野生酸棗光合及葉綠素熒光參數(shù)對土壤干旱脅迫的響應(yīng)

楊 銳，郎 瑩，張光燦，畢庶剛，徐海東，任冉冉，王 蕾，張淑勇*

(1 山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復重點實驗室，山東農(nóng)業(yè)大學 林學院，山東 泰安271018；2 臨沂大學 農(nóng)林科學學院，山東臨沂 276000; 3 山東省煙臺市水文局，山東煙臺 264001)

植物生長發(fā)育主要依靠自身的光合生理過程，而土壤水分、光合有效輻射、大氣CO2濃度等生態(tài)環(huán)境因子會對其產(chǎn)生重要影響，其中土壤水分直接影響植物的光合生理過程[1]且十分復雜，研究土壤水分對植物光合生理過程的影響是探討植物生理變化機制的基礎(chǔ)。在全球氣候變暖的大背景下，干旱會更頻繁地發(fā)生，地球系統(tǒng)模式顯示，21世紀全球干旱風險將進一步增加[2]，而干旱會導致糧食作物嚴重減產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境惡化等不利影響發(fā)生，如何應(yīng)對干旱及其影響便成為一個亟待解決的科學問題。因此，關(guān)于植物光合作用對土壤水分和光合有效輻射的響應(yīng)特征研究，對全球氣候變化條件下提高植物存活率、農(nóng)作物產(chǎn)量及改善生態(tài)環(huán)境狀況均有重大現(xiàn)實意義。

對于植物光合生理過程可通過光合、熒光等參數(shù)對其做出相對準確描述[3]。已有研究通過凈光合速率、水分利用效率、 PSⅡ光化學效率等指標來判斷植物的生理過程和生理狀態(tài)[4-6]。因此，基于光合生理過程開展干旱條件下植物光合效率的動態(tài)響應(yīng)過程及機理研究，可以獲取植物受極端干旱影響的早期信號，有助于加深對不同種類植物在干旱條件下光合作用和熒光參數(shù)變化的更全面認識[7]。近年來，國內(nèi)外學者對不同植物抗旱生理方面的研究不斷深入[8-10]，研究深度上涉及不同水分虧缺程度下植物外部形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)及生理生化指標的變化等[11-13]，并且大多數(shù)研究只限于模擬少數(shù)幾個水分虧缺程度(如輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫)下的試驗結(jié)果[14-15]，尤其在魯中山地丘陵區(qū)，植物在自然干旱過程當中的生理變化情況還不是很清楚，如不同水分閾值范圍內(nèi)植物氣體交換參數(shù)變化原因與機理等？因此，開展魯中山地丘陵區(qū)植物光合生理過程與土壤水分定量關(guān)系的研究十分必要。

野生酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill.)灌木或小喬木，分布于中國北方諸省，大部分處于野生狀態(tài)。酸棗具有較強適應(yīng)性，從東部沿海到西部內(nèi)陸均生長良好，有較強抗旱，抗瘠薄，抗寒的能力。因此，野生酸棗是干旱瘠薄地區(qū)的先鋒樹種，并且野生酸棗具有較高營養(yǎng)和藥用價值[16-17]?；隰斨猩降厍鹆甑貐^(qū)水土流失嚴重，山地丘陵區(qū)土壤干旱瘠薄，在荒坡荒地分布大量野生酸棗[18-19]。野生酸棗在野外干旱過程中生理如何變化？野生酸棗光合生理參數(shù)與土壤水分之間存在怎樣的定量關(guān)系等？這些問題都沒有明確的答案，以至于對野生酸棗抗旱生理機制研究還不夠深入。目前，已有的研究主要集中在野生酸棗人工栽培方面，內(nèi)容涉及野生酸棗資源的開發(fā)利用、栽培方法、生長特性、葉片解剖結(jié)構(gòu)等[20-24]。鑒于此，本研究以2年生野生酸棗苗木為實驗材料，測定分析其在系列水分變化梯度下的光合生理及葉綠素熒光參數(shù)的變化情況，明確其與土壤水分定量關(guān)系，以期為提高野生酸棗在魯中山地丘陵區(qū)干旱環(huán)境下的存活率提供實驗依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實驗地概況

