黃土丘陵區(qū)人工檸條林下草本植物物種多樣性研究

崔 靜，黃佳健，陳云明，曹 揚(yáng)，王琳琳

(1.云南省環(huán)境科學(xué)研究院 中國(guó)昆明高原湖泊國(guó)際研究中心，云南 昆明 650034；2.云南環(huán)境工程設(shè)計(jì)研究中心，云南 昆明 650034；3.云南今禹生態(tài)工程咨詢有限公司，云南 昆明 650233；4.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所，陜西 楊陵 712100；5.中國(guó)科學(xué)院 水利部水土保持研究所，陜西 楊陵 712100；6.榆林市綠巨人水利設(shè)計(jì)有限責(zé)任公司，陜西 榆林 719000)

黃土丘陵區(qū)地形破碎，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境脆弱。植被恢復(fù)是遏制土地退化，促進(jìn)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)鍵因素和有效途徑[1-2]，而分析植物群落組成及物種多樣性變化可以用來評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)程度[3]。黃土丘陵區(qū)在退耕還林還草項(xiàng)目實(shí)施以來栽植了大量的人工林，人工林的營(yíng)造和生長(zhǎng)會(huì)影響到整個(gè)群落的生物多樣性[4]，林下物種多樣性是衡量人工群落發(fā)展是否良好的重要指標(biāo)[5]，人工林下植被的生長(zhǎng)發(fā)育還能提高人工林的水土保持功能[6]，在提高森林覆蓋率的同時(shí)，顯著改善局部地區(qū)小環(huán)境[7]。因此，人工林林下草本物種多樣性的研究對(duì)生態(tài)環(huán)境的建設(shè)意義重大，已有學(xué)者對(duì)黃土丘陵區(qū)人工林下草本植物層植物的結(jié)構(gòu)及生物多樣性做了研究[8-9]。

檸條耐旱、耐寒、抗風(fēng)沙，根系發(fā)達(dá)，固土保水能力強(qiáng)，是黃土丘陵區(qū)的主要退耕優(yōu)勢(shì)種，為給黃土丘陵區(qū)人工檸條林植被恢復(fù)與重建提供指導(dǎo)依據(jù)，許多學(xué)者從檸條林地土壤特性、根系分布[10-12]等方面作了相關(guān)研究。林下植被作為人工林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，其物種多樣性的變化對(duì)探究人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義[13]，研究檸條林下草本多樣性的變化勢(shì)必會(huì)對(duì)該區(qū)生態(tài)環(huán)境改善起著重要作用。然而，針對(duì)黃土丘陵區(qū)人工檸條林下草本植物物種多樣性的研究還鮮有報(bào)道，因此，本研究以黃土丘陵區(qū)同一流域10～50 a的人工檸條為對(duì)象，1 a的撂荒地和封禁40 a的天然狼牙刺林為對(duì)照，分析了不同生長(zhǎng)年限的人工檸條林下草本植物物種多樣性及檸條群落相似性情況，以期通過分析不同生長(zhǎng)年限的人工檸條林下草本植物物種組成、物種多樣性及檸條群落相似性情況，為黃土丘陵區(qū)檸條林的撫育管理提供科學(xué)的、合理的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省安塞縣的中國(guó)科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗(yàn)站紙坊溝示范區(qū)流域內(nèi)(109°13′46″-109°16′03" E， 36°46′42″-36°46′28″N)，屬黃土丘陵溝壑區(qū)，海拔1 010～1 400 m，暖溫帶半干旱季風(fēng)氣候；流域面積為8.27 km2；年均氣溫8.8℃，≥0℃的積溫3 733.5℃,干燥度1.5，無霜期157～194 d。年均降水量542.5 mm，但分布不均，7-9月降雨量占年降雨量的61.1%，且多暴雨；年均蒸發(fā)量為1 463 mm。土壤類型為黃綿土，植被類型處于暖溫帶落葉闊葉林向干草原過渡的森林草原帶，天然林已遭破壞，現(xiàn)有植被主要為20世紀(jì)80年代初實(shí)施綜合治理及退耕還林過程中形成的人工林和封禁后恢復(fù)的天然灌叢及草地，喬木以刺槐(Robiniapseudoacacia)和小葉楊(Populussimonii)等為主，灌叢主要有檸條(Caraganamicrophylla)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等人工林灌叢以及封禁后形成的黃刺玫(Rosaxanthina)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)等天然灌叢，草原主要為鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等形成的草原和干草原。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

