鹽度和淹水對(duì)長(zhǎng)江口潮灘鹽沼植物碳儲(chǔ)量的影響

薛 蓮,李秀珍,閆中正,張 騫,丁文慧,黃 星

華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200062

河口及濱海鹽沼因其顯著的“碳匯”功能和對(duì)全球變化的快速響應(yīng)已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域[1- 3]。作為鹽沼生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,鹽生植物可通過光合作用固定大氣中的CO2,合成有機(jī)物轉(zhuǎn)化為自身生物量進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)[4- 5]。死亡后的植物殘?bào)w沉積、埋藏進(jìn)入土壤,是鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳輸入的主要途徑[5-6]。同時(shí),“海-陸”交匯的獨(dú)特地理位置,有利于鹽生植物接受徑流和潮汐等機(jī)械搬運(yùn)帶來的大量有機(jī)碎屑、營(yíng)養(yǎng)鹽等[2],一定程度上可補(bǔ)充其生長(zhǎng)、發(fā)育所需養(yǎng)分,有利于維持相對(duì)較高的初級(jí)生產(chǎn)力[1,7]。鹽生植物還可通過枝葉直接捕獲含碳泥沙懸浮物,并借助植物群落的緩沖作用降低湍流能,進(jìn)而影響潮汐水體中懸浮顆粒物沉降速率[8]。總的來說,鹽生植物“內(nèi)源”輸入和“外源”捕獲兩種方式共同促進(jìn)了鹽沼灘面垂向淤漲,對(duì)“碳匯”功能的實(shí)現(xiàn)極為關(guān)鍵。

隨著鹽沼灘面向海距離漸近,地勢(shì)逐漸降低,潮汐和風(fēng)暴潮等干擾程度明顯增加,非生物逆境脅迫更為嚴(yán)峻[9],使得河口及濱海鹽沼對(duì)多數(shù)植物而言是極具壓力的棲息環(huán)境。鹽生植物能在此定居,反映其對(duì)潮灘理化環(huán)境極強(qiáng)的適應(yīng)能力[10-11]。潮差范圍內(nèi)與灘面高程共變的土壤鹽度梯度和淹水梯度,被公認(rèn)為是影響鹽生植物生長(zhǎng)、繁殖和空間分布的關(guān)鍵壓力因素[9-10]。然而在全球氣候變化背景下,伴隨著人類活動(dòng)強(qiáng)烈干擾,海平面上升、鹽水入侵、風(fēng)暴潮頻率和強(qiáng)度增加等嚴(yán)重影響著鹽沼生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定[12-13],并會(huì)進(jìn)一步導(dǎo)致潮灘水鹽環(huán)境的改變,通過抬升潮汐作用基礎(chǔ)水位,造成淹水深度和頻率增加、鹽水入侵加劇等嚴(yán)重后果。

聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)發(fā)布的第五次評(píng)估報(bào)告指出,1993年至2010年間,全球海平面上升速率約為3.2mm/a。而我國(guó)沿海海平面上升速率約為3.7mm/a(1993—2015年)[14],高于全球平均水平。據(jù)美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局(NOAA)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示,長(zhǎng)江口呂四站(江蘇啟東境內(nèi))海平面上升速率達(dá)4.97mm/a(1961—2011年)。預(yù)計(jì)未來30年,長(zhǎng)江口海平面將上升65—150mm[15]。高海平面可導(dǎo)致海岸侵蝕加劇和鹽水入侵發(fā)生。如2014年2月份長(zhǎng)江口鹽水入侵持續(xù)超過23d,青草沙水庫(kù)取水口最大氯度值為5000mg/L[16]。過度淹水或高鹽分環(huán)境既可直接限制鹽生植物初級(jí)生產(chǎn)力和降低植物碳儲(chǔ)量,又會(huì)導(dǎo)致鹽生植物枝葉對(duì)泥沙懸浮顆粒捕獲效率的下降,進(jìn)而改變鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳累積和循環(huán)過程。