試驗地位于山東農(nóng)業(yè)大學南校區(qū)林學實驗站，該區(qū)四季分明，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候。年平均氣溫12.9 ℃，年平均最高氣溫19.2 ℃，年平均最低氣溫7.9 ℃，≥10 ℃年積溫在2 350 ℃～4 777 ℃，無霜期202 d，多年平均降水量741.8 mm，且降水多集中在7～9月份；土壤類型主要為棕壤土，質(zhì)地為砂壤土，pH為8.4。

1.2 材料及水分處理

以2年生酸棗苗木為試驗材料(苗木為沂蒙山區(qū)野生品種)，試驗土壤取自沂蒙山野生酸棗生長區(qū)域，土壤質(zhì)地為砂壤土。2016年 4 月3日栽植酸棗苗木，每個花盆內(nèi) 1株，共栽植60盆。均采用內(nèi)徑為40 cm、高為50 cm統(tǒng)一采購的瓷盆進行栽培，下部有排水通氣孔。苗木成活后，選取生長狀況基本一致的33株(平均株高25±2 cm，平均地徑1.5±0.3 cm，平均冠幅18±3 cm)進行對照和土壤干旱處理后作為測定植株，瓷盆在測定期間長期埋在土里與地溫保持一致。

試驗植株正常生長管理30 d后，于2016 年5月4日開始進行水分處理，采用自然耗水與人工補水相結(jié)合的方法來控制土壤含水量，自充分灌水至飽和水開始，分別在5月6、7、8、9、10、12、13、15、17、18日采用烘干法共測得10個梯度(處理)土壤水分含量，它們的土壤質(zhì)量含水量分別為29.6%、28.7%、25.3%、22.3%、19.3%、16.9%、14.1%、13.2%、10.8%、10.1%，對應(yīng)的土壤相對含水量(RWC)分別為86.5%、83.7%、73.9%、65.1%、56.3%、49.3%、41.1%、38.5%、31.5%、29.9%。同時，采用自然蒸發(fā)和補充灌水方法使各梯度土壤含水量維持不變，土壤表層用砂石覆蓋以防水分蒸發(fā)。不同梯度水分處理2月之后(即7月20日左右)進行野生酸棗苗木光合生理及葉綠素熒光參數(shù)的測定。為避免因苗木生長對土壤含水量的影響，每7 d采用標準株法對備用苗木地上部分生物量增加進行調(diào)查，以及時調(diào)整土壤水分控制標準。土壤相對含水量采用TZS-W型(托普公司，浙江)土壤水分速測儀進行監(jiān)測，并采用烘干法進行矯正，以便及時調(diào)整每日的灌溉水量。用環(huán)刀法測定的試驗土壤田間持水量為(27.4±1.2)%，土壤容重為(1.25±0.14) g·cm-3。

1.3 氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)的測定

葉綠素熒光參數(shù)的測定與光響應(yīng)曲線測定同時進行。試驗使用FMS-2葉綠素熒光儀(Hansatech公司, 英國) 測定不同土壤水分梯度下野生酸棗葉片葉綠素熒光動力學參數(shù)。儀器自動記錄實際熒光產(chǎn)量(Fs,)、光下最大熒光(Fm′)、光下最小熒光(Fo′)。在葉片暗適應(yīng)30 min后，測定初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)，其它各參數(shù)依照如下公式計算[26]：

可變熒光Fv=Fm-Fo

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007計算實驗數(shù)據(jù)并作圖，不同處理間的熒光數(shù)據(jù)差異顯著性等分析采用單因素方差分析，采用SPSS17.0進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對野生酸棗葉片氣體交換參數(shù)的影響

表1顯示，隨著土壤相對含水量(RWC)的逐漸降低，野生酸棗葉片氣體交換參數(shù)基本都呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，而且鎘水分梯度間均存在顯著性差異，但各參數(shù)達到峰值的土壤含水量值不盡相同。其中，葉片凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)均在土壤相對含水量為65.1%時達到最大值，而瞬時水分利用效率(WUE)和蒸騰速率(Tr)則分別在41.1%和83.7%時達到峰值。說明野生酸棗葉片氣體交換參數(shù)與土壤相對含水量存在密切關(guān)系。