采用時(shí)空替代法，在紙坊溝流域經(jīng)充分踏查后，選取坡度、坡向、坡位等立地條件相似、群落發(fā)育較為完整的且經(jīng)營(yíng)管理措施基本一致的6個(gè)檸條樣地，分別為10、17、30、40 a和50 a，同時(shí)選1 a的撂荒地和封禁40 a的天然狼牙刺林為對(duì)照樣地，檸條林地和對(duì)照樣地面積均為20 m×20 m(表1)。在每個(gè)樣地內(nèi)的檸條林下分別沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查記錄各樣地內(nèi)草本層物種的個(gè)體數(shù)量、高度、蓋度及頻度，其中蓋度采用目測(cè)法測(cè)定，主要測(cè)定草本植物莖葉所覆蓋的面積占樣地面積的百分比，頻度通過實(shí)測(cè)樣方內(nèi)某種草本植物出現(xiàn)次數(shù)，計(jì)算其出現(xiàn)的百分率。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic condition of different sites

2.2 物種多樣性的測(cè)定

物種多樣性測(cè)定采用物種豐富度指數(shù)(S)、多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度Simpson指數(shù)(D)4類指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)。各項(xiàng)指標(biāo)的計(jì)算以物種的相對(duì)密度為基礎(chǔ)。

重要值：

重要值/%=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)×100/3

(1)

物種豐富度指數(shù)：

R0=S

(2)

多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′):

(3)

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)(Jsw):

Jsw=H′/logS

(4)

優(yōu)勢(shì)度采用Simpson指數(shù)(D)：

(5)

式中：S為樣方中物種數(shù)目。Pi=Ni/N，Ni指樣方中第i種物種的個(gè)體數(shù)，并且∑Ni=N。

2.3 相似性系數(shù)的計(jì)算

采用Sorensen相似性系數(shù)計(jì)算群落的相似度：C=Zj/(a+b)，式中，Zj為2個(gè)群落中的共有種重要值的總和，a和b分別為2個(gè)不同生長(zhǎng)年限群落中所有物種重要值的總和。

數(shù)據(jù)處理利用Excel和SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生長(zhǎng)年限檸條林下草本植物種類組成及生活型結(jié)構(gòu)

3.1.1 檸條林下草本植物種類組成 對(duì)檸條林下草本植物進(jìn)行調(diào)查和分類發(fā)現(xiàn)，檸條林下出現(xiàn)草本植物47種，其中菊科8屬10種，禾本科植物9屬12種，豆科4屬7種，3科合計(jì)29種，占全部種數(shù)的61.7%。隨著檸條林生長(zhǎng)發(fā)育的不斷進(jìn)行，檸條林下草本植物種類在不斷的更替，植物種類以30a檸條林最為豐富(表2)。

表2 不同年限檸條林下草本植物種類組成Table 2 Composition of herbaceous plants in Caragana microphylla plantations with different ages