盡管長(zhǎng)江口鹽沼植物群落組成簡(jiǎn)單、自海向陸分帶漸變、非生物逆境梯度明顯,為分析水鹽環(huán)境變化對(duì)鹽沼“碳匯”能力的影響提供了理想的實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所。但不可否認(rèn)的是,當(dāng)前鹽沼碳儲(chǔ)量規(guī)模與空間分布格局是多因素綜合作用的結(jié)果,難以排除其他生物或非生物因素干擾,且難以量化不同環(huán)境因子對(duì)不同鹽生植物碳儲(chǔ)量變異的實(shí)際貢獻(xiàn),也無法準(zhǔn)確模擬海平面上升和鹽水入侵等極端環(huán)境變化產(chǎn)生的影響。為此,本文采用盆栽控制實(shí)驗(yàn),將海平面上升、鹽水入侵通過潮汐作用帶來的水鹽變化劃分為3個(gè)維度,即淹水鹽度、淹水深度和淹水頻率,探究鹽生植物碳儲(chǔ)量大小對(duì)單一環(huán)境因子變化的響應(yīng)。這對(duì)應(yīng)對(duì)海平面上升,制定鹽沼生態(tài)系統(tǒng)“碳匯”功能提升策略,豐富濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究具有重要意義,同時(shí)也是對(duì)野外采樣觀測(cè)實(shí)驗(yàn)有益和必要的補(bǔ)充。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

崇明東灘(31°25′—31°38′N，121°50′—122°05′E)位于崇明島東部,是長(zhǎng)江口規(guī)模最大、發(fā)育最完善的河口型潮汐灘涂濕地,在調(diào)節(jié)氣候、凈化水質(zhì)、促淤造陸和抵御風(fēng)暴潮等方面發(fā)揮著重要作用[17-18],于2002年被列入《濕地公約》的國(guó)際重要濕地名錄,2005年晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。該區(qū)域地處歐亞大陸東部與北亞熱帶南緣,屬于海洋性季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫15.3°C,年平均日照時(shí)數(shù)2138h,無霜期長(zhǎng)達(dá)229d,年平均降雨量1022mm,夏季熱帶氣旋及其伴隨的暴雨和風(fēng)暴潮時(shí)有侵襲[19-20]。崇明東灘屬于非正規(guī)半日潮型,多年最大潮差和平均潮差分別為4.62—5.95m和1.96—3.08m[21],每日有兩次漲潮和落潮過程,每月有兩次大潮和小潮,且潮汐日不等現(xiàn)象十分明顯。

在20世紀(jì)90年代,因促淤造陸和海岸線穩(wěn)定維護(hù)需要引入互花米草(Spartinaalterniflora)前,崇明東灘鹽沼植被以蘆葦(Phragmitesaustralis)群落和海三棱藨草(Scirpusmariqueter)群落為主[17, 20]。由于互花米草極強(qiáng)的適應(yīng)和擴(kuò)散能力,迅速發(fā)展成為該區(qū)域優(yōu)勢(shì)物種之一,形成比較典型的植被帶狀分布格局：光灘-海三棱藨草帶-蘆葦帶,和光灘-海三棱藨草帶-互花米草帶-蘆葦帶[22]。近期實(shí)施的互花米草生態(tài)治理和海三棱藨草種群重建工程,對(duì)崇明東灘鹽沼植被空間格局影響顯著,尤其是互花米草分布范圍明顯縮減。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本文以長(zhǎng)江口潮灘本地種蘆葦和海三棱藨草,及入侵種互花米草3種典型鹽生植物為研究對(duì)象,采用露天盆栽培養(yǎng)方法,設(shè)置單因素控制實(shí)驗(yàn),量化分析淹水鹽度(0、5、10、15、25和35)、淹水深度(0、10、20、40、60cm和80cm,0cm即達(dá)最大持水量后停止淹水,約200mL/盆)和淹水頻率(每天、每3天、每7天、每10天和每15天淹水)變化對(duì)鹽生植物地上、地下和總體碳儲(chǔ)量大小的影響,每個(gè)處理3次重復(fù)。為突出展現(xiàn)單一環(huán)境因子梯度變化的影響,未予考慮的另外2個(gè)環(huán)境因子均統(tǒng)一設(shè)定為崇明東灘鹽沼常見的環(huán)境狀態(tài)。即在淹水鹽度實(shí)驗(yàn)中,淹水深度和淹水頻率分別為20cm和每3天淹水;在淹水深度實(shí)驗(yàn)中,淹水鹽度和淹水頻率分別為15和每3天淹水;而在淹水頻率實(shí)驗(yàn)中,淹水鹽度和淹水深度分別為15和20cm。淹水當(dāng)天分早晚2次,模擬日潮和夜潮。由于崇明東灘漲潮迅速,從光灘到各植被帶依次經(jīng)歷潮水的時(shí)間差較小,約在1h左右,且各植被帶單次潮汐持續(xù)淹水約為4—5h,短期模擬潮汐的控制實(shí)驗(yàn)難以準(zhǔn)確展現(xiàn)較小淹水時(shí)間差異所產(chǎn)生的影響,故未將其列為處理因素,并簡(jiǎn)化潮汐日不等規(guī)律,確定所有處理中單次淹水時(shí)間為4h(日潮5—9am,夜潮5—9pm)。

