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    抗寒甘藍(lán)型油菜的初步選育

    2012-04-29 00:44:03文靜熊秋芳傅廷棟沈金雄
    湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2012年15期
    關(guān)鍵詞:選育抗寒性

    文靜 熊秋芳 傅廷棟 沈金雄

    摘要:為將白菜型油菜(Brassica rapa L.)中的抗寒性狀轉(zhuǎn)育到甘藍(lán)型油菜(Brassica napus L.)中,以3個(gè)甘藍(lán)型油菜品系為母本,4個(gè)抗寒白菜型油菜品種為父本配制雜交組合,研究了各雜交組合回交親和性以及雜種的形態(tài)表現(xiàn)。結(jié)果表明:①甘白種間雜交親和性較高,親和指數(shù)最高的組合達(dá)3.42,最低為0.50;②雜交親和性受雙親基因型的影響,且母本基因型對雜交親和指數(shù)的影響大于父本基因型;③利用SSR鑒定真假雜種,真雜種葉片形態(tài)特征介于雙親之間,根系形態(tài)偏向于白菜型油菜,具有粗壯的主根而須根較少。通過測配可選出雜交親和性較高的甘白組合,從而繁殖出較多的雜交及回交分離后代用于下一步的田間抗寒性鑒定和篩選。

    關(guān)鍵詞:強(qiáng)冬性白菜型油菜(Brassica rapa L.);甘藍(lán)型油菜(Brassica napus L.);抗寒性;選育;種間雜交

    中圖分類號(hào):S603.4;S332.5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):0439-8114(2012)15-3167-04

    Primary Research on Breeding of Cold Resistant Brassica napus

    WEN Jing,XIONG Qiu-fang,FU Ting-dong,SHEN Jin-xiong

    (College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)

    Abstract: To transfer the cold tolerance trait from Brassica rapa into B. napus, the cross and backcross compatibility among three B. napus lines and four B. rapa varieties with high cold resistance were preliminarily studied. The results showed that among these twelve crosses, the highest and lowest compatible index was 3.42 and 0.50, respectively. The interspecific compatibility between B. napus and B. rapa was influenced by genotype of the parents; and B. napus, as the female parent, had larger effect on the cross compatibility than B. rapa. The true hybrid identified by SSR markers exhibited intermediate morphological traits of the parents except that it had stout axial roots similar to B. rapa. It was suggested that crosses with high compatibility could be screened out through broad testing so that more cross and backcross progenies could be obtained for cold resistance evaluation in the field.

    Key words: strong winter Brassica rapa; B. napus; cold resistance; breeding; interspecific hybridization目前,我國食用植物油年產(chǎn)量約1 000萬t,自給率不足40%。油菜是我國第一大油料作物,年種植面積約670萬hm2[1],年產(chǎn)油量約450~500萬t,占自產(chǎn)食用植物油總量的50%左右。進(jìn)一步發(fā)展油菜生產(chǎn)可以從一定程度上緩解我國食用植物油供需矛盾。

    在保證糧棉面積的情況下擴(kuò)大油菜生產(chǎn),其中一個(gè)重要的舉措就是提高復(fù)種指數(shù)。我國北方旱寒區(qū)多為“兩季不足,一季有余”的地區(qū),夏作物收獲后至翌年春播前,有大量土地冬閑,利用冬閑田發(fā)展油菜生產(chǎn)可以提高土地資源利用率,從而提高單位土地面積產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益,同時(shí)也增加了冬春季節(jié)的植被覆蓋率,減少沙塵源,具有較好的生態(tài)效益。甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)篩選了一批能夠在低溫-32~

