禿杉人工林生物學(xué)特性研究

尹瑞萍,魯定偉，張春紅，蔣瑩，楊冬軍，普玉芹

(1.保山市林業(yè)技術(shù)推廣總站，云南 保山 678000；2.昌寧縣林權(quán)管理服務(wù)中心，云南 昌寧 678100；

3.昌寧縣林業(yè)局西山國社合作林場，云南 昌寧 678100)

禿杉(Taiwaniaflousiana)系杉科(Taxodiaceae )臺灣杉屬(Taiwania)植物[1]，是第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系中古老孑遺植物和世界稀有珍貴樹種，我國特有的活化石植物，為世界有名的巨樹之一，素有“萬木之王”的美稱[2]，天然分布在貴州省東南部、云南省西部和湖北省西南部等地，分布區(qū)地跨24°31′- 30°08′N,97°- 109°08′E之間[3],垂直分布海拔800-2 500m[4-5]。禿杉由于自然分布地域不廣，適合生長的氣候帶狹窄，且因其樹干通直、材質(zhì)優(yōu)良，而遭受大量砍伐，分布面積顯著減少，加之天然更新不良，已處于瀕危狀態(tài)[5]，國務(wù)院于1999年批準(zhǔn)的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物》(第一批)中，禿杉被列為Ⅰ級保護(hù)瀕危植物[6]。為使禿杉種群得以恢復(fù)，長期以來，學(xué)者對禿杉林群落學(xué)、分類學(xué)、引種、育種、種群結(jié)構(gòu)和分布格局等方面[7]進(jìn)行了卓有成效的研究,而目前國內(nèi)禿杉種群生物學(xué)特性方面的研究鮮見報(bào)道。本文通過對昌寧縣近30年人工繁育禿杉進(jìn)行生物學(xué)特性觀測研究，為進(jìn)一步推廣和科學(xué)經(jīng)營禿杉人工林提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

昌寧縣位于云南省西部，地處99°16′-100°12′E、20°14′-25°12′N之間，最高海拔2 875.9m，最低海拔608m。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，有低熱、溫?zé)?、溫涼、高?個氣候帶。境內(nèi)年平均氣溫14.9℃，極端最高氣溫40.4℃，極端最低氣溫-6℃。年平均降雨1259mm，無霜期253d。立體氣候明顯，干濕季節(jié)分明，2-5月為旱季，6-9月為雨季，具有多樣性的氣候條件，土壤類型以砂巖發(fā)育形成的山地黃壤、紅壤為主，植被類型主要為針闊混交林和高山灌叢。禿杉是昌寧縣的重要鄉(xiāng)土樹種，依托獨(dú)特的自然氣候條件,該縣20世紀(jì)80年代以來大力發(fā)展人工禿杉林，種植面積達(dá)2000hm2，成為國內(nèi)禿杉人工林的重要基地之一[8]，是全球連片面積最大的人工禿杉林基地[9]。觀測點(diǎn)分別位于昌寧縣漭水鎮(zhèn)河尾村、翠華村、田園鎮(zhèn)達(dá)丙社區(qū)，昌寧縣林木種子基地、天堂林場龍?zhí)丁⑻焯煤臀魃搅謭隼钭芋?、蔡家墳、二羊母河、三角山，見?。

表1 10個人工繁育禿杉居群基本情況

1.2 研究材料

采集造林種子的禿杉母樹選于昌寧縣境內(nèi)10個不同居群的人工繁育禿杉林中。其中，昌寧縣林木種子生產(chǎn)基地、天堂林場龍?zhí)逗狱c(diǎn)、天堂點(diǎn)、西山林場李子箐點(diǎn)于1984年11月采集，1985年1月播種育苗，1986年7月出圃；西山林場二母羊河點(diǎn)于1986年11月采集，1987年3月播種育苗，1988年7月出圃；西山林場蔡家墳點(diǎn)于1985年11月采集，1986年1月播種育苗，1987年7月出圃；西山林場三角山點(diǎn)于1986年11月采集，1987年1月播種育苗，1988年7月出圃；漭水鎮(zhèn)河尾村于1993年10月采集，1994年1月播種育苗，1995年7月出圃；田園鎮(zhèn)達(dá)丙社區(qū)于1993年10月采集,1994年1月播種育苗后苗圃地中留床苗長大；漭水鎮(zhèn)翠華村于2002年10月采集，2003年1月播種育苗，2005年7月出圃。