同時，各土壤水分梯度下野生酸棗葉片氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)曲線具有明顯閾值(圖1，A)。當土壤RWC在38.5%～86.5%之間時，Pn隨著光合有效輻射(PAR)逐漸增大而呈現(xiàn)直線上升的趨勢，并于PAR為1 200 μmol·m-2·s-1(光飽和點，LSP)時達到最大值(16.73 μmol·m-2·s-1)；當PAR>1 200 μmol·m-2·s-1時，各梯度Pn緩慢增加，并在此光照范圍內(nèi)梯度間Pn值差異不顯著(P>0.05)。在同一PAR條件下，葉片Pn在RWC >83.7%時明顯低于RWC為56.3%～73.9%，并且差異達到顯著水平(P<0.05)。另外，野生酸棗葉片Pn對不同水分梯度也表現(xiàn)出明顯的閾值響應(yīng)。在RWC 為38.5%～86.5%之間時，隨土壤水分含量下降，葉片Pn、胞間二氧化碳濃度(Ci)隨之下降(圖1，D)，而其氣孔限制值(Ls)上升(圖1，F(xiàn))，野生酸棗光合作用處于氣孔限制階段。而當RWC小于38.5%時，野生酸棗葉片Pn在達到LSP之前呈現(xiàn)緩慢增長趨勢，隨著PAR增加，Pn變化不顯著(P>0.05)，其平均值顯著低于其他水分梯度，但此時葉片Gs隨PAR的增大一直處于較低水平，表明低于此水分點后野生酸棗葉片為防止蒸騰耗水，氣孔基本處于關(guān)閉狀態(tài)；隨著土壤水分含量降低，葉片Pn下降，Ci逐漸上升，說明酸棗光合作用已轉(zhuǎn)入非氣孔限制階段。從而證明野生酸棗葉片光合作用由氣孔限制到非氣孔限制的土壤RWC轉(zhuǎn)折點大約38.5%。

表1 一定光強范圍內(nèi)(800～1 400 μmol·m-2·s-1)不同水分條件下氣體交換參數(shù)平均值Table 1 The average values of the gas exchange parameters under different water conditions in a certain light intensity range (800-1 400 μmol·m-2·s-1)

圖1 土壤水分脅迫下酸棗葉片氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)曲線Fig.1 The light response curves of Pn, Tr, WUE, intercellular CO2 concentration(Ci), stomatal limitation values(Ls) and Gs of Z. jujuba var. spinosa under soil drought stress

野生酸棗葉片Tr、Gs隨著PAR變化規(guī)律與Pn相類似(圖1，B、E)。而當RWC<38.5%時，Tr、Gs均處于較低水平且變化較小，曲線相對平穩(wěn)，此時酸棗葉片失水較多，氣孔關(guān)閉，蒸騰速率下降。酸棗葉片WUE隨PAR增加的變化趨勢也與Pn一致(圖1，C)，即在RWC處于一定范圍內(nèi)時，WUE隨RWC的升高而增加，但當RWC超過一定范圍后，各WUE數(shù)值與RWC呈負相關(guān)關(guān)系。其中，WUE在RWC為41.1%時達到最高水平(平均為5.4 μmol·mmol-1)，低于Pn最大時的土壤相對含水量；RWC低于38.5%時，WUE隨水分點降低而下降且曲線平穩(wěn)。

2.2 野生酸棗光合速率與水分利用效率的土壤水分閾值

為探究酸棗苗木Pn發(fā)生顯著變化的水分臨界點，取飽和光強(PAR=1 200 μmol·m-2·s-1)時的各水分點的凈光合速率值進行分析。研究結(jié)果(圖2,A)表明，其Pn值與一元二次方程擬合程度較高，擬合結(jié)果為Pn=-0.007RWC2+0.965RWC-17.89(R2=0.964)，據(jù)此計算出Pn最大值為15.4 μmol·m-2·s-1，對應(yīng)的土壤相對含水量為68.9%；Pn>0時，對應(yīng)的RWC為22.1%～115.8%，由于115.8%大于100%無實際意義應(yīng)當舍去，用測量范圍內(nèi)的RWC最大值86.5%代替。根據(jù)擬合方程的積分式：

