望謨紅球油茶種實(shí)表型變異分析

， ，

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院， 貴陽(yáng) 550005)

貴州獨(dú)特的地質(zhì)地貌及氣候類型，造就了油茶生境的多樣性，長(zhǎng)期的地理阻隔及對(duì)生境的適應(yīng)，加之油茶為異花蟲(chóng)媒受粉樹(shù)種，導(dǎo)致雜種后代的性狀類型豐富，為選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)及高抗的優(yōu)良種質(zhì)提供了豐富的材料，育種潛力大。

望謨紅球油茶是貴州省冊(cè)亨、望謨地區(qū)分布的特殊油茶類型，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性能突出，對(duì)當(dāng)?shù)叵募靖蔁岬奶厥鈿夂蝾愋陀休^強(qiáng)的適應(yīng)能力。冊(cè)亨縣是望謨紅球油茶的主產(chǎn)區(qū)之一，望謨紅球油茶是該地主要栽培的農(nóng)家品種，具有果實(shí)大，果皮革質(zhì)光滑紅潤(rùn)，植株抗病蟲(chóng)能力強(qiáng)及早實(shí)豐產(chǎn)的優(yōu)良特性[1-2]。20世紀(jì)70～80年代，由貴州省林業(yè)科學(xué)研究院選育并參加了全國(guó)區(qū)試，望謨紅球油茶被評(píng)為全國(guó)優(yōu)良農(nóng)家品種。陳曉春[1]對(duì)望謨紅球油茶進(jìn)行評(píng)價(jià)，認(rèn)為望謨紅球油茶具有速生早實(shí)、豐產(chǎn)、抗病性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)；羅在柒等[2]根據(jù)望謨紅球油茶品種特性，對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀和形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行了矩陣關(guān)聯(lián)分析，初步確定了望謨紅球油茶優(yōu)樹(shù)的選擇標(biāo)準(zhǔn)。然而對(duì)于望謨紅球油茶種質(zhì)資源表型多樣性的研究頗為有限。

表型性狀多樣性是植物遺傳多樣性的一個(gè)重要組成部分，植物的表型性狀包括葉、花、種實(shí)及樹(shù)體性狀等，但對(duì)于產(chǎn)果類經(jīng)濟(jì)樹(shù)種來(lái)說(shuō)，種實(shí)性狀尤為重要[3]。望謨紅球油茶生產(chǎn)的目的是獲取茶籽，其種實(shí)性狀直接決定著茶籽的質(zhì)量，而果實(shí)形態(tài)特征是最直觀、最易于辨別的質(zhì)量性狀。本研究結(jié)合多重比較、主成分分析、聚類分析等方法，綜合分析望謨紅球油茶種實(shí)性狀的表型多樣性，為望謨紅球油茶種質(zhì)資源的保存利用和遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以貴州省冊(cè)亨縣油茶主產(chǎn)區(qū)弼佑鄉(xiāng)(105.94°E，24.82°N)、秧壩鎮(zhèn)(105.82°E，24.89°N)、冗度鎮(zhèn)(105.73°E，25.04°N)、雙江鎮(zhèn)(106.09°E，24.86°N)的望謨紅球油茶單株為試材，共計(jì)4個(gè)居群，每個(gè)居群選取8～14株無(wú)病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)正常、結(jié)實(shí)量穩(wěn)定的成年植株，共43株，其中弼佑(P 1)11株，編號(hào)為1～11；秧壩(P 2)10株，編號(hào)為12～21；冗度(P 3)8株，編號(hào)為22～29；雙江(P 4)14株，編號(hào)為30～43。每個(gè)單株從東、西、南、北4個(gè)方向均勻采集樹(shù)冠中上部的果實(shí)。

1.2 果實(shí)性狀測(cè)量

每個(gè)單株隨機(jī)選取3組(30個(gè)/組)果實(shí)，用游標(biāo)卡尺測(cè)定其果實(shí)縱徑、橫徑、果皮厚度，并由縱徑/橫徑的值得到果形指數(shù)；用天平測(cè)定茶籽鮮重，然后在105 ℃恒溫下烘至恒重，稱量并記錄其干重，計(jì)算含水量。