于2014年4月初在崇明東灘潮間帶選擇高度一致、分布均勻、長(zhǎng)勢(shì)健康且未被擾動(dòng)的單物種群落挖取目標(biāo)植物的無性系分株,確保根系完整并帶有原生土壤,土層厚度約30cm,以野外密度移栽至花盆(上口內(nèi)徑32cm、下口內(nèi)徑26cm、高度30cm,盆底2個(gè)3cm直徑圓孔)。蘆葦和互花米草移栽入盆后為提升存活率直接修剪掉地上部分(高約20—30cm),待新枝芽破土而出。海三棱藨草根系較淺且移栽時(shí)幼苗高約2—5cm,故不予修剪。本實(shí)驗(yàn)包括預(yù)培養(yǎng)(5—6月)和實(shí)驗(yàn)處理階段(7—10月),移栽后未立刻實(shí)施脅迫處理而是給予一段緩沖期,旨在減輕移栽損傷對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。海三棱藨草因物候特點(diǎn)會(huì)較早衰老,故實(shí)施時(shí)間為7—9月。實(shí)驗(yàn)期間不施用生根粉或緩釋肥,每2周清除雜草,避免非目標(biāo)植物種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。各盆栽植物在實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)未發(fā)現(xiàn)病害或蟲害。控制處理實(shí)施前(6月底)測(cè)得蘆葦、互花米草和海三棱藨草供試盆栽中植株密度分別為48±9(n=51)、12±2(n=51)和306±32(n=51)株/盆,且同類型植物盆栽土壤鹽度背景值無顯著差異。

每個(gè)潮汐模擬裝置由2個(gè)水箱(長(zhǎng)97cm,寬76cm和高70cm)構(gòu)成,其中一個(gè)放置待處理的同類型3盆植物(即每個(gè)處理的3個(gè)重復(fù)),另一個(gè)盛放設(shè)定濃度鹽水,水箱下部安裝連通水管和控制水龍頭。對(duì)于40至80cm淹水深度處理,盛放水箱換成更大容量水桶(直徑100cm,高135cm)。“潮漲潮落”模擬借助水泵實(shí)現(xiàn),且水泵處理時(shí)間不計(jì)入4h內(nèi)。選用人工海水養(yǎng)殖專用海鹽和經(jīng)初步過濾沉淀溝渠水(鹽度2—5)進(jìn)行不同濃度(5—35)鹽水配置。淡水(0)使用自來水或雨水,單次流經(jīng)潮汐模擬裝置,其他濃度鹽水回收使用,每2周換新。每次處理實(shí)施前均用便攜式鹽度計(jì)(Master-S/Millα,ATAGO,日本)測(cè)定并調(diào)整(添加海鹽或水),確保符合鹽度設(shè)置要求。

