient and water additions inKobresiahumilis alpine meadow[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2014,38(2): 147-158.

[8] 楊月娟，周華坤，葉 鑫，等. 青藏高原高寒草甸植物群落結(jié)構和功能對氮、磷、鉀添加的短期響應[J]. 西北植物學報，2014,1(11): 2 317-2 323.

YANG Y J, ZHOU H K, YE X,etal. Short-term responses of plant community structure and function to nitrogen, phosphorus and potassium additions in an alpine meadow of Qinghai-Xizang Plateau[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2014,1(11): 2 317-2 323.

[9] 楊月娟，張 灝，周華坤，等. 青藏高原高寒草甸花期物候和群落結(jié)構對氮、磷、鉀添加的短期響應[J]. 草業(yè)學報，2015,24(8): 35-45.

YANG Y J, ZHANG H, ZHOU H K,etal. Short-term responses of flowering phenology and community structure to nitrogen, phosphorus and potassium in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau[J].ActaPrataculturaeSinica, 2015,24(8): 35-45.

[10] 魏 晴，周華坤，姚步青，等. 矮嵩草草甸氮素利用率對養(yǎng)分添加與冬季增雪的短期響應[J]. 生態(tài)學雜志，2015,34(2): 491-496.

WEI Q, ZHOU H K, YAO B Q,etal. Short-term effects of nutrient additions and snow increase in winter on nitrogen utilization rate ofKobresiahumilismeadow[J].ChineseJournalofEcology, 2015,34(2): 491-496.

[11] 王文穎，馬永貴，徐 進，等. 高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸植物吸收土壤氮素的多元化途徑研究[J]. 中國科學:地球科學，2012,42(8): 1 264-1 272.

WANG W Y, MA Y G, XU J,etal. The uptake diversity of soil nitrogen nutrienta by main plant species inKobresiahumilisalpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau[J].SciChinaEarthSci, 2012,42(8): 1 264-1 272.

[12] 王文穎，周華坤，楊 莉，等. 高寒藏嵩草草甸植物對土壤氮素利用的多元化特征[J]. 自然資源學報，2014,29(2): 249-255.

WANG W Y, ZHOU H K, YANG L,etal.The uptake strategy of soil nitrogen nutrients by different plant species in alpineKobresiatibeticaMeadow on the Qinghai-Tibet Plateau[J].JournalofNaturalResources, 2014,29(2): 249-255.

[13] FISK M C, SCHMIDT S K. Nitrogen mineralization and microbial biomass nitrogen dynamics in three alpine tundra communities[J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal, 1995,59: 1 036-1 043.

[14] MILLER A E, BOWMAN W D, SUDING K N. Plant uptake of inorganic and organic nitrogen: neighbor identity matters[J].Ecology, 2007, 88: 1 832-1 840.

[15] MILLER A E, BOWMAN W D. Variation in nitrogen-15 natural abundance and nitrogen uptake traits among co-occurring alpine species:do species partition by nitrogen form?[J]Oecologia, 2002,130(4): 609-616.

[16] MILLER A E, BOWMAN W D. Alpine plants show species-level differences in the uptake of organic and inorganic nitrogen[J].PlantandSoil, 2003, 250: 283-292.

[17] XU X L, OUYANG H, CAO G M,etal. Dominant plant species shift their nitrogen uptake patterns in response to nutrient enrichment caused by a fungal fairy in an alpine meadow[J].PlantSoil, 2011, 341: 495-504.

[18] 許玉蘭，劉慶城.氨基酸肥效研究[J]. 氨基酸和生物資源，1997,19(2): 1-6.

XU Y L, LIU Q C. Study on the fertilizer efficiency of amino acids[J].AminoacidsandBioticresources, 1997,19(2): 1-6.

[19] 黃見良，鄒應斌，彭少兵，等. 水稻對氮素的吸收、分配及其在組織中的揮發(fā)損失[J].植物營養(yǎng)與肥料學報， 2004,10(6): 579-583.

HUANG J L, ZOU Y B, PENG S B,etal. Nitrogen uptake,distribution by rice and its losses from plant tissues[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2004,10(6): 579-583.

[20] 楊 明，宋海星，徐浩然，等. 不同品種油菜生長后期體內(nèi)氮素轉(zhuǎn)運及再分配差異研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2012,20(10): 1 289-1 294.

YANG M, SONG H X, XU H R,etal. Transport and redistribution of nitrogen at late growth stages in different oilseed rape cultivars[J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 2012,20(10): 1 289-1 294.

[21] 李晶，姜遠茂，等. 供應銨態(tài)和硝態(tài)氮對蘋果幼樹生長及d15N利用特性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學,2013,46(18): 3 818-3 825.

LI J, JIANG Y M,etal. Effects of ammonium and nitrate nitrogen on growth and properties of15N distribution of apple trees[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2013,46(18): 3 818-3 825.