表1 望謨紅球油茶4個(gè)居群間表型性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及多重比較

居群果縱徑(mm)果橫徑(mm)果形指數(shù)果皮厚度(mm)鮮籽重(g)干籽重(g)含水率(%)P130.81±2.83a29.48±3.39b1.05±0.07a2.46±0.52c44.27±8.91a19.83±3.88ab55.06±4.68bP231.29±5.69a29.60±4.49b1.06±0.05a3.02±0.60a50.29±20.70a19.88±9.63ab60.35±6.45aP330.45±4.79a28.86±4.62b1.06±0.07a2.79±0.40b44.97±18.27a17.28±7.50b61.93±4.50aP431.87±4.24a32.26±5.25a1.00±0.08b2.75±0.47b51.65±15.53a22.82±6.73a55.49±4.55b

注：不同字母表示同一性狀在不同群體間差異顯著(p≤0.05)，反之則差異不顯著。

含水量(%)=(鮮籽重-干籽重)/鮮籽重×100%[4]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

計(jì)算一般的描述性統(tǒng)計(jì)，包括均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)(CV)。計(jì)算各性狀及分級(jí)的分布頻率，采用Shannon-Wiener 指數(shù)表示形態(tài)多樣性程度。計(jì)算不同性狀的相關(guān)性，并根據(jù)平Euclidean距離按Ward 法(離差平方和法)進(jìn)行聚類分析。最后通過(guò)主成分分析篩選決定遺傳多樣性的主要性狀。利用Excel軟件和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同居群望謨紅球油茶種實(shí)變異特征

對(duì)4個(gè)居群望謨紅球油茶的果縱徑(FVD)、果橫徑(FHD)等7個(gè)表型性狀的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差進(jìn)行分析(表1)可知，4個(gè)居群的果縱徑、鮮籽重2個(gè)性狀無(wú)顯著差異，P 4居群的果橫徑、果形指數(shù)2個(gè)性狀與其他3個(gè)居群存在顯著差異，各個(gè)性狀的變異在居群間無(wú)顯著規(guī)律。果皮厚度直接影響著望謨紅球油茶的出籽率，果皮越薄，出籽率越高，從表1可以看出，P 1居群的果皮厚度最小，并與其他3個(gè)群體存在顯著差異，而P 2居群的果皮厚度最大，也與其他3個(gè)居群存在顯著差異。果形指數(shù)是劃分果形的重要依據(jù)，P 4居群的果形指數(shù)與其它3個(gè)居群間存在顯著差異，而其余3個(gè)居群間無(wú)顯著差異，同時(shí)從表1可以看出，P 4居群的果實(shí)個(gè)體較大，果縱徑、果橫徑和鮮籽重、干籽重均高于其他居群。茶籽含水量對(duì)油茶品質(zhì)具有重要影響，福建小果油茶茶籽成熟后含水量平均值為55%[5]，望謨紅球油茶茶籽成熟后含水量略高，4個(gè)居群平均含水量均大于55%，其中P 1居群和P 4居群的茶籽含水率相對(duì)較低，且2個(gè)居群間無(wú)顯著差異，但與另外2個(gè)居群存在顯著差異，而P 2和P 3居群的含水率較高，達(dá)60%以上。