1.3 分析方法

控制實(shí)驗(yàn)結(jié)束后(11月初)收割蘆葦和互花米草地上部分,海三棱藨草10月初收獲。所有植株齊地修剪,區(qū)分為莖、葉(含葉鞘)、穗/果實(shí)和枯立物不同構(gòu)件,分裝入紙袋進(jìn)烘箱在105°C下殺青2h,再在60°C下烘干72h后稱量干重。完成地上生物量收獲后,用內(nèi)徑7cm聚氯乙烯管在每個(gè)花盆隨機(jī)取3個(gè)柱狀樣,木錘敲至盆底后拔出,記錄土柱高度,土樣放入100目網(wǎng)袋(長(zhǎng)45cm,寬30cm)沖洗去除雜質(zhì),烘干后獲得根狀莖和須根的集合作為地下生物量。地上生物量和地下生物量共同構(gòu)成總生物量,均換算成以g/m2為單位,且地下生物量是單位面積表層土壤(0—30cm)中的干物質(zhì)重量。植物不同構(gòu)件樣品烘干、粉碎后過100目篩,采用元素分析儀(Vario Macro,Elementar Analysensysteme GmbH,德國(guó))測(cè)定有機(jī)碳含量,再以植物各構(gòu)件生物量乘以有機(jī)碳含量求得其碳儲(chǔ)量,加和獲得各植物地上、地下和總體碳儲(chǔ)量。盆栽土壤樣品使用數(shù)顯電導(dǎo)率儀(DDS- 11A,雷磁,上海)測(cè)量電導(dǎo)率并換算成土壤全鹽量(g/kg)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,Origin 9.0完成插圖制作。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)植物碳儲(chǔ)量在不同環(huán)境梯度下的差異顯著性,用最小顯著性差異法(Least significant difference,LSD)進(jìn)行多重比較,當(dāng)P<0.05時(shí)具有顯著性差異。為確保均值比較結(jié)果準(zhǔn)確性,在分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)化,以滿足正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)。采用逐步回歸分析定量解釋環(huán)境變異的相對(duì)貢獻(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水鹽度變化對(duì)植物碳儲(chǔ)量的影響

隨著淹水鹽度增加,蘆葦、互花米草和海三棱藨草地上部分碳儲(chǔ)量均顯著降低(P<0.05)(圖1a)。淡水處理(0)和半咸水處理(15)下各植物地上部分碳儲(chǔ)量分別為海水處理(35)下的3.4倍、2.0倍、4.5倍和2.9倍、1.4倍、2.2倍,而地下部分碳儲(chǔ)量差異均不顯著(P>0.05)。各植物總體碳儲(chǔ)量也隨淹水鹽度增加而顯著降低(P<0.05)(圖1b)。海水處理下蘆葦、互花米草和海三棱藨草總體碳儲(chǔ)量?jī)H為淡水處理下的51.0%、57.4%和42.2%,為半咸水處理下的57.2%、76.0%和76.4%。

蘆葦、互花米草和海三棱藨草地上部分、總體碳儲(chǔ)量與其對(duì)應(yīng)的土壤鹽度呈現(xiàn)顯著線性回歸關(guān)系(P<0.05)。隨著土壤鹽度增加,3種鹽生植物地上部分和總體碳儲(chǔ)量均顯著下降(P<0.05)。土壤鹽度可分別解釋蘆葦?shù)厣喜糠帧⒖傮w碳儲(chǔ)量變異的47.2%、34.7%(圖2a和2b),和互花米草相應(yīng)變異的66.5%、45.0%(圖2e和2f)。海三棱藨草地上部分、總體碳儲(chǔ)量變異有72.7%、62.0%由土壤鹽度不同造成(圖2i和2j)。