3.1.2 檸條林下草本植物的生活型結(jié)構(gòu) 對(duì)不同生長(zhǎng)年限檸條林下草本植物的生活型分析(表3)發(fā)現(xiàn)，不同生長(zhǎng)年限檸條林下草本植物種生活型以多年生草本最多；從重要值來看，多年生草本在人工檸條群落組成中占優(yōu)勢(shì)。隨著檸條生長(zhǎng)年限的增加，一年生草本植物生長(zhǎng)受到抑制，頻度逐漸減少，而多年生草本植物不斷的出現(xiàn)，頻度增加。出現(xiàn)這種情況的原因是在檸條生長(zhǎng)初期，檸條林分郁閉度相對(duì)較小，林下光照充足，為喜光、耐旱的草本植物如賴草(Leymussecalinus)、白羊草(Bothriochloaischaemun)等提供的適宜的生存空間；隨著檸條林生長(zhǎng)的不斷進(jìn)行，林分郁閉度逐漸增大，林下光照環(huán)境變化，中生性植物和喜蔭濕的草本植物如鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等不斷增多，但部分如糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等的喜光性植被依然在檸條林隙間占據(jù)一定地位；當(dāng)檸條林生長(zhǎng)進(jìn)入衰退階段，喜光性的植物重新在林下占據(jù)主導(dǎo)地位，而喜蔭濕的植物數(shù)量減少。檸條林下草本植物的這種更替，說明隨檸條林不斷的生長(zhǎng)，其林分已充分具備了自我更新能力。

表3 不同年限檸條林下草本植物的生活型結(jié)構(gòu)Table 3 Life form structures of herbaceous species in C.microphylla plantations with different ages

3.2 不同生長(zhǎng)年限檸條林下草本植物多樣性分析

3.2.1 檸條林下草本植物物種多樣性變化 檸條林下植被的豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)3個(gè)多樣性指標(biāo)與檸條生長(zhǎng)年限的增加變化一致(表4)，表現(xiàn)為在10～30 a時(shí)，多樣性指標(biāo)隨檸條林齡增加而增加；30～40 a時(shí)，隨檸條林齡增加開始下降；40～50 a時(shí)，隨檸條林齡增加又有增加的趨勢(shì)。而生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Simpson指數(shù)(D)變化與上述指標(biāo)相反，表現(xiàn)為在10～30 a時(shí)，隨檸條林齡增加而下降；30～40 a時(shí)，檸條林齡增加開始增加；40～50 a時(shí)，隨檸條林齡增加又有下降趨勢(shì)。

10 a時(shí)，檸條生長(zhǎng)在造林初期，生態(tài)系統(tǒng)的變化導(dǎo)致檸條林下植物種類數(shù)量較少，豐富度指數(shù)較低，以茵陳蒿(Artemisiacapillaris)、賴草(Leymussecalinus)等少數(shù)的幾個(gè)先鋒物種在檸條林下物種組成中占絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，其生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較高，群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均較低；10～30 a時(shí)，隨著檸條生長(zhǎng)進(jìn)行，能夠適應(yīng)其林下環(huán)境的植物種類數(shù)量增多，林下植被的豐富度指數(shù)增大，林下植被間的優(yōu)勢(shì)度差異減小，均勻度增加；30～40 a時(shí)，檸條的進(jìn)一步生長(zhǎng)，其林分郁閉度增大導(dǎo)致林下光照環(huán)境的變化，進(jìn)而促使草本植物物種種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，林下植被種數(shù)量減少，植被豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)降低，少數(shù)能夠適應(yīng)林下光照環(huán)境變化的草本植物物種存活下來，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度升高；40～50 a時(shí)，檸條林生長(zhǎng)進(jìn)入衰退階段，林分老化，光照較充足，林下草本植物又進(jìn)入新的更替，能夠適應(yīng)現(xiàn)狀環(huán)境的草本植物增多，林下植被的豐富度指數(shù)又開始增大，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度下降。

表4 不同年限檸條林下草本植物多樣性指數(shù)Table 4 Diversity indexes of herbaceous plants in C.microphylla plantations with different ages