變異系數(shù)可以在一定程度上衡量性狀的離散程度，變異系數(shù)越大，說(shuō)明該種群的性狀離散程度越大，表型多樣性越高，反之，變異系數(shù)越小，性狀離散程度越低[6]。從表2可以看出，望謨紅球油茶種實(shí)各性狀的平均變異系數(shù)(CV)為18.66%，變異幅度為6.78%～35.22%，其中果形指數(shù)(6.78%)和茶籽含水率(8.67%)的變異系數(shù)較小，干籽重(35.22%)和鮮籽重(33.00%)較大的變異系數(shù)較大，說(shuō)明望謨紅球油茶果形指數(shù)和茶籽含水率的變異幅度較小，穩(wěn)定性高，而干籽重和鮮籽重的變異較大，穩(wěn)定性差。3個(gè)籽粒相關(guān)性狀的平均變異系數(shù)為25.63%，3個(gè)果形相關(guān)性狀的平均變異系數(shù)為11.88%，說(shuō)明望謨紅球油茶果實(shí)的果形相關(guān)性狀變異較小，籽粒相關(guān)性狀變異較大。4個(gè)居群7個(gè)性狀的平均變異系數(shù)為13.84%～22.68%，P 1居群的變異系數(shù)(13.84%)最低，該居群的表型多樣性程度較低，P 2居群的變異系數(shù)(22.68%)最高，其表型多樣性較為豐富。

表2 望謨紅球油茶4個(gè)居群表型性狀變異系數(shù)

表型性狀居群P1P2P3P4平均果縱徑(mm)9.2018.2015.7313.2914.11果橫徑(mm)11.5015.1816.0216.2814.75果形指數(shù)6.905.106.988.146.78果皮厚度(mm)21.0919.9914.3517.0418.12鮮籽重(g)20.1241.1740.6330.0733.00干籽重(g)19.5748.4543.3929.4735.22含水率(%)8.5010.697.278.208.67平均13.8422.6820.6217.5018.66

表3 望謨紅球油茶果形和果色性狀不同類型的頻率分布和多樣性指數(shù)

性狀頻率分布(%)多樣性指數(shù)H'果形球形68.571臍形11.429桔形2.857桃形5.714梨形11.4291.020果色青色2.857青紅25.714紅色60.000青黃2.857黃色8.5711.069

2.2 望謨紅球油茶種實(shí)性狀的多樣性分析

參照彭邵鋒等[7]、姚小華等[8]的方法，根據(jù)果形指數(shù)和實(shí)際目測(cè)的效果，將參試的望謨紅球油茶果形分為球形、臍形、桔形、桃形和梨形5類。望謨紅球油茶的果形呈多樣化，同一單株兼具有不同的果形。從表3可以看出，望謨紅球油茶的果形主要為球形，占總數(shù)的68.571%，少數(shù)為桔形，僅占2.857%，其中，臍形是桔形的一個(gè)特殊變型；望謨紅球油茶的顏色以紅色為主，占總數(shù)的60%，少數(shù)為青色和青黃色。

表4 望謨紅球油茶種實(shí)性狀多樣性指數(shù)

表5 望謨紅球油茶種實(shí)性狀的相關(guān)性分析

表型性狀鮮籽重(g)干籽重(g)含水率(%)果縱徑(mm)果橫徑(mm)果形指數(shù)果皮厚度(mm)鮮籽重(g)1.000干籽重(g)0.917**1.000含水率(%)0.050-0.337**1.000果縱徑(mm)-0.148-0.075-0.1311.000果橫徑(mm)-0.184*-0.135-0.0530.866**1.000果形指數(shù)0.0340.087-0.1530.412**-0.0931.000果皮厚度(mm)-0.0540.073-0.336**0.337**0.391**-0.0461.000

注：“**”表示在0.01水平上極顯著相關(guān)，“*”表示在0.05水平上顯著相關(guān)。

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)是豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)[9]，通過(guò)計(jì)算4個(gè)居群望謨紅球油茶7個(gè)種實(shí)性狀Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(表4)，結(jié)果表明，望謨紅球油茶不同種實(shí)性狀的多樣性指數(shù)為1.923～2.080，變化范圍小，均勻度高；7個(gè)種實(shí)性狀的平均多樣性指數(shù)值為2.021，變異豐富。