2.2 淹水深度變化對(duì)植物碳儲(chǔ)量的影響

隨著淹水深度增加,蘆葦和海三棱藨草地上部分碳儲(chǔ)量顯著降低(P<0.05),地下部分碳儲(chǔ)量差異并不顯著(P>0.05)(圖1c)。當(dāng)淹水深度增加到80cm時(shí),蘆葦總體碳儲(chǔ)量和海三棱藨草總體碳儲(chǔ)量呈顯著下降趨勢(shì)(P<0.05)(圖1d)?；セ撞萸『孟喾?相較于0cm淹水深度處理,有水覆蓋(10—80cm)更利于地上部分和總體碳儲(chǔ)量提升,但對(duì)淹水深度的增加并未表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)趨勢(shì)。

圖2 3種鹽生植物地上部分、總體碳儲(chǔ)量與土壤鹽度回歸關(guān)系;3種鹽生植物地上部分、總體碳儲(chǔ)量與淹水深度(10—80cm)回歸關(guān)系Fig.2 Regression relationships between soil salinity and aboveground carbon storage, total carbon storage of three halophytes; regression relationships between flooding depth levels (10—80cm) and aboveground carbon storage, total carbon storage of three halophytes

通過對(duì)土壤鹽度的逐月監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),10—80cm淹水深度處理下,同一植物類型盆栽土壤鹽度差異均不顯著(P>0.05),但均顯著高于0cm處理(P<0.05)。可見,蘆葦、互花米草和海三棱藨草碳儲(chǔ)量對(duì)淹水深度(10—80cm)變化的響應(yīng)差異與土壤鹽度無關(guān)。由此構(gòu)建了淹水深度(10—80cm)變化與各鹽生植物地上部分和總體碳儲(chǔ)量的回歸方程,其中蘆葦?shù)厣喜糠趾涂傮w碳儲(chǔ)量均隨淹水深度增加而顯著降低(P<0.05),并在40cm淹水深度處理下地上部分碳儲(chǔ)量達(dá)到最大值,淹水深度變化可分別解釋其變異的68.6%、28.5%(圖2c和2d)。互花米草地上、地下和總體碳儲(chǔ)量與淹水深度變化均不存在顯著線性關(guān)系(P>0.05)(圖2g和2h)。海三棱藨草地上部分碳儲(chǔ)量隨淹水深度增加而顯著降低(P<0.05)(圖2k),其地上部分碳儲(chǔ)量變異的71.1%與淹水深度變化有關(guān),但總體碳儲(chǔ)量與淹水深度的回歸關(guān)系并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)(圖2l)。

2.3 淹水頻率變化對(duì)植物碳儲(chǔ)量的影響

由圖1e和1f可知,蘆葦、互花米草和海三棱藨草地上、地下部分和總體碳儲(chǔ)量在不同淹水頻率處理下差異均不顯著(P>0.05)。土壤鹽度的逐月監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示,每天淹水處理下的土壤鹽度要顯著高于其他淹水頻率下的土壤鹽度(P<0.05),隨著淹水頻率處理實(shí)施時(shí)間延長(zhǎng),土壤鹽度差異逐步縮小?？梢?淹水頻率處理對(duì)各鹽生植物碳儲(chǔ)量的影響與土壤鹽度有關(guān)。但并未隨土壤鹽度增加而呈現(xiàn)出顯著下降趨勢(shì),可能與本控制實(shí)驗(yàn)較短的處理周期(3—4個(gè)月)有關(guān)。