同時，通過計算飽和光強下各水分梯度點的平均值擬合WUE二項式曲線(圖2,B)，擬合的方程式為WUE=-0.004RWC2+0.506RWC-8.6(R2=0.745)，擬合的WUE最大值為7.4 μmol·mmol-1，此時相應(yīng)RWC為63.3%，同時還可以得到WUE大于0的相對含水量范圍是20.3%～106.3%(106.3%無意義，用86.5%代替)。通過公式：

計算得到擬合曲線的平均WUE為6.2 μmol·mmol-1，WUE中等及以上時對應(yīng)的RWC范圍是46.0%～80.5%，與實測值維持較高WUE對應(yīng)的RWC范圍(41.1%～73.9%)比較接近。

2.3 干旱脅迫對野生酸棗葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

隨著土壤RWC的降低，野生酸棗葉片初始熒光(Fo)、最大光化學效率(Fv/Fm)均逐漸增大(圖3，A、C)，最大熒光(Fm)逐漸減小(圖3，B)。當RWC≤38.5%時，葉片F(xiàn)o顯著增高，說明此時發(fā)生了PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆性失活,其PSⅡ反應(yīng)中心受損往往是導致D1蛋白降解的主要因素[27]。野生酸棗葉片F(xiàn)v/Fm、實際光化學效率(ΦPSⅡ)均在RWC為65.1%時達到最高值(分別為0.88和0.55)，表明在此土壤相對含水量下，野生酸棗葉片擁有較高的光化學效率。當RWC≤49.3%時，光抑制導致野生酸棗葉片F(xiàn)v/Fm、Fm、ΦPSⅡ均顯著降低， PSⅡ反應(yīng)中心功能下調(diào)，QA氧化速率較低。

光化學猝滅系數(shù)(qP)是用來衡量植物吸收的光能用于光化學電子傳遞多少的物理量，反映了PSⅡ的開放程度。而非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)是天線色素吸收光能后用于熱耗散的部分，是植物在逆境條件下的一種自身保護機制，但這種保護有一定范圍，一旦超出范圍，非光化學猝滅系數(shù)就會下降，此時植物光合機構(gòu)就會受到損傷[28]。如圖3,F所示，野生酸棗葉片qP隨土壤RWC的降低呈下降趨勢，但在一定土壤相對含水量(RWC≥65.1%)范圍內(nèi)都維持在較高水平，而在RWC<65.1%時會顯著降低，表明在此土壤水分點以下PSⅡ的開放程度大幅降低。同時，野生酸棗葉片NPQ隨土壤RWC升高而呈先下降后上升的趨勢，并在RWC為41.1%時達到最高，說明此時野生酸棗葉片天線色素吸收的光能有相當一部分用于熱耗散，以此來降低光能對光合系統(tǒng)產(chǎn)生破壞；但隨RWC的持續(xù)降低，NPQ也隨之降低，葉片熱耗散能力減弱，說明此時葉片光合機構(gòu)已經(jīng)受到破壞，單純的熱耗散已不能繼續(xù)適應(yīng)逆境隨光合機構(gòu)產(chǎn)生的影響。

圖2 飽和光照強度下凈光合速率和水分利用效率的土壤相對含水量閾值Fig.2 The threshold values of Pn and WUE in response to relative soil water content (RWC) under saturated light intensity (PAR=1 200 μmol·m-2·s-1)

圖3 水分脅迫下酸棗葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化Fig.3 Change of minimal fluorescence (Fo), maximal fluorescence (Fm), maximal photochemical efficiency (FV/Fm), actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ), photochemical quenching (qP), and non photochemical quenching (NPQ) of Ziziphus jujuba var. spinosa under soil drought stress

