燕麥花生間作系統(tǒng)作物氮素累積與轉(zhuǎn)移規(guī)律

馮曉敏，楊 永，臧華棟，錢 欣，胡躍高，宋振偉，張衛(wèi)建，曾昭海*

（1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；2 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京 100193；3 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院哈密瓜研究中心, 烏魯木齊 830091）

氮素是作物生理代謝和生長(zhǎng)的關(guān)鍵限制因子[1],氮肥在提高糧食作物單產(chǎn)中發(fā)揮了極其重要的作用。氮肥的施用量約占總施肥量的2/3，但利用率不足40%。過量施用氮肥不僅加劇了氨揮發(fā)和反硝化產(chǎn)生的溫室氣體的排放，而且由于氮淋失加劇了富營(yíng)養(yǎng)化[2-4]。禾本科‖豆科間作系統(tǒng)中，豆科作物能與根瘤菌 (Rhizobium) 形成根瘤固定大氣氮而減少氮肥施入被認(rèn)為是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要模式之一[5]。禾豆間作模式在我國(guó)廣泛分布，如東北及華北的玉米‖大豆[6]、玉米‖花生[7]，西北地區(qū)的小麥‖大豆[8]、小麥‖蠶豆[9]等。禾本科‖豆科間作系統(tǒng)有利于植株對(duì)氮素的合理利用，降低植株對(duì)土壤氮素的需求。同時(shí)，豆科作物可以向禾本科轉(zhuǎn)移一定量的氮素，禾本科作物對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)作用使得豆科作物根瘤量得以增加，從而提高了豆科作物的固氮效率[10-11]。前人已從施氮水平[12]、作物密度[13]、種間根系的作用程度[14]等方面來研究和提高間作體系中豆科作物的固氮能力，且采用15N同位素技術(shù)直接測(cè)定間作系統(tǒng)中豆科作物的固氮特性及氮素轉(zhuǎn)移規(guī)律。但此種受益程度在豆科作物品種間和作物組合間存在很大的差異。用15N葉片富積標(biāo)記方法試驗(yàn)證明，大麥‖豌豆系統(tǒng)中，豌豆體內(nèi)的氮素有11%轉(zhuǎn)移到了大麥植株體內(nèi)[11]。在不同氮肥施用處理下花生體內(nèi)的氮素分別有9.93%、5.65%、4.22%轉(zhuǎn)移到了水稻植株體內(nèi)[14]。

花生作為重要的豆科作物之一，年固氮量為27～206 kg/hm2[15]，近年來，關(guān)于花生的研究主要集中在水分養(yǎng)分高效利用[15]、光合特性[16]、鐵營(yíng)養(yǎng)[17]等方面，而關(guān)于花生固氮特征及其在間作系統(tǒng)中氮素利用和轉(zhuǎn)移規(guī)律的研究甚少，且多集中于花生與玉米、水稻間作系統(tǒng)中[17-18]。吉林白城地區(qū)屬于典型的農(nóng)牧交錯(cuò)帶，燕麥 (Avena L.) 的成功引入，可以發(fā)揮殘茬優(yōu)勢(shì)，減少冬春季節(jié)因地表裸露導(dǎo)致的空氣揚(yáng)塵。但該區(qū)域?qū)ρ帑湹难芯恐饕性诜N質(zhì)資源評(píng)價(jià)、光合特性、水肥生理、抗逆性及飼用價(jià)值等方面[19-21]，有關(guān)燕麥能否通過對(duì)土壤氮的競(jìng)爭(zhēng)影響花生的固氮作用，所固定的氮素能否向燕麥發(fā)生轉(zhuǎn)移，進(jìn)而提高資源利用效率等研究的報(bào)道甚少。為此，本文以燕麥‖花生間作系統(tǒng)為研究對(duì)象，在大田設(shè)計(jì)微區(qū)試驗(yàn)，利用15N同位素標(biāo)記技術(shù)，研究單作和間作系統(tǒng)中花生的根瘤固氮酶活性和固氮量差異，及單作和間作對(duì)氮素吸收利用效率的影響。旨在闡明在不施用氮肥條件下，間作系統(tǒng)中花生的固氮能力與氮素吸收利用效率的關(guān)系，為充分挖掘豆科作物固氮潛力，評(píng)價(jià)間作體系中花生對(duì)燕麥氮營(yíng)養(yǎng)的貢獻(xiàn)，以及為優(yōu)化間作系統(tǒng)的氮素營(yíng)養(yǎng)調(diào)控提供理論依據(jù)及實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