2.3 種實(shí)性狀間的相關(guān)性分析

由表5可以看出，7個(gè)性狀間存在不同程度的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)介于-0.337～0.917之間，但只有部分性狀間存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系。其中，果縱徑與果橫徑和果形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；干籽重和鮮籽重呈極顯著正相關(guān)；果皮厚度與果縱徑和果橫徑呈極顯著正相關(guān)；干籽重和含水率呈極顯著負(fù)相關(guān)；果橫徑和鮮籽重呈顯著負(fù)相關(guān)；果皮厚度極顯著的影響著含水率，二者呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。3個(gè)果形性狀與3個(gè)籽粒性狀間除了果橫徑與鮮籽重存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系外，其余各性狀間無(wú)明顯相關(guān)關(guān)系。

2.4 種實(shí)性狀的主成分評(píng)價(jià)

采用主成分分析法對(duì)4個(gè)居群的43個(gè)望謨紅球油茶單株7個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行綜合分析(表6)表明，主成分構(gòu)成的主要信息集中在前3個(gè)主成分，特征值總和為6.424，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.775%，可以反映所有性狀的大部分信息。主成分特征向量絕對(duì)值反映了其對(duì)主成分的影響程度[10]，由表6可知，第一主成分特征值為3.694，貢獻(xiàn)率52.773%，其中作用最大的性狀有鮮籽重、干籽重、果縱徑、果橫徑，其特征向量值分別為0.950、0.876、0.930、0.914；第二主成分特征值為1.591，貢獻(xiàn)率22.731%，主要反映了含水率和果皮厚度2個(gè)性狀，特征向量值分別為0.946和0.723；第三主成分特征值為1.139，貢獻(xiàn)率16.271%，主要反映果形指數(shù)(0.980)。

表6 望謨紅球油茶種實(shí)表型性狀主成分分析

性狀主成123鮮籽重(g)0.950-0.0220.132干籽重(g)0.876-0.3920.136含水率(%)0.0330.946-0.048果縱徑(mm)0.9300.0080.210果橫徑(mm)0.914-0.064-0.303果形指數(shù)-0.1310.1260.980果皮厚度(mm)0.5540.723-0.060特征值3.6941.5911.139貢獻(xiàn)率(%) 52.77322.73116.271累計(jì)貢獻(xiàn)率(%)52.77375.50491.775

2.5 表型性狀的聚類分析

基于7個(gè)種實(shí)表型性狀指標(biāo)對(duì)43個(gè)望謨紅球油茶單株進(jìn)行UPGMA聚類分析(圖1)。結(jié)果顯示，在歐氏距離15處可將43個(gè)望謨紅球油茶單株劃分為3個(gè)大類，第Ⅰ類包括9、23、14、……、4等20個(gè)單株；第Ⅱ類包括42、43、……、26等15個(gè)單株；第Ⅲ類僅有13、19、……、38等8個(gè)單株。而在歐氏距離6的閥值處每個(gè)大類又分別可以分為更小的2 個(gè)亞類?？偟膩?lái)看，43個(gè)單株并沒(méi)有依據(jù)居群劃分進(jìn)行聚類，不同居群的望謨紅球油茶單株分散在各大類中，并不存在區(qū)域上的特異性，可能由于各鄉(xiāng)鎮(zhèn)間存在引種的習(xí)慣，同時(shí)油茶為異花受粉植物，為油茶的變異提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)。