3 討 論

植物生理生化指標是研究土壤干旱對植物造成影響的重要內(nèi)容之一，已經(jīng)積累了很多研究成果。已有研究表明，導致植物光合能力下降的重要因素之一是氣孔限制和非氣孔限制[29]。Farquhar和Sharkey認為，引起光合速率降低的氣孔和非氣孔限制因素可以根據(jù)葉片胞間CO2濃度(Ci) 和氣孔限制值(Ls) 的變化方向來判斷。本研究表明，RWC在38.5%～65.1%范圍內(nèi)時，隨著RWC降低，Pn降低，同時Ci下降和Ls上升，說明此時植物處于氣孔限制中；而當RWC<38.5%時，Pn降低伴隨著Ci上升，Ls下降，植物處于非氣孔限制中，此時植物光合機構(gòu)遭到破壞，電子吸收傳遞過程受到阻礙，生物酶活性降低，葉肉細胞羧化能力降低[30]。因此，可將土壤相對含水量(RWC)38.5%認為是野生酸棗從氣孔限制到非氣孔限制的轉(zhuǎn)折點。如果植物長期處于該水分點以下，會使植物遭受不可逆的光合機構(gòu)損傷，導致復水也難以恢復。與其他研究成果比較，野生酸棗葉片光合機構(gòu)受損害的臨界點低于貝殼堤島旱柳(RWC=42.9%)[31]，而高于黃土丘陵區(qū)山杏(RWC=37.3%)[32]，由此可見植物自身生物學特性和生長環(huán)境不同會導致這一臨界點有較大不同。野生酸棗葉片的水分臨界點雖然與半干旱黃土丘陵區(qū)沙棘[28](RWC=38.9%)接近，但就兩者之間抗旱性機理是否類似還沒有深入研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，野生酸棗葉片Pn達到最大值時的RWC(65.1%)高于其WUE達到最大值時的RWC(41.1%)，這一現(xiàn)象主要是由于隨土壤相對含水量的下降，植物部分氣孔關(guān)閉，但Tr下降幅度大于Pn的原因，從而導致在RWC低于Pn最優(yōu)時的含水量時，野生酸棗反而擁有較高WUE。對小麥[28]、沙棘[30]、山杏[33]的研究也表現(xiàn)出同樣的規(guī)律。本研究發(fā)現(xiàn)，野生酸棗實際Pn和實際WUE均處于較高水平時的RWC在56.3%～73.9%之間，因此將這一結(jié)果定為高產(chǎn)高效水分范圍。通過二項式擬合得到Pn較高的土壤水分范圍是46.1%～86.5%，比實測值范圍大，說明擬合值與實測值之間存在一定差距。其他研究表明，黃土丘陵區(qū)黃刺玫[34](RWC范圍為44.5%～54.3%)要低于野生酸棗高產(chǎn)高效水范圍，而貝殼堤島旱柳[31](RWC范圍為50.4%～93.2%)則高于這一范圍。

葉綠素熒光作為光合作用研究的探針，已經(jīng)得到了廣泛的研究和應(yīng)用。幾乎所有光合作用過程的變化均可通過葉綠素熒光反映出來。葉綠素熒光不僅能反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過程，而且與電子傳遞、質(zhì)子梯度的建立及ATP合成和CO2固定等過程有關(guān)。植物吸收的光能主要有3方面去處，即用于光合作用、熱耗散和發(fā)射熒光，三者彼消此長，相互制約[35]。本研究表明，在RWC為21.5%～86.5%范圍內(nèi)，隨著RWC的降低，野生酸棗葉片初始熒光Fo呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢，而其Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP均表現(xiàn)為先升高后降低；隨著RWC的升高，野生酸棗的光合電子傳遞速率會出現(xiàn)先增高后降低的現(xiàn)象，表明過高或過低(RWC>83.7%, RWC <38.5%)的RWC都會對其PSⅡ光合機構(gòu)的電子傳遞產(chǎn)生阻礙影響。已有研究表明[36-37]，初始熒光Fo的升高是植物受到光抑制的重要表現(xiàn)，本研究發(fā)現(xiàn)當RWC在38.5%～73.9%之間時，隨RWC的下降，F(xiàn)o并沒有出現(xiàn)明顯上升，而Fv/Fm、ΦPSⅡ隨水分的降低也一直在降低，此時野生酸棗依靠自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)水分虧缺的影響，表現(xiàn)出一定的抗旱性；而當RWC<38.5%時，野生酸棗則發(fā)生光抑制，這也與野生酸棗進入非氣孔限制狀態(tài)，Pn不斷下降相吻合，因此在生產(chǎn)實踐當中應(yīng)盡量避免使RWC低于38.5%。