田間試驗(yàn)位于吉林省白城市白城農(nóng)業(yè)科學(xué)院(45°37′N、122°48′E)，所在區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫4.9℃，年均日照時(shí)數(shù)2919.4 h，年均降水量407.9 mm，無霜期157 d，供試土壤為砂壤土，pH值6.9，試驗(yàn)開始前測(cè)定的耕層 (0—20 cm)土壤主要理化性質(zhì)如下：有機(jī)質(zhì)14.30 g/kg、全氮1.85 g/kg、堿解氮117.40 mg/kg、有效磷95.90 mg/kg、速效鉀93.30 mg/kg。前茬作物為高粱。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)3個(gè)處理，包括燕麥單作、花生單作、燕麥和花生間作，小區(qū)面積28 m2(4 m × 7 m)，重復(fù)4次。為保證花生充分結(jié)瘤，將種子用根瘤菌拌種 (購(gòu)自寧夏諾德曼公司)。各處理均不施用氮肥，基施P2O555 kg/hm2、K2O 45 kg/hm2、硫酸亞鐵4.5 kg/hm2、硼酸1.0 kg/hm2、鉬酸鈉1.5 kg/hm2。單作燕麥條播，播種量為150 kg/hm2，播種行距30 cm。單作花生播種行距為60 cm，穴距為20 cm，穴留2株。間作體系中種植比例為2∶2，即2行燕麥和2行花生，燕麥和花生間距20 cm，間作燕麥、花生行距和播量同單作 (圖1)。

供試燕麥品種為白燕2號(hào)，花生為白院花1號(hào)，均由白城農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。燕麥與花生同時(shí)播種，播期為2011年5月17日和2012年5月24日。燕麥?zhǔn)斋@時(shí)間分別為2011年8月12日和2012年8月14日；花生收獲時(shí)間分別為2011年9月7日和2012年9月16日。田間管理按常規(guī)管理進(jìn)行。

在每個(gè)小區(qū)設(shè)置一個(gè)微區(qū)，進(jìn)行15N同位素標(biāo)記，單作燕麥微區(qū)的面積為0.3 m2(0.6 m × 0.5 m)，其他處理的微區(qū)面積為0.96 m2(1.2 m × 0.8 m)，每個(gè)微區(qū)四周用塑料膜與周圍隔離，深度為30 cm，利用15N同位素標(biāo)記 (豐度10.02%)，用量約為N 13.5 kg/hm2[22]。

1.3 采樣與測(cè)定

1.3.1 植株生物量和吸氮量 分別在燕麥的拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、成熟期，采集40 cm的燕麥樣段，花生3穴即6株，去除根系及雜草，于105℃下殺青30 min，80℃烘干至恒重稱取干物質(zhì)重。樣品粉碎后，采用H2SO4–H2O2消煮，凱氏定氮法測(cè)定樣品氮濃度。

1.3.2 根瘤的數(shù)量和重量 在花生的開花結(jié)莢期，各處理隨機(jī)選取6株，分離地上部和地下部，掘取長(zhǎng)30 cm × 寬 30 cm × 深 30 cm 的土體，裝入尼龍網(wǎng)袋，清洗根系、收集根瘤并計(jì)數(shù)，將根瘤表面水分用吸水紙吸干，稱重。

1.3.3 根瘤固氮酶活性 利用乙炔還原法測(cè)定[1]，在開花結(jié)莢期，將采集、洗凈并已稱重的根瘤立即裝入50 mL的三角瓶，加反口膠塞。用注射器注入5 mL乙炔，于27 ℃無光條件下反應(yīng)1 h后，抽出5 mL反應(yīng)后的氣體注入1個(gè)25 mL真空玻璃瓶中，倒置，待測(cè)。抽取100 μL待測(cè)氣體，用GC14B (FID)型氣相色譜儀測(cè)定乙烯含量。測(cè)定條件為：柱溫80℃，進(jìn)樣口溫度100℃，檢測(cè)器溫度150℃，載氣(氮?dú)? 流量50 mL/min，氫氣流量50 mL/min，空氣流量500 mL/min。