3 討論

3.1 鹽生植物碳儲(chǔ)量對(duì)水鹽變化的響應(yīng)探討

水鹽變化是河口及濱海鹽沼生態(tài)系統(tǒng)區(qū)別于其他生態(tài)系統(tǒng)類型最典型的環(huán)境特征。其中,土壤鹽分主要通過滲透脅迫(即時(shí)效應(yīng),引起生理干旱)和離子脅迫(累積效應(yīng),引發(fā)中毒)對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育構(gòu)成威脅[23];而潮水浸沒常會(huì)導(dǎo)致土壤呈現(xiàn)低氧、甚至缺氧狀態(tài),進(jìn)而影響植物維持正常新陳代謝過程的能力[24]。多數(shù)植物對(duì)水鹽脅迫都具有敏感性,主要采取基因水平上的遺傳分化和個(gè)體水平上的表型可塑兩種對(duì)策來適應(yīng)脅迫環(huán)境[25],即同一物種內(nèi)的植株個(gè)體可在體積大小、生長(zhǎng)速率、器官配置和繁殖策略等外在表型上產(chǎn)生差異以增加環(huán)境適合度。植物初級(jí)生產(chǎn)力和碳儲(chǔ)量大小作為抵消壓力影響后直觀的綜合表現(xiàn),可較好地反應(yīng)其對(duì)逆境脅迫的耐受能力。

文中,當(dāng)淹水鹽度從0增加到35時(shí),互花米草地上部分、總體碳儲(chǔ)量下降程度(49.5%、42.6%)要低于蘆葦(70.3%、49.0%)和海三棱藨草(77.8%、57.8%)。淹水深度增加顯著降低蘆葦和海三棱藨草地上部分碳儲(chǔ)量、總體碳儲(chǔ)量,但互花米草在80cm淹水深度下仍有較高的地上部分碳儲(chǔ)量和總體碳儲(chǔ)量?？梢?互花米草對(duì)水鹽脅迫的耐受能力要強(qiáng)于本地種蘆葦和海三棱藨草。這與前人研究結(jié)論較為一致,即逆境脅迫下互花米草的種間競(jìng)爭(zhēng)能力相對(duì)更強(qiáng)[26-27]。在當(dāng)前持續(xù)上升的海平面及鹽水入侵作用下,3種鹽生植物耐受能力差異會(huì)在一定程度上促進(jìn)互花米草在群落組成中優(yōu)勢(shì)度的提升和空間格局上的散布擴(kuò)張,進(jìn)而影響河口及濱海鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳累積動(dòng)態(tài)。

植物和土壤作為鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)碳儲(chǔ)存的兩大蓄庫(kù)[1, 28],對(duì)河口及濱海濕地“碳匯”能力的維持十分關(guān)鍵。但植物因生長(zhǎng)周期限制,相對(duì)于土壤中有機(jī)碳長(zhǎng)期、穩(wěn)定的蓄積而言,僅充當(dāng)著有機(jī)碳儲(chǔ)存固定的“臨時(shí)庫(kù)”[28]。植物衰老死亡后,地上和地下碎屑?xì)報(bào)w在土壤微生物作用下分解轉(zhuǎn)化,進(jìn)一步穩(wěn)定成為土壤有機(jī)質(zhì)前體[5]。在本文設(shè)置水鹽梯度下,3種鹽生植物碳儲(chǔ)量大小均受到不同程度抑制,輸入土壤中的植物碳量顯著降低。海三棱藨草碳儲(chǔ)量((636±168)g/m2,n=51)本就不高,水鹽脅迫會(huì)使其對(duì)土壤碳庫(kù)的貢獻(xiàn)更加微弱。盡管互花米草((2597±590)g/m2,n=51)和蘆葦((1533±318)g/m2,n=51)有著相對(duì)較高的植物碳儲(chǔ)量,但海平面上升及鹽水入侵等逆境脅迫帶來的抑制影響也不容忽視。