綜上所述，土壤相對含水量(RWC)為38.5%可作為導致野生酸棗光合速率下降的氣孔到非氣孔的轉(zhuǎn)折點，即在該地區(qū)允許的最低RWC為38.5%；當RWC<38.5%時，野生酸棗發(fā)生明顯的光抑制現(xiàn)象，且隨著RWC繼續(xù)降低，野生酸棗實際光化學效率處于低水平，熱耗散能力下降，致使植物難以繼續(xù)適應(yīng)干旱環(huán)境。但是，較高的土壤相對含水量(RWC>65.1%)也可導致野生酸棗Pn下降，說明野生酸棗具有較強的抗旱能力而抗水澇能力較差。因此，維持野生酸棗具有較高凈光合速率和水分利用效率的水分范圍為56.3%～65.1%，同時其PSⅡ反應(yīng)中心具有較高電子傳遞速率。

參考文獻:

[1] XIA J B, ZHAO Z G, SUN J K,etal. Response of stem sap flow and leaf photosynthesis inTamarixchinensis, to soil moisture in the Yellow River Delta, China[J].Photosynthetica, 2017,55(2): 368-377.

[2] GOSLING S N, ARNELL N W. A global assessment of the impact of climate change on water scarcity[J].ClimaticChange, 2016,134(3): 371-385.

[3] CHEN W R, ZHENG J S, LI Y Q,etal. Effects of high temperature on photosynthesis, chlorophyll fluorescence, chloroplast ultrastructure, and antioxidant activities in fingered citron[J].RussianJournalofPlantPhysiology, 2012,59(6): 732-740.

[4] 許大全. 光合作用效率[M]. 上海:上?？茖W技術(shù)出版社,2002: 163-167.

[5] CHEN Y, LIU T, TIAN X,etal. Effects of plastic film combined with straw mulch on grain yield and water use efficiency of winter wheat in Loess Plateau[J].FieldCropsResearch, 2015,172(172): 53-58.

[6] GAMEIRO C, UTKIN A B, CARTAXANA P,etal. The use of laser induced chlorophyll fluorescence (LIF) as a fast and nondestructive method to investigate water deficit in Arabidopsis[J].AgriculturalWaterManagement, 2016, 164: 127-136.

[7] 張守仁. 葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論[J]. 植物學通報, 1999,16(4): 444-448.

ZHANG S R. A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance[J].ChineseBulletinofBotany, 1999,16(4): 444-448.

[8] RAVI I, UMA S, VAGANAN M M,etal. Frontiers phenotyping bananas for drought resistance plant physiology[J].PlantPhysiology, 2013, 4: 1-9.

[9] NICHOLS S N, HOFMANN R W, WILLIAMS W M. Physiological drought resistance and accumulation of leaf phenolics in white clover interspecific hybrids[J].Environmental&ExperimentalBotany, 2015, 119: 40-47.

[10] TAN X H, GAO Y P, GUO X P,etal. Physiological characteristics and comprehensive evaluation of drought resistance in five plants used for roadside ecological restoration[J].ActaEcologicaSinica, 2012,32(16): 5 076-5 086.

[11] 錄亞丹, 郭麗琢, 李春春. 干旱脅迫對豌豆根系形態(tài)及產(chǎn)量的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2017,35(3): 144-150.

LU Y D, GUO L Z, LI C C. Effect of drought stress on root morphology and yield of pea[J].AgriculturalResearchinAridAreas, 2017,35(3): 144-150.

[12] HAMMAD S A R, ALI O A M. Physiological and biochemical studies on drought tolerance of wheat plants by application of amino acids and yeast extract[J].AnnalsofAgriculturalSciences, 2014,59(1): 133-145.