圖 1 燕麥花生間作田間示意圖Fig. 1 Oat and peanut intercropping in the field

1.3.4 植株15N分析 莖葉和籽粒分別稱取0.2 g，每個(gè)處理4次重復(fù)，將5 mL H2SO4、0.15 g CuSO4和1.5 g K2SO4加入到稱好樣品的消煮管中，搖勻后放置過夜，消煮至清亮，冷卻后直接蒸餾；餾出液濃縮3 mL，用Isoprime100同位素質(zhì)譜儀測(cè)定15N豐度。

1.3.5 計(jì)算方法 植株atom%15N excess=標(biāo)記植株atom15N% –對(duì)照植株atom15N%

花生固氮% (%NDFA)，即花生固定空氣中氮素占植株全氮的百分?jǐn)?shù)[18]，單作花生：

花生固氮量=花生植株含氮量 × %NDFA

花生向燕麥的氮轉(zhuǎn)移[10]：

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010 整理數(shù)據(jù)，用SPSS 13.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，利用單因素方差分析 (One-way ANOVA) 和最小顯著性差異法 (Least Significant Difference, LSD) 檢驗(yàn)樣本平均數(shù)差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作對(duì)作物干物質(zhì)積累量的影響

隨著生育進(jìn)程的推移，燕麥和花生的地上部干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì) (圖2)。與單作燕麥相比，間作提高了燕麥的地上部干物質(zhì)積累量，尤其在成熟期，間作燕麥地上部干物質(zhì)積累量比單作兩年分別提高40.2%和40.9%。然而間作對(duì)花生干物質(zhì)積累的影響與燕麥有所不同，與單作相比，成熟期間作花生的干物質(zhì)積累量與單作相比分別下降17.9%和23.3%，達(dá)到顯著差異水平 (P ＜ 0.05)。以上結(jié)果表明燕麥和花生間作能夠促進(jìn)燕麥生長(zhǎng)，但在一定程度上抑制了花生的生長(zhǎng)。

隨著生育進(jìn)程的推移，燕麥和花生的地上部氮素積累量基本上表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì)，在成熟期達(dá)到最大值 (圖3)。與單作相比較，間作處理顯著提高了成熟期燕麥的氮素積累量 (P ＜ 0.05)，2011年和2012年分別增加了53.1%和44.8%，但降低了花生的地上部氮素積累量。且在2012年抽穗期后表現(xiàn)出顯著差異 (P ＜ 0.05)。

2.2 間作對(duì)花生結(jié)瘤固氮效率的影響

在花生開花結(jié)莢期，間作顯著降低了花生的根瘤數(shù)，2011年和2012年分別降低23.8%和18.8%；間作也降低了花生的根瘤重，2011年和2012年分別降低19.6%和14.0%，且在2011年表現(xiàn)出顯著差異(P ＜ 0.05)(圖4)。間作降低了花生根瘤的單位質(zhì)量固氮酶活性，兩年分別降低27.2%和25.1%，差異達(dá)顯著水平 (P ＜ 0.05)。此外，2012年花生的根瘤單位質(zhì)量固氮酶活性高于2011年。

圖 2 不同種植方式作物各生育期地上部干物質(zhì)積累量Fig. 2 Dry matter accumulation amount of aboveground part in different growing stage under different cropping pattern

圖 3 間作對(duì)作物地上部氮素積累量的影響Fig. 3 Effect of the intercropping on nitrogen accumulation content of oat and peanut in aboveground part

圖 4 間作對(duì)花生結(jié)瘤固氮的影響Fig. 4 Effect of the intercropping on characters of nodulation and nitrogen-fixation of peanut

2.3 間作對(duì)花生生物固氮量及氮素轉(zhuǎn)移的影響

固氮酶活性只能反映植株根瘤某一時(shí)刻的狀態(tài)，受環(huán)境因素影響較大。而同位素稀釋法可以測(cè)定植株整個(gè)生育時(shí)期的表現(xiàn)。兩年的數(shù)據(jù)均表明，花生成熟期，與單作相比，間作提高了花生的固氮效率，兩年分別為10.3% 和37.1% (圖5)，且在2012年，與單作相比差異顯著 (P ＜ 0.05)。