3.2 盆栽實(shí)驗(yàn)與野外調(diào)查的鹽生植物碳儲(chǔ)量對(duì)比分析

一般來說,不同區(qū)域野外調(diào)查數(shù)據(jù)的對(duì)比分析會(huì)受到氣候條件、地貌特征、植物物候、養(yǎng)分補(bǔ)給和遺傳特性等諸多因素共同影響。為減少區(qū)域差異,本文僅選擇了崇明東灘、九段沙和杭州灣等野外調(diào)查數(shù)據(jù)與控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行比較,目的在于考查盆栽培養(yǎng)方式對(duì)各鹽生植物碳儲(chǔ)量大小的限制程度。由表1可知,本文蘆葦?shù)厣喜糠痔純?chǔ)量低于梅雪英和張修峰[29]、邵學(xué)新等[30]分別在崇明東灘、杭州灣的測(cè)定結(jié)果,但高于劉鈺等[31]、張?zhí)煊闧32]在九段沙、崇明東灘的調(diào)查數(shù)據(jù)。而互花米草和海三棱藨草地上部分碳儲(chǔ)量均高于野外監(jiān)測(cè)結(jié)果。蘆葦因地下根系碳儲(chǔ)量累積受限,導(dǎo)致總體碳儲(chǔ)量略低于野外?；セ撞菘傮w碳儲(chǔ)量和野外數(shù)據(jù)接近,海三棱藨草地下部分和總體碳儲(chǔ)量均高于野外調(diào)查數(shù)據(jù)?？梢?盡管盆栽培養(yǎng)方式因花盆空間限制、養(yǎng)分制約,及原位移栽帶來的機(jī)械損傷,不可避免地影響到了供試鹽生植物生長(zhǎng),但并未過度限制碳儲(chǔ)量大小,也不會(huì)影響碳儲(chǔ)量對(duì)水鹽變化的響應(yīng)研究。而且,3種鹽生植物碳儲(chǔ)量排序?yàn)榛セ撞?蘆葦>海三棱藨草,與梅雪英和張修峰[29]、張?zhí)煊闧32]在崇明東灘調(diào)查結(jié)果表現(xiàn)一致,證實(shí)了蘆葦和互花米草對(duì)河口鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳累積的重要貢獻(xiàn)。

表1 盆栽實(shí)驗(yàn)與野外調(diào)查條件下植物碳儲(chǔ)量對(duì)比分析

此外,由于淡水徑流、潮汐等攜帶“外源”有機(jī)碳或營(yíng)養(yǎng)鹽輸入通量具有明顯的時(shí)空異質(zhì)性,控制實(shí)驗(yàn)難以模擬,故本文暫未考慮其對(duì)各鹽生植物碳儲(chǔ)量大小的影響。同時(shí),海平面上升和鹽水入侵帶來的淹水和鹽度變化往往是同時(shí)存在的,本文僅采用單因素控制實(shí)驗(yàn),未考慮兩者交互作用,與野外實(shí)際存在一定偏差。但分析鹽生植物與單一環(huán)境因子的定量關(guān)系,是了解復(fù)雜生態(tài)問題的重要前提,也是評(píng)價(jià)各項(xiàng)環(huán)境因子在生態(tài)系統(tǒng)中共同作用的基礎(chǔ)。下一步還需充分了解兩者的耦合機(jī)制,并在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上探討海平面上升及鹽水入侵等逆境脅迫對(duì)鹽沼“碳匯”能力的影響,這對(duì)于維持和發(fā)揮河口及濱海濕地固碳潛力,應(yīng)對(duì)全球氣候變化具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

4 結(jié)論

互花米草地上、地下部分和總體碳儲(chǔ)量均相對(duì)最高,蘆葦次之,海三棱藨草最低,表明互花米草和蘆葦對(duì)長(zhǎng)江口鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳累積具有重要貢獻(xiàn)。隨著水鹽逆境脅迫加劇,蘆葦、互花米草和海三棱藨草地上部分、總體碳儲(chǔ)量均受到不同程度抑制,輸入土壤中的植物碳量顯著降低,但互花米草對(duì)水鹽脅迫的耐受能力要強(qiáng)于本地種蘆葦和海三棱藨草。海三棱藨草碳儲(chǔ)量本就不高,海平面上升及鹽水入侵等逆境脅迫會(huì)進(jìn)一步削弱其對(duì)土壤碳庫(kù)的相對(duì)貢獻(xiàn)。

致謝：本研究在樣品采集和室內(nèi)分析過程中得到華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室楊斌、張運(yùn)清和姜俊彥等同學(xué)的大力協(xié)助,特此致謝。

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