[13] 魯 松. 干旱脅迫對植物生長及其生理的影響[J]. 江蘇林業(yè)科技,2012,39(4): 51-54.

LU S. Effects of drought stress on plant growth and physiological traits[J]. JournalofJiangsuForestryScience, 2012,39(4): 51-54.

[14] 吳 敏, 張文輝, 周建云,等. 干旱.脅迫對栓皮櫟幼苗細根的生長與生理生化指標的影響[J]. 生態(tài)學報,2014,34(15): 4 223-4 233.

WU M, ZHANG W H, ZHOU J Y,etal. Effects of drought stress on growth，physiological and biochemical parameters in fine roots ofQuercusvariabilisBl．seedlings[J].ActaEcologicaSinica, 2014,34(15): 4 223-4 233.

[15] 胡 義, 胡庭興, 陳 洪,等. 干旱脅迫及復水對香樟幼樹生理特性及生長的影響[J]. 西北植物學報,2015,35(2): 294-301.

HU Y, HU T X, CHEN Hetal. Physiological properties and growth ofCinnamomumcamphorasaplings under drought stress and rewatering [J].ActaBot.Boreali-Occident.Sin., 2015,35(2): 294-301.

[16] 張慧琴. 山杏、酸棗生態(tài)學特性研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學，2007, 6.

[17] 鄧榮華, 高瑞如, 劉后鑫,等. 自然干旱梯度下的酸棗表型變異[J]. 生態(tài)學報,2016,36(10): 2 954-2 961.

DENG R H, GAO R R, LIU H X,etal. Phenotypic variation ofZiziphusjujubavar.spinosaalong natural drought gradient[J].ActaEcologicaSinica, 2016,36(10): 2 954-2 961.

[18] 高 明，展曉琳. 蒙陰縣關(guān)于發(fā)展農(nóng)村循環(huán)經(jīng)濟的研究[J]. 中國集體經(jīng)濟，2010, 7: 36-37.

GAO M, ZHAN X L. Mengyin research on development of rural circular economy[J].ChinaCollectiveEconomy, 2010, 7: 36-37.

[19] 張 偉, 趙善倫. 山東植物區(qū)系分區(qū)研究[J]. 廣西植物, 2002,22(1): 29-34.

ZHANG W, ZHAO S L. Shandong floristic partitions[J].GuangxiPlants, 2002,22(1): 29-34.

[20] 郭改改, 封 斌, 麻保林,等. 不同區(qū)域長柄扁桃葉片解剖結(jié)構(gòu)及其抗旱性分析[J]. 西北植物學報,2013,33(4): 720-728.

GUO G G, FENG B, MA B L,etal. Leaf anatomical structures of different regionalAmygdaluspedunculataPall. and their drought resistance analysis[J].ActaBot.Boreali-Occident.Sin., 2013,33(4): 720-728.

[21] 申仕康, 吳富勤, 張新軍,等. 杜鵑屬植物人工繁殖與引種栽培研究進展[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學,2014,41(20): 37-40.

SHEN S K, WU F Q, ZHANG X J,etal. Advance researches on artificial propagation, introduction and cultivation of genusRhododendronL. [J].GuangdongAgriculturalScience, 2014,41(20): 37-40.

[22] 徐 揚,陳小紅,趙安玖.川西高原4種蘋果屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)與其抗旱性分析[J]. 西北植物學報,2015,35(11): 2 227-2 234.

XU Y, CHEN X H, ZHAO A J. Drought resistance evaluation and leaf anatomical structures of four species ofMalusplants in western Sichuan plateau[J].ActaBot.Boreali-Occident.Sin., 2015,35(11): 2 227-2 234.

[23] A. R. MOHAMMED, L. TARPLEY. High night temperature and plant growth regulator effects on spikelet sterility, grain characteristics and yield of rice (OryzasativaL.) plants[J].CanadianJournalofPlantScience, 2017,91(2): 283-291.

[24] 孟凡超, 張佳華, 郝 翠,等. CO2濃度升高和不同灌溉量對東北玉米光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 生態(tài)學報,2015,35(7): 2 126-2 135.