[22] 劉賢趙，張 勇，宿 慶，等. 陸生植物氮同位素組成與氣候環(huán)境變化研究進展[J]. 地球科學進展， 2014,29(2): 216-226.

LIU X Z, ZHANG Y, SU Q,etal. Progress of research on relationships between terrestrial plant nitrogen isotope composition and climate environment change[J].AdvancesinEarthScience, 2014,29(2): 216-226.

[23] 王其兵, 李凌浩, 等. 氣候變化對草甸草原土壤氮素礦化作用影響的實驗研究[J]. 植物生態(tài)學報,2000,24(6): 687-692.

WANG Q B, LI L H,etal. Field expermental studies on the effects of climate change on nitrogen mineralization of meadow steppe soil[J].ActaPhytoecologicaSinica, 2000,24(6): 687-692.

[24] 周華坤, 趙 亮, 趙新全, 等. 短穗兔耳草的克隆生長特征[J]. 草業(yè)科學，2006,23(12): 60-64.

ZHOU H K, ZHAO L, ZHAO X Q,etal. Characteristics of clonal growth ofLagotisbrachystachya[J].PrataculturalScience, 2006,23(12): 60-64.

[25] 張慧茹，鄭 蕊，楊曉琴.寧夏區(qū)內(nèi)抗旱牧草硝酸還原酶活力的比較研究[J]. 寧夏大學學報(自然科學版), 2002,23(3): 278-280.

ZHANG H R, ZHENG R, YANG X Q. Comparing nitrate reductase activity for five drought-resistance forages in Ningxia[J].JournalofNingxiaUniversity(Natural Science Edition), 2002,23(3): 278-280.

[26] 劉曉靜，葉 芳，張曉玲.外源氮素形態(tài)對紫花苜蓿不同生育期根系特性的影響[J]. 草業(yè)學報， 2015,24(6): 53-63.

LIU X J, YE F, ZHANG X L. Effects of exogenous nitrogen forms on root characteristics of alfalfa at different growth stages[J].ActaPrataculturaeSinica, 2015,24(6): 53-63.

[27] LINKOHR B I, WILLIAMSON L C, FITTER A H,etal. Nitrate and phosphate availability and distribution have different effects on root system architecture ofArabidopsis[J].ThePlantJournal, 2002,29(6): 751-760.

[28] 謝開云. 氮素添加對紫花苜蓿和無芒雀麥種間關系及氮素平衡的影響[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學, 2015.

[29] 魏衛(wèi)東.甘肅馬先蒿化感作用對禾本科牧草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 種子，2010,29(12): 48-51.

WEI W D. Effect of allelopathic action ofPediculariskansuensisMaxim on seed germination and seedling growth in Graminaceous grass species[J].Seed, 2010,29(12):48-51.

[30] 郭忠錄，鐘 誠，蔡崇法，等. 高等植物籬/大豆間作根系相互作用對生長和氮素吸收利用的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2008,14(1): 59-64.

GUO Z L, ZHONG C, CAI C F,etal. Effect of root interaction on growth and N uptake in a hedgerow and soybean intercropping system[J].PlantNutritionandFertilizerScience, 2008,14(1): 59-64.

[31] 周華坤，趙新全，周 立，等. 高寒草甸退化對鵝絨委陵菜克隆生長特征的影響[J].生態(tài)學報, 2006,26(2): 508-520.

ZHOU H K, ZHAO X Q, ZHOU L,etal.Alpine meadow degradation alter the clonal growing characteristics ofPotentillaanserina[J].ActaEcologicaSinica, 2006,26(2): 508-520.

[32] 陳 哲，周華坤，趙新全，等.高寒草甸退化對甘肅馬先蒿生長狀況與花期資源分配的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 19,(12): 2 800-2 807.

CHEN Z, ZHOU H K, ZHAO X Q,etal. The effect of alpine meadow degradation onPediculariskansuensis’s growth and resource allocation in blooming date[J].EcologyandEnvironmentalSciences, 19(12): 2 800-2 807.

[33] 王其兵，李凌浩，白永飛，等. 氣候變化對草甸草原土壤氮素礦化作用影響的實驗研究[J]. 植物生態(tài)學報, 2000,24(6): 687-692.

WANG Q B, LI L H, BAI Y F,etal. Field experimental studies on the effects of climate change on nitrogen mineralization of meadow steppe soil[J].ActaPhytoecologicaSinica, 2000,24(6): 687-692.

[34] CHAPIN F S III, MOILANEN L, KIELLAND K. Preferential usage of organic nitrogen for growth by a non-mycorrhizal sedge[J].Nature, 1993, 361: 150-152.

[35] LIPSON D A, NASHOLM T. The unexpected versatility of plants: Organic nitrogen use and availability in terrestrial ecosystems[J].Oecologia, 2001, 128: 305-316.