    -25 ℃條件下安全越冬、適應(yīng)北方旱寒區(qū)種植的冬油菜新品種,如隴油6、7、8、9號(hào)。這些冬油菜品種大多為強(qiáng)冬性白菜型油菜,品質(zhì)雙高(高芥酸、高硫苷),而甘藍(lán)型油菜品種比白菜型油菜豐產(chǎn)性更好、品質(zhì)更優(yōu),如能將強(qiáng)冬性白菜型油菜的抗寒性轉(zhuǎn)移到甘藍(lán)型油菜中來,選育抗寒、雙低的甘藍(lán)型油菜,則可改良目前抗寒冬油菜的品質(zhì),提高冬油菜產(chǎn)量,從而進(jìn)一步擴(kuò)大油菜生產(chǎn)。另一方面,近年來極端災(zāi)害氣候頻繁,如2008年春的冰雪天氣,為保證南方冬油菜區(qū)的生產(chǎn)安全,也迫切需要選育抗寒性較強(qiáng)的甘藍(lán)型油菜。

    本研究在幾個(gè)強(qiáng)抗寒白菜型油菜與雙低甘藍(lán)型油菜間配制雜交組合,并對雜種進(jìn)行分子標(biāo)記和形態(tài)學(xué)鑒定,旨在初步分析抗寒白菜型油菜與甘藍(lán)型油菜雜交親和性,為選育抗寒甘藍(lán)型油菜品系奠定基礎(chǔ)。

    1材料與方法

    1.1材料

    試驗(yàn)材料包括3個(gè)雙低甘藍(lán)型油菜恢復(fù)系6-3520、6-6337與P20,6-3520為瑞典引進(jìn)的冬性甘藍(lán)型油菜,6-6337與P20由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)油菜研究室提供;抗寒白菜型油菜品種隴油6號(hào)、隴油8號(hào)、隴油9號(hào)由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)提供,天油2號(hào)由天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

    1.2方法

    1.2.1田間雜交試驗(yàn)材料于2009年10月播種于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)基地。2010年3月,以甘藍(lán)型油菜為母本、白菜型油菜為父本,采取蕾期人工剝蕾授粉的方式,共配制12個(gè)雜交組合,成熟時(shí)按組合收獲。各組合雜種于2010年10月播種。2011年3月,經(jīng)分子標(biāo)記和形態(tài)學(xué)鑒定之后,各組合真雜種與甘藍(lán)型油菜親本回交得到BC1代。

    1.2.2雜交親和性評(píng)價(jià)方法雜交或回交之后,記載各組合授粉花蕾數(shù),收獲后按組合記錄結(jié)角數(shù)和結(jié)實(shí)數(shù),并計(jì)算結(jié)角率、每角粒數(shù)和親和指數(shù)。雜交親和性的高低以親和指數(shù)來衡量。各指標(biāo)計(jì)算公式如下:

    結(jié)角率=結(jié)角數(shù)/授粉花蕾數(shù)×100%;

    每角粒數(shù)=結(jié)實(shí)數(shù)/結(jié)角數(shù);

    親和指數(shù)=結(jié)實(shí)數(shù)/授粉花蕾數(shù)。

    1.2.3雜種的分子標(biāo)記鑒定待田間材料3~5片真葉時(shí),取各組合親本及雜種的幼嫩葉片,每個(gè)組合隨機(jī)?。磦€(gè)雜種單株幼嫩葉片,CTAB法提取DNA[2]。用0.8%的瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質(zhì)量,并用紫外分光光度計(jì)測其濃度。各樣品DNA最終濃度稀釋到50 ng,儲(chǔ)藏于-20 ℃冰箱待用。

    SSR 引物序列來源于Piquemal等[3](前綴為BRAS和CB)公布的序列。PCR反應(yīng)體系和反應(yīng)程序參照陸光遠(yuǎn)等[4]的方法,先在各組合親本間篩選到2~3對能將兩個(gè)親本明確區(qū)分的共顯性SSR標(biāo)記,所選標(biāo)記用于各組合真假雜種鑒定。

    1.2.4雜種形態(tài)學(xué)特征考察2011年2月田間材料5~7片真葉時(shí),對各組合雙親與雜種地上及地下部分進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察,比較雜種與親本形態(tài)學(xué)方面的異同。