MENG F C, ZHANG J H, HAO C,etal. Effects of elevated CO2and different irrigation on photosynthetic parameters and yield of maize in northeast China[J].ActaEcologicaSinica, 2015,35(7): 2 126-2 135.

[25] SANTANA T A D, OLIVEIRA P S, SILVA L D,etal. Water use efficiency and consumption in different Brazilian genotypes ofJatrophacurcas, L. subjected to soil water deficit[J].Biomass&Bioenergy, 2015, 75: 119-125.

[26] ROHACEK K. Chlorophyll fluorescence parameters: the definitions, photosynthetic meaning and mutual relationships. 2002,40(1): 13-29.

[27] 尤 鑫,龔吉蕊. 葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及實例辨析[J].西北林業(yè)科學，2012,41(5): 90-94.

YOU X, GONG J R. Significance and application of chlorophyll fluorescence dynamics process parameters[J].JournalofWestChinaForestryScience, 2012,41(5): 90-94.

[28] 裴 斌,張光燦，張淑勇，等. 土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].生態(tài)學報,2013,33(5): 1 386-1 396.

PEI B, ZHANG G C, ZHANG S Y,etal. Effects of soil drought stress on photosynthetics and antioxidant enzyme activities inHippophaerhamnoidesLinn seedlings[J].ActaEcologicaSinica, 2013,33(5): 1 386-1 396.

[30] 夏江寶，張光燦，孫景寬，劉 霞. 山杏葉片光合生理參數(shù)對土壤水分和光照強度的閾值效應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學報,2011,35(3): 322-329.

XIA J B, ZHANG G C, SUN J L, LIU X. Threshold effects of photosynthetic and physiological parameters inPrunussibiricato soil moisture and light intensity[J].JournalofPlantEcology, 2011,35(3): 322-329.

[31] 夏江寶, 張淑勇, 趙自國,等. 貝殼堤島旱柳光合效率的土壤水分臨界效應(yīng)及其閾值分級[J]. 植物生態(tài)學報，2013,37(9): 851-860.

XIA J B, ZHANG S Y, ZHAO Z G,etal. Critical effect of photosynthetic efficiency inSalixmatsudanato soil moisture and its threshold grade in shell ridge island[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013,37(9): 851-860.

[32] 張征坤, 張光燦, 劉順生,等. 土壤水分對山杏光合作用日變化過程的影響[J]. 中國水土保持科學,2012,10(3): 99-104.

ZHANG Z K, ZHANG G C, LIU S S,etal. Effects of moisture on photosynthesis diurnal changes ofPrunussibiricaL[J].ScienceofSoilandWaterConservation, 2012,10(3): 99-104.

[33] 于文穎, 紀瑞鵬, 馮 銳,等. 不同生育期玉米葉片光合特性及水分利用效率對水分脅迫的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學報, 2015,35(9): 2 902-2 909.

YU W Y, JI R P, FENG R,etal. Response of water stress on photosynthetic characteristics and water use efficiency of maize leaves in different growth stage[J].ActaEcologicaSinica, 2015,35(9): 2 902-2 909.

[34] 趙 瑜, 胡續(xù)禮, 張光燦,等. 土壤水分與光照對黃刺玫水分利用效率的影響[J]. 中國水土保持科學, 2014,12(5): 40-44.

ZHAO Y, HU X L, ZHANG G C,etal. Effects of soil moisture and light on water use efficiency ofRosaxanthinaL[J].ScienceofSoilandWaterConservation, 2014,12(5): 40-44.

[35] NESTERENKO T V, SHIKHOV V N, TIKHOMIROV A A. Effect of light intensity on the age dependence of nonphotochemical quenching of wheat leaf fluorescence[J].Photosynthetica, 2015,53(4): 1-4.

[36] NULTSCH W, PFAU J, HUPPERTZ K. Photoinhibition of photosynthetic oxygen production and its recovery in the subtidal red alga polyneura hilliae[J].PlantBiology, 2015,103(1): 62-67.

[37] WANG C, HAO X, LI H,etal. Effects of elevated atmospheric CO2concentration on soybean photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters[J].JournalofNuclearAgriculturalSciences, 2015,29(8): 1 583-1 588.