3.2.2 檸條林下草本植物物種多樣性特征比較 因物種組成、結(jié)構(gòu)及功能等方面的差異，導(dǎo)致不同生長(zhǎng)年限的檸條林下草本植物在物種多樣性(如豐富度、多樣性、均勻度及優(yōu)勢(shì)度)等特征上會(huì)有所不同。對(duì)不同生長(zhǎng)年限的檸條林進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)分析(表5)發(fā)現(xiàn)，就物種豐富度指數(shù)(S)而言，撂荒地與40 a，50 a檸條林存在顯著差異，與其他林齡的檸條林及天然狼牙刺間則無顯著差異；就生態(tài)優(yōu)勢(shì)度Simpson指數(shù)(D)而言，撂荒地、天然狼牙刺林與不同生長(zhǎng)年限的檸條林均無顯著差異，不同生長(zhǎng)年限的檸條林除10 a與30 a檸條林之間存在顯著差異外，其他年限的檸條林間均無顯著差異；就Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)而言，撂荒地與40 a檸條林之間存在顯著差異，與其他林齡的檸條林及天然狼牙刺間則無顯著差異；就Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)而言，除40 a與50 a檸條林之間存在顯著差異外，其他林齡的檸條林之間、撂荒地及天然狼牙刺與不同生長(zhǎng)年限的檸條林間均無顯著差異。

3.3 不同生長(zhǎng)年限檸條林群落相似性分析

在檸條生長(zhǎng)過程中，不同階段的檸條群落中共有的植物種能夠反映檸條生長(zhǎng)過程中植物物種的替代情況，是說明群落穩(wěn)定的重要指標(biāo)之一[14]。不同階段群落的這種共有關(guān)系可以用相似性系數(shù)來表示。隨著檸條的生長(zhǎng)，不同年限階段的檸條林下草本類型總是與其最相鄰年限段的林下草本類型具有較高的相似性(表6)。物種組成結(jié)構(gòu)的漸變性可以通過不同生長(zhǎng)年限的檸條林群落相似性系數(shù)的變化來表示：檸條林齡間隔時(shí)間短，其群落相似性系數(shù)則越高；檸條間隔時(shí)間越長(zhǎng)，其相似性系數(shù)則越低。撂荒地與10 a檸條林的群落相似系數(shù)僅為0.280 1，說明撂荒地通過整地造檸條林，使得群落結(jié)構(gòu)及組成發(fā)生劇烈變化。10 a與17 a、17 a與30 a、30 a與40 a、40 a與50 a的檸條林的群落相似性系數(shù)分別為0.547 8、0.588 0、0.611 7、0.651 4，相鄰林齡段的檸條林群落相似性系數(shù)的這種變化表明，隨著林齡的增加，檸條林下植物物種替代速度減慢，檸條林群落逐漸趨于穩(wěn)定。不同林齡段的檸條林群落相似性系數(shù)與天然狼牙刺的相比，在10～30 a間，隨林齡增加，二者的群落相似性系數(shù)逐漸增大，在30 a時(shí)可高達(dá)0.895 8；在30～50 a間，隨林齡增加，二者的群落相似性系數(shù)逐漸減小。說明30 a的檸條林群落穩(wěn)定性較高，且與天然狼牙刺林的群落組成及結(jié)構(gòu)較相似。30 a之后，檸條林生長(zhǎng)開始衰退，與天然狼牙刺的群落相似性系數(shù)逐漸減小，而檸條林之間的群落相似性系數(shù)卻在不斷增大，說明檸條林下植物種類通過不斷演替進(jìn)入新的穩(wěn)定狀態(tài)。

表5 不同生長(zhǎng)年限檸條林下草本植物物種多樣性差異顯著性檢驗(yàn)Table 5 Significance test of difference in diversity indexes of herbaceous plants species in C.microphylla plantations with different ages

注：A、B、C、D、E、F、G分別代表1 a撂荒地、10、17、30、40、50 a檸條林及40 a天然狼牙刺。

表6 不同生長(zhǎng)年限檸條林植物群落相似性系數(shù)Table 6 Similitude coefficient of communities in C.microphylla plantations with different ages