    2結(jié)果與分析

    2.1甘藍(lán)型油菜與抗寒白菜型油菜雜交親和性

    由表1可以看出,各雜交組合親和指數(shù)是不同的,組合6-6337×隴油6號(hào)親和指數(shù)最高,為3.42,6-3520×隴油9號(hào)親和指數(shù)最低,僅0.50,說明甘白種間雜交親和性與父母本的基因型有關(guān)。以同一甘藍(lán)型油菜為母本、不同的白菜型油菜為父本配制雜交組合,各個(gè)組合間親和指數(shù)相對來說差異不大,以P20為母本的組合親和指數(shù)在1.37~1.75之間,以6-6367為母本的組合親和指數(shù)在1.50~3.42之間,以6-3520為母本的組合親和指數(shù)在0.50~0.77之間。以同一白菜型油菜為父本,不同甘藍(lán)型油菜為母本配制的雜交組合間,各組合親和指數(shù)差異很大。方差分析結(jié)果表明,不同的母本(甘藍(lán)型油菜)基因型間親和指數(shù)差異達(dá)到極顯著水平,不同的父本(白菜型油菜)基因型間差異不顯著。結(jié)果表明,雖然甘藍(lán)型油菜和白菜型油菜的基因型均對甘白種間雜交親和性有影響,但母本甘藍(lán)型油菜基因型的影響起主要作用。

    以甘藍(lán)型油菜6-6337為母本配置的雜交組合,其平均親和指數(shù)高于其他組合。其中每角粒數(shù)最高的組合為6-6337×隴油8號(hào),達(dá)到6.32粒/角。以6-3520為母本配制的各組合結(jié)角率最低,僅15.58%~24.01%,且這些組合平均親和指數(shù)極顯著低于其他組合。3個(gè)甘藍(lán)型油菜品系與各抗寒白菜型油菜的雜交親和力從大到小依次為6-6337、P20、6-3520。

    2.2雜種的分子標(biāo)記鑒定結(jié)果

    為篩選到能將甘藍(lán)型油菜和白菜型油菜明確區(qū)分的共顯性SSR標(biāo)記,我們首先用各親本對80對SSR引物進(jìn)行了篩選。每個(gè)組合篩選出2~3對帶型清晰、多態(tài)性好、穩(wěn)定性強(qiáng)的共顯性標(biāo)記,用于真假雜種鑒定。雜種帶型統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,除組合P20×天油2號(hào)的1個(gè)雜種外(圖1a),其他組合隨機(jī)選取的4個(gè)雜種F1單株均為真雜種。例如組合P20×隴油6號(hào),各雜種均能同時(shí)擴(kuò)增出雙親的帶型(圖1b)。此外,用引物CB10099檢測組合06-6337×隴油9號(hào)的雜種,發(fā)現(xiàn)4個(gè)F1單株能擴(kuò)增出大部分的父本帶型,而丟失了父本的1條帶(圖1c);而該組合雜種經(jīng)其他引物檢測證明4個(gè)雜種均為真雜種(圖1d),說明此組合雜交種在引物CB10099附近發(fā)生了交換。

    2.3雜種F1代形態(tài)特征

    甘藍(lán)型油菜和抗寒白菜型油菜所得雜交種子出苗較好,雜種苗期生長健壯,從苗期到初花期均表現(xiàn)出雙親中間類型,生長勢強(qiáng)于雙親??购撞诵陀筒说闹鞲謮?,須根少(圖2a),甘藍(lán)型油菜的主根較細(xì),須根多(圖2b),而甘白雜交所得F1的根系表型介于雙親之間,偏向于白菜型親本根系,有較為粗壯的主根,也有少量須根(圖2c)。在甘肅種植,抗寒白菜型油菜于冬季地上部分避害型失綠枯萎,與此同時(shí),主根不斷增長,根莖加粗,根的鮮重和干重增加,第二年開春后,下陷的生長點(diǎn)恢復(fù)生長。在武漢種植,進(jìn)入冬季之后,雜種的地上部分與白菜型親本一樣,植株匍匐,生長緩慢,生長點(diǎn)下陷(圖2d),第二年春季氣溫升高后,雜種快速生長,比雙親長勢更為旺盛。