在花生生理成熟期，利用15N同位素測(cè)定了花生的固氮量，結(jié)果表明，與單作相比，間作降低了花生的生物固氮量，兩年分別降低了52.3%和26.3%，這是由于花生與燕麥間作模式下，花生的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重限制，光合作用受限，盡管較單作具有較高的固氮效率，但因其干物質(zhì)及氮素積累遠(yuǎn)低于單作花生，使得其生物固氮量顯著低于單作花生，另外，2012年單作花生的生物固氮量低于2011年。

表1結(jié)果表明，2011年和2012年間作燕麥的15N吸收量均高于單作燕麥，因此未表現(xiàn)出豆科作物向燕麥的轉(zhuǎn)移。這可能是由于氮轉(zhuǎn)移及氮節(jié)約效應(yīng)同時(shí)存在，相互抵消，15N同位素稀釋法掩蓋了真實(shí)的氮轉(zhuǎn)移。而2012年間作燕麥從花生獲得的氮量為15.3 mg/plant，約占單株花生固氮量的2.5%。此外，2012年間作燕麥從花生獲得的氮量占其總氮積累量的21.4%，氮轉(zhuǎn)移量可能來源于當(dāng)季花生所固定的氮及上年花生殘留于土壤中的氮。

3 討論

3.1 間作對(duì)作物氮素吸收及根瘤固氮的影響

圖 5 間作對(duì)花生固氮效率和生物固氮量的影響Fig. 5 Effect of the intercropping on NDFA and biological nitrogen fixation of peanut

表 1 間作系統(tǒng)中花生向燕麥的轉(zhuǎn)移Table 1 Nitrogen transfer from peanut to oat in the intercropping system.

在燕麥和花生間作系統(tǒng)中，間作燕麥生物量和氮素積累量在整個(gè)生育期高于單作，表明燕麥-花生共生期間，燕麥對(duì)氮資源的利用始終處于優(yōu)勢(shì)地位，花生處于劣勢(shì)地位，其原因可能是花生的根系死亡分解釋放的養(yǎng)分被間作燕麥吸收利用[10]。另一方面，花生可利用自身的共生固氮作用，將固定的氮素直接傳遞給燕麥。前人在研究水稻‖花生和燕麥‖豌豆系統(tǒng)時(shí)也得出相同的結(jié)果[18,23]。而間作花生的根瘤數(shù)、根瘤重、地上部生物量及氮素積累量表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，這可能是由于間作條件下花生向地下部同化能力下降，向地上部輸送的物質(zhì)和能量減少導(dǎo)致的。前人研究表明，間作系統(tǒng)中由于高位作物燕麥的遮蔭作用，花生在弱光環(huán)境下光合產(chǎn)物優(yōu)先向地上部分分配，以獲取更多的光能進(jìn)行同化作用[24]，這一結(jié)果與本研究結(jié)果一致。然而也有研究發(fā)現(xiàn)，在玉米‖蠶豆間作系統(tǒng)和玉米‖花生系統(tǒng)中，間作均增加了豆科作物的根瘤重[25-26]，豆科作物與根瘤菌共生形成的根瘤能夠固定大氣中的氮素，這是一種經(jīng)濟(jì)有效的氮素獲取方式。眾多研究發(fā)現(xiàn)，間作促進(jìn)了根瘤內(nèi)固氮酶的合成和活性的發(fā)揮，使得單株的固氮酶活性增加[18,27]，本試驗(yàn)結(jié)論與之相反，間作降低了花生單位質(zhì)量的根瘤固氮酶活性，在非豆科與豆科的間作系統(tǒng)中，由于非豆科作物較高，容易造成對(duì)豆科作物的遮蔭作用，遮蔭能降低光合速率，進(jìn)而減少寄主向根瘤運(yùn)輸?shù)奶妓衔飻?shù)量，降低了根瘤固氮酶活性[28]。2012年間作系統(tǒng)中根瘤的固氮酶活性顯著高于2011年，其原因可能與溫度和土壤水分有關(guān)[28]。本研究結(jié)果也表明，間作提高了豆科的固氮效率，在其他系統(tǒng)中也證實(shí)了這一點(diǎn)，如玉米‖豌豆間作系統(tǒng)中豌豆的固氮效率提高了35%[29]，玉米‖豇豆間作系統(tǒng)中，間作豇豆的固氮效率高于單作[30]。然而，由于花生植株矮小，長(zhǎng)期受抑制得不到有效恢復(fù)，盡管具有較高的固氮效率，其固氮量依然低于單作花生。因此為了增加間作系統(tǒng)中豆科作物的固氮量，應(yīng)采取一定措施避免豆科作物生長(zhǎng)長(zhǎng)期受抑制 (如選擇耐蔭的花生品種)。