4 結(jié)論與討論

從物種構(gòu)成來看，隨著檸條林生長(zhǎng)的不斷進(jìn)行，檸條林下草本組成也在不斷的更替，檸條群落逐漸向復(fù)雜化方向發(fā)展。其中，菊科、豆科和禾本科這3大科植物合計(jì)47種，占全部種數(shù)的61.7%，對(duì)黃土丘陵區(qū)退耕地植物群落演替規(guī)律的研究也表明，這3科植物能占到所調(diào)查樣方中出現(xiàn)草本植物種數(shù)的60.3%，說明3大科植物對(duì)黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)與重建意義重大。從生活型結(jié)構(gòu)來看，多年生草本在檸條林的生長(zhǎng)中占相當(dāng)大的優(yōu)勢(shì)。多年生草本具有比1 a生草本植物更強(qiáng)的抵抗環(huán)境和維持群落穩(wěn)定的能力[15]，在所調(diào)查年限的檸條林中，以30 a檸條林下多年生草本種數(shù)最多，在一定程度上也說明了檸條生長(zhǎng)到30 a時(shí)，檸條群落的結(jié)構(gòu)更趨于穩(wěn)定，并能使其生態(tài)功能增強(qiáng)。

不同生長(zhǎng)年限的檸條林下草本豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)的變化隨檸條生長(zhǎng)年限的增加變化一致，表現(xiàn)為在10～30 a時(shí)多樣性指標(biāo)隨檸條林齡增加而增加，30～40 a時(shí)指標(biāo)隨檸條林齡增加開始下降，40～50 a時(shí)指標(biāo)又隨檸條林齡增加有增加趨勢(shì)。生態(tài)優(yōu)勢(shì)度Simpson(D)指數(shù)變化則剛好相反。張晶晶[16]等的研究也認(rèn)為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)隨草地恢復(fù)年限的增加變化趨勢(shì)一致。檸條林生長(zhǎng)初期，林分郁閉度較小，光照充足，為草本植物提供了適宜的生存空間，喜光性草本植物大量入侵，優(yōu)勢(shì)物種不太明顯，故該階段檸條林下草本具有較高的物種多樣性[15,17-18]；隨著檸條的生長(zhǎng)，林分郁閉度增大，喜蔭性植物出現(xiàn)，喜光性植物減少，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致物種多樣性減少，優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度升高；隨后，檸條生長(zhǎng)衰退，適應(yīng)環(huán)境的物種又開始出現(xiàn)，物種多樣性增加，優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度下降。

不同生長(zhǎng)年限植物物種的共有關(guān)系可以反映植物物種組成的替代情況[19]，是說明群落穩(wěn)定的重要指標(biāo)。王琳琳[14]的研究表明，相鄰兩年限的相似性系數(shù)高于非相鄰兩年限的相似性系數(shù)，且隨著檸條生長(zhǎng)年限的增加，相鄰年限的檸條群落相似性系數(shù)越來越大，群落的組成結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，徐學(xué)華[15]在對(duì)黃土丘陵區(qū)狼牙刺群落植被恢復(fù)過程中物種多樣性動(dòng)態(tài)研究也得出相似的結(jié)論。隨著檸條林的生長(zhǎng)，檸條林群落與撂荒地的相似性系數(shù)逐漸降低，說明撂荒地通過整地造檸條林后，生態(tài)系統(tǒng)變化導(dǎo)致其群落結(jié)構(gòu)及組成因檸條林的生長(zhǎng)發(fā)生了顯著的改變。

張文輝[20]的研究表明，雖然狼牙刺群落不是當(dāng)?shù)刈罱K演替的頂級(jí)群落，但至少是一種比較穩(wěn)定的“偏途頂極”。本研究中，不同生長(zhǎng)年限檸條林群落與狼牙刺群落相比，30 a檸條林在群落結(jié)構(gòu)及組成上與其有著極大的相似性，其相似性系數(shù)可高達(dá)0.895 8，而30 a后與狼牙刺群落的相似性系數(shù)又開始下降，說明30 a檸條林群落的穩(wěn)定性較高。當(dāng)檸條林生長(zhǎng)30 a左右，可適當(dāng)對(duì)其進(jìn)行撫育砍伐，使檸條林群落的穩(wěn)定性維持在一個(gè)較高的、與天然林大致保持一致的階段，使得種群更新平穩(wěn)，生態(tài)功能持續(xù)發(fā)揮。

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