    2.4各組合回交一代結(jié)實(shí)情況

    為提高各組合雜交后代的育性,在獲得雜種F1代之后,將雜種與各組合母本甘藍(lán)型油菜進(jìn)行回交,調(diào)查雜種自交和回交結(jié)實(shí)情況。所有組合雜種套袋自交均不結(jié)實(shí),各組合雜種回交結(jié)實(shí)情況見表2。由表2可以看出,各組合雜種與母本甘藍(lán)型油菜回交每角粒數(shù)均較低,且差異不大。雜交親和性較高的組合在回交中親和性也稍高,其回交親和指數(shù)還是以06-6337為母本的組合最高。

    3討論

    種間雜交是進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新和品種改良的一條重要途徑。自上世紀(jì)40年代,甘白雜交就開始應(yīng)用于油菜育種,各國研究者將白菜型油菜中的優(yōu)良性狀如早熟、抗根腫病、抗黑莖病等成功轉(zhuǎn)移到了甘藍(lán)型油菜中[5-8],選育出了一批甘藍(lán)型油菜新品種和優(yōu)良育種材料。冬性白菜型油菜具有強(qiáng)抗寒性,目前將白菜型油菜中的抗寒性轉(zhuǎn)移到甘藍(lán)型油菜中的報(bào)道很少。選育強(qiáng)冬性甘藍(lán)型油菜,實(shí)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜的北移以充分利用北方冬閑田是當(dāng)前亟待解決的問題。

    此次試驗(yàn)通過雙低甘藍(lán)型油菜與抗寒白菜型油菜種間雜交,初步研究了甘藍(lán)型油菜和抗寒白菜型油菜的雜交親和性。試驗(yàn)結(jié)果表明甘藍(lán)型油菜與白菜型油菜種間雜交親和性較高,個(gè)別組合親和指數(shù)高達(dá)3.42,最低的組合也有0.50。劉忠松[9]通過試驗(yàn)得出甘藍(lán)型油菜和白菜型油菜雜交親和指數(shù)最高為5.28,平均親和指數(shù)為0.89。劉曉霞[10]以甘白雜交,親和指數(shù)變幅為0.74~2.56。二者的結(jié)果與本試驗(yàn)得出的結(jié)果稍有不同,可能是由于雜交親和性受親本基因型和組合方式的影響。同時(shí)劉忠松[9]得出了在親和指數(shù)上也是母本品種間差異大于父本品種間差異,與本研究結(jié)果一致。因此,雖然不同親本間雜交親和力存在一定差異,但通過配制多個(gè)雜交組合也能選出雜交親和力較高的組合做親本,進(jìn)而從一定程度上克服雜交不育的障礙。將各組合雜種與親本甘藍(lán)型油菜回交,各組合回交結(jié)實(shí)性都較差,而且各組合雜種自交未結(jié)實(shí),這可能是由于以下兩個(gè)原因造成的:①雜種基因組組成為AAC,在減數(shù)分裂過程中形成大量的非整倍配子,活力較低,導(dǎo)致無論回交或自交每角粒數(shù)都較低;②白菜型油菜本身是自交不親和的,可能對后代雜種的結(jié)實(shí)性也有影響。

    植物抗寒性是多基因控制的數(shù)量性狀,遺傳行為復(fù)雜且易受環(huán)境影響。到目前為止,蕓薹屬植物抗寒性的遺傳研究較少[11],有研究者初步定位了白菜型油菜和甘藍(lán)型油菜抗寒相關(guān)性狀的QTL[12,13],但目前尚無可直接應(yīng)用于抗寒性輔助選擇的分子標(biāo)記,因此在抗寒甘藍(lán)型油菜選育過程中,抗寒性的鑒定仍要以田間越冬率或電導(dǎo)率、SOD活性、可溶性蛋白含量、丙二醛含量等生理生化指標(biāo)為衡量標(biāo)準(zhǔn)[14,15]。因本試驗(yàn)中雜種回交結(jié)實(shí)性差,故在2011~2012年各組合BC1代在武漢自交繁殖一代,計(jì)劃8月底將BC1F2種植在甘肅越冬,進(jìn)行田間抗寒性的鑒定和篩選。

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