圖1 43個(gè)望謨紅球油茶單株表型性狀聚類圖

3 結(jié)論與討論

表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，既具有穩(wěn)定性又具有變異性，是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容[11-13]，利用表型性狀研究植物的遺傳變異是最直接、簡(jiǎn)便易行的方法，因此通常依據(jù)植物表型性狀進(jìn)行種植資源的分類、鑒定及育種材料選擇[14-17]。通過(guò)對(duì)冊(cè)亨縣望謨紅球油茶4個(gè)居群43個(gè)單株的7個(gè)表型性狀的變異進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，望謨紅球油茶種實(shí)性狀變異豐富，4個(gè)居群7個(gè)性狀的平均變異系數(shù)均高于10%，其中P 1居群的變異系數(shù)(13.84%)最低，而P 2居群的變異系數(shù)(22.68%)最高。從差異顯著性結(jié)果看：4個(gè)居群不同性狀間具有不同程度的差異性。4個(gè)居群望謨紅球油茶7個(gè)種實(shí)性狀Shannon-Weiner多樣性指數(shù)為1.923～2.080，平均多樣性指數(shù)為2.021，變異豐富。目前，望謨紅球油茶多處于野生、半野生和實(shí)生栽培狀態(tài)，資源豐富、天然雜交形成的自然變異和人工選擇的干預(yù)，形成了多種變異類型。廣泛的變異和豐富的遺傳基礎(chǔ)，可為望謨紅球油茶遺傳改良提供豐富的材料。

對(duì)望謨紅球油茶果形和果色性狀的頻率分布和多樣性指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，望謨紅球油茶的果形呈多樣化，主要為球形、臍形、桔形、桃形和梨形5大類，但球形分布頻率最大(占總數(shù)的68.571%)；果色以紅色為主(占總數(shù)的60%)，少數(shù)為青色和青黃色。謝一青等對(duì)小果油茶果實(shí)性狀與含油率及脂肪酸組成的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明：小果油茶籽含油率與果形有關(guān)，種仁含油率和干籽含油率順序均為：臍形果>球形果>桃形果；油酸含量的順序?yàn)樘倚喂?臍形果>球形果，而多不飽和脂肪酸含量的順序?yàn)樘倚喂?臍形果<球形果[18]，康志雄等[19]對(duì)普通油茶進(jìn)行研究也得到相似的結(jié)論。由于果形是特征明顯、易于辨別、遺傳穩(wěn)定性較高的質(zhì)量性狀，因此在油茶新品種選育中，可首先通過(guò)果形對(duì)油茶籽油的品質(zhì)進(jìn)行間接選擇，在此基礎(chǔ)上，再選擇高產(chǎn)品種，以減少選擇育種的工作量。

主成分分析是將多個(gè)變量轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)綜合因子，每個(gè)主成分基本上又能反映原始變量的大部分信息，其所含信息互不重復(fù)，依據(jù)各因子的貢獻(xiàn)率大小確定其重要性[20]。從主成分分析結(jié)果可知，前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.775%，基本反映了所有43個(gè)單株7個(gè)表型性狀的大部分信息。第一主成分特征向量較大的性狀有鮮籽重、干籽重、果縱徑、果橫徑，反映了果實(shí)大小和茶籽重量具有較高的育種選擇潛力。第二主成分主要反映了含水率和果皮厚度2個(gè)性狀，茶籽含水量與種子品質(zhì)有關(guān)，因此，在望謨紅球油茶優(yōu)良單株或品種的篩選中，含水量可作為一個(gè)重要的參考指標(biāo)。第三主成分反映了果形指數(shù)在育種選擇中也占有一定地位。

望謨紅球油茶4個(gè)居群43個(gè)單株表型性狀的聚類結(jié)果顯示，43個(gè)單株并沒(méi)有完全依據(jù)居群劃分進(jìn)行聚類，沒(méi)有區(qū)域上的特異性，可能是因?yàn)橥兗t球油茶為異花授粉植物，栽培歷史悠久，具有較為廣泛的種內(nèi)雜交，而且各鄉(xiāng)鎮(zhèn)間存在相互引種的習(xí)慣。由于表型性狀容易受到自然環(huán)境和人為因素的影響[21]，僅憑表型性狀難以準(zhǔn)確把握望謨紅球油茶居群及單株間的親緣關(guān)系，要深入了解望謨紅球油茶的遺傳多樣性，仍需利用SSR、ISSR、SRAP、RAPD、AFLP 等分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)其進(jìn)行更深入的研究，同時(shí)結(jié)合表型多樣性的研究，為望謨紅球油茶資源的保護(hù)和利用提供理論依據(jù)。

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