1.3 研究方法

1.3.1 生物學(xué)特性觀察

在每個居群中分別設(shè)置900m2(30m×30m)的固定樣方觀測點(diǎn),在每個樣方內(nèi)進(jìn)行每木調(diào)查，連續(xù)觀測禿杉主干、針葉、開花結(jié)實(shí)等生長特性。

1.3.2 種子特性研究

于禿杉種子成熟時(10-12月)，采下種球，經(jīng)過晾曬后種鱗張開，種子脫出，清理雜質(zhì)后分別在常溫下于通風(fēng)陰涼處保存30d、60d、90d、120d、150d、180d、210d、240d，次年3-6月按每樣方0.25m2、播種500粒，開展常溫下禿杉種子不同儲存期場圃發(fā)芽率、成苗率研究。播種28d后，種子開始萌發(fā)出土，至50d左右，基本萌發(fā)完畢，做場圃發(fā)芽數(shù)統(tǒng)計(jì)，計(jì)算場圃發(fā)芽率。播種后第2年6-7月，以苗高≥20cm，地徑≥1.5mm為合格苗標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)成苗數(shù)，計(jì)算成苗率。

1.3.3 坡位和坡向?qū)Χd杉生長的影響

采用樣地調(diào)查法，按不同坡位和坡向?qū)?0年禿杉林進(jìn)行生長情況調(diào)查。樣地形狀為方形、長方形，樣地面積按照要求進(jìn)行設(shè)置，以保證標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)有一定的株數(shù)，其面積為20m×20m 至20m×30m。在各樣地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，測量其樹高、胸徑，樹高用測高桿測量，胸徑用圍卷尺測量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主干生長特性

分別于植株定植后的5年的禿杉進(jìn)行主干生長特性觀測，結(jié)果表現(xiàn)為,在生長過程中，頂端受損后，從主干腋芽萌發(fā)的新枝直立生長，修復(fù)形成直立主干。植株頂端優(yōu)勢明顯，在設(shè)置的觀察樣地中，不含種子生產(chǎn)基地的正常觀測點(diǎn)，在其余9個觀測點(diǎn)1600株觀察測植株中，除hw點(diǎn)、lth點(diǎn)和tt點(diǎn)各出現(xiàn)1株雙干通直的禿杉，lzq點(diǎn)和emyh點(diǎn)各出現(xiàn)1株主干不明顯禿杉植株外，其余所有植株在頂端受損后均表現(xiàn)為主干通直，含種子源生產(chǎn)基地zzjd點(diǎn)頂端受損植株主干通直率達(dá)94.62%，見表2。

表2 禿杉頂端損傷生長情況

2.2 針葉生長特性

植株于3月上、中旬發(fā)葉，多次生長。種植1.5年生播種苗(1.5年生未經(jīng)移植的播種苗)，種植19年后，開始逐漸出現(xiàn)成熟葉。成熟葉先在長勢好的優(yōu)勢木中出現(xiàn)，同一立地條件下，長勢差的成熟葉晚2-3年出現(xiàn)，頂端長出成熟葉后，原長出幼葉側(cè)枝的頂端亦逐漸長出成熟葉，觀測結(jié)果見表3。

表3 禿杉葉型觀測表

禿杉幼葉淡黃綠色，成熟葉深綠色，長出成熟葉后樹冠枝葉密度大于幼葉期。未長出成熟葉前側(cè)枝下垂，長出成熟葉后側(cè)枝多側(cè)向上生長，幼葉時期與開始長出成熟葉時期的樹冠位置形成明顯的“瓶頸”型。

2.3 開花結(jié)實(shí)特性

禿杉結(jié)實(shí)較晚[10]，種植23年后出現(xiàn)雄花，29年開始出現(xiàn)雌花球。雄花團(tuán)球型，2-6朵簇生樹冠中上部的枝頂，雄花1月大寒節(jié)氣開始逐漸開放,2月為盛花期；雌球果著生于樹冠頂部偏下的枝條頂端，每枝著生1個雌球果，球果2月初立春開始現(xiàn)果，3月中旬雨水節(jié)氣大量出現(xiàn)雌球果，現(xiàn)果7-10d后雌球果種鱗張開，完成授粉后種鱗收攏，至10-11月份種子成熟，12月份后種鱗張開，種子飄落。種子細(xì)小，尖長型，一面近平，一面凸起。飽滿種子透過燈光成乳黃色。具種翅，千粒重1.56g。觀測結(jié)果見表4。