3.2 間作系統(tǒng)中氮素的轉(zhuǎn)移

豆科固定的氮向禾本科的轉(zhuǎn)移是豆禾間作系統(tǒng)中氮高效利用的一種重要機(jī)制[24]。一般認(rèn)為，土壤肥力低時(shí)豆科作物的固氮效率較高[31]，本研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)，由于本試驗(yàn)在不施用氮肥的條件下進(jìn)行，同時(shí)本研究得出間作系統(tǒng)中花生的15N豐度高于單作系統(tǒng)，這與Ofosu-Budu等研究高梁間作系統(tǒng)的結(jié)果相反[32]，其認(rèn)為間作高粱的15N豐度值低于單作高粱，是由于豆科作物能夠固定空氣中氮并轉(zhuǎn)移到高粱體內(nèi)，15N稀釋的原因造成的。2011年通過15N同位素稀釋法未能測(cè)定出豆科作物向燕麥發(fā)生氮素轉(zhuǎn)移，可能由于當(dāng)季標(biāo)記之后雨水大，土壤氮被淋溶了或是被豆科作物的氮節(jié)約效應(yīng)所抵消造成的[10]。而且15N同位素稀釋法是一種間接測(cè)定氮的表觀轉(zhuǎn)移的方法，得到的結(jié)果是一個(gè)時(shí)間精度較低的整體估計(jì)，其方法本身存在一定的局限性。2012年表現(xiàn)為花生向燕麥發(fā)生了氮素的轉(zhuǎn)移，這是由于豆科通過根系分泌相當(dāng)數(shù)量的氮轉(zhuǎn)化物，這些化合物可能以、、氨基酸、細(xì)胞溶解物和脫落物形態(tài)在根際沉積。這些根際沉積物能夠通過轉(zhuǎn)移被禾本科吸收和利用。關(guān)于燕麥和花生與其他作物間作時(shí)氮素的轉(zhuǎn)移規(guī)律前人也有研究，如用15N葉片標(biāo)記的方法明確水稻與花生間作系統(tǒng)中存在著氮素的雙向轉(zhuǎn)移, 但主要表現(xiàn)為花生向水稻的氮素轉(zhuǎn)移[14]。Zang等也用15N同位素莖稈示蹤標(biāo)記技術(shù)研究了燕麥–綠豆系統(tǒng)氮素的轉(zhuǎn)移，發(fā)現(xiàn)綠豆向燕麥氮轉(zhuǎn)移為81.7 mg/plant[33]。然而，豆科作物種類、不同物種之間的根系競(jìng)爭(zhēng)能力，土壤特性及其環(huán)境因素均會(huì)對(duì)禾本科‖豆科間作的氮素營(yíng)養(yǎng)特性產(chǎn)生影響，因此，用相同的處理在不同區(qū)域進(jìn)行多年定點(diǎn)試驗(yàn)尚需進(jìn)一步研究。此外，研究發(fā)現(xiàn)豆科與禾本科之間的氮轉(zhuǎn)移主要是通過根系充分接觸起作用的，因此大田研究中考慮燕麥與花生合適的行距是很有必要的。

4 結(jié)論

燕麥花生間作提高了燕麥的生物量和氮素積累量，降低了花生的生物量，同時(shí)降低了開花結(jié)莢期的根瘤數(shù)和根瘤重，降低了花生的根瘤固氮酶活性，盡管間作花生較單作具有較高的固氮效率，但其生物固氮量顯著降低。同時(shí)，在燕麥與花生間作系統(tǒng)中，由于作物種間根系相互作用，花生向燕麥發(fā)生氮素的轉(zhuǎn)移，轉(zhuǎn)移量約為15.3 mg/plant。因此，發(fā)揮豆科‖禾本科間作優(yōu)勢(shì)，充分挖掘豆科作物的生物固氮潛力，減少化肥施用，對(duì)于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。

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