表4 禿杉開花結(jié)實(shí)觀測表

2.4 種子貯藏時間與發(fā)芽情況

采用不同貯藏時間的禿杉種子開展育苗試驗(yàn)，調(diào)查場圃發(fā)芽率和合格苗出圃率詳見表5。試驗(yàn)結(jié)果表明：禿杉種子常溫不耐貯藏，貯藏時間越長場圃出芽率和成苗率越低。貯藏120d后種子場圃發(fā)芽率快速下降，成苗率也在種子貯藏150d后隨之快速下降。禿杉播種時間為立春至清明。此期間播種對禿杉發(fā)芽率和成苗率的影響差別不明顯。

2.5 20年禿杉不同坡向與坡位的生長情況

對20年禿杉不同坡向與坡位的生長情況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果見表6。

表5 禿杉種子貯藏時間與發(fā)芽情況

表6 禿杉不同環(huán)境因子樹高、胸徑生長情況

從表6可看出，20年禿杉陰坡(北坡)樹高是陽坡(南坡)的1.61倍，陰坡(北坡)胸徑是陽坡(南坡)的1.65倍。不同的坡位下，樹高和胸徑均隨坡位高度呈反向遞增，最低坡位(山谷)的樹高是最高坡位(山脊)的1.67倍，最低坡位山谷的胸徑是最高坡位山脊的1.47倍。由表7、表8中的分析可知，種植20年的禿杉，不同坡向、不同坡位對樹高與胸徑生長的影響均達(dá)到顯著水平，說明坡向、坡位都是影響禿杉林分生長的重要的立地因子。這與南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)、人工禿杉林的研究相似[11-12]。

表7 禿杉不同環(huán)境因子樹高、胸徑生長情況方差分析

注：**表示相關(guān)極顯著(P<0.01)，*表示相關(guān)顯著(P<0.05)。

表8 禿杉不同坡向、坡位樹高、胸徑生長情況多重比較

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

禿杉具有非常強(qiáng)的頂端優(yōu)勢，當(dāng)頂芽受損傷后，其腋芽的萌發(fā)枝直立生長，形成直立主干，有利于提高禿杉木材等級。

禿杉從種子萌發(fā)至種植生長19年后，開始出現(xiàn)成熟葉，2-3年后75%的植株出現(xiàn)成熟葉。出現(xiàn)成熟葉2-3年，禿杉樹開始開花，禿杉雌雄同株異花，且花期不同。先在優(yōu)勢木上出現(xiàn)雄花，雄花出現(xiàn)3-4年后出現(xiàn)雌花(球果)，說明禿杉實(shí)生苗栽植21年后，逐步進(jìn)入生理成熟期，雄花先進(jìn)入成熟期，后雌花進(jìn)入成熟期，雄花和雌花的生理成熟期相差3-4年。同一個生長季中，雄花先開，雌花后開，雄花盛花期與雌花盛花期(種鱗張開)相差20d，但雌花盛開時仍有殘存雄花開放。

禿杉種子在常溫下不耐貯藏，試驗(yàn)結(jié)果表明，常溫下貯藏種子不應(yīng)超過120d，120d后種子場圃發(fā)芽率快速下降，貯藏210d后種子無播種價值。

禿杉生長過程中，坡向、坡位作為重要立地因子對禿杉林分生長影響顯著，這是因?yàn)殛幤孪鄬τ陉柶鹿庹諘r間較短，蒸發(fā)量小，故而土壤濕度大，熱容量和導(dǎo)熱率增大，能保持土壤溫度，使土壤溫度日變化小，也更能調(diào)節(jié)禿杉生長發(fā)育所需要的水分，陽坡則反之。而坡位是由于海拔落差、重力等作用造成在同一坡向上的土壤肥力、水分、陽光等因子的不同分配，山坡下部地勢相對于上、中部較低，日照相對短、風(fēng)力較弱，故而蒸發(fā)量小，濕度大，且由于地表徑流的作用，使得土壤的水肥都從山坡上部往下部匯集，造成山坡下部較上中部土壤深厚肥沃、水濕條件好，對禿杉的生長更加有利，致使禿杉樹高、胸徑的年平均生長量隨坡位自上而下呈遞增趨勢。鑒于坡向、坡位對禿杉林木生長的影響，造林時應(yīng)考慮坡位坡向的影響，在陽坡和中上部坡位可適當(dāng)與一些喜陽、抗旱的樹種如榿木(Alnuscremastogyne)等進(jìn)行混交造林。

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