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    蟬花居群形態(tài)變異式樣

    2018-05-31 08:14:09李建平曾文波
    中國食用菌 2018年3期
    關(guān)鍵詞:居群菌核冬蟲夏草

    李建平,張 鐵,曾文波*

    (1.文山學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院,云南 文山 663099;2.文山學(xué)院文山州生物資源開發(fā)研究中心,云南 文山 663099)

    蟲草類真菌Cordyceps s.l.感染寄主后形成蟲菌復(fù)合體,包括大多數(shù)蟲草、菌菌復(fù)合體(如大團(tuán)囊蟲草、頭狀蟲草和分枝蟲草等)[1],以及重寄生(多頭霉等可寄生于其他蟲草菌上)[2],蟲草類真菌形態(tài)獨(dú)特,昆蟲等被真菌感染后僵死,真菌利用寄主體內(nèi)營養(yǎng)長(zhǎng)成子座或孢梗束突出于寄主表面,完整的子實(shí)體包括蟲體部分(菌核)和一段似草的部分子座(或孢梗束),因此人們形象地將之稱為蟲草。

    “蟬花”(Isaria cicadae)是我國名貴傳統(tǒng)中藥材,最早關(guān)于“蟬花”的記載是成書于公元五世紀(jì)的《雷公炮炙論》[3],現(xiàn)代研究表明,蟬花為真菌Isaria cicadae Miquel感染蟬若蟲后形成的蟲菌復(fù)合體[4],分布廣泛,包括中國、韓國、日本、澳大利亞、新西蘭、巴西、南亞、歐洲、北美等國家和地區(qū)[4-5],具有多種藥理作用,在我國的藥用歷史超過1 500年,可作為冬蟲夏草的代用品[3-4],蟬花是具有巨大開發(fā)價(jià)值的野生資源之一。

    目前,關(guān)于蟲草類真菌的形態(tài)特征研究多是關(guān)于蟲草子座、菌核、子囊結(jié)構(gòu)[6-12],以及菌絲體形態(tài)[4]的描述,關(guān)于蟲草居群形態(tài)學(xué)的報(bào)道很少,本文以居群為單位,研究蟬花的孢梗束、菌核形態(tài)在居群間和居群內(nèi)及個(gè)體間形態(tài)變異式樣。從形態(tài)角度探討蟬花狀變異式樣與生態(tài)適應(yīng)特征,揭示其分化特點(diǎn),為蟬花資源的開發(fā)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

    1 材料和測(cè)定方法

    1.1 材料

    用于觀察的材料為新鮮蟲草,包括蟬花10個(gè)居群共100個(gè)個(gè)體,冬蟲夏草(Ophiocordyceps sinensis)5個(gè)居群共50個(gè)個(gè)體,詳見表1。

    表1 10個(gè)居群蟬花和5個(gè)居群冬蟲夏草來源Tab.1 Locality of 10 populations of Isaria cicadae and 5 populations of Ophiocordyceps sinensis

    1.2 形態(tài)性狀測(cè)定方法

    采用生物統(tǒng)計(jì)方法[13],每個(gè)居群隨機(jī)選取新鮮樣品10個(gè)個(gè)體,按蟲草不同部位(菌核部分,孢梗束或子座部分),分別測(cè)量其重量、周長(zhǎng)、長(zhǎng)、分枝數(shù)等性狀,其中,重量為樣品干燥后測(cè)定值,每個(gè)性狀測(cè)量3次,取平均值,所測(cè)性狀及其對(duì)應(yīng)的編號(hào)見表2,其中,由于蟬花孢梗束分枝較多,選取一級(jí)分枝最長(zhǎng)的3枝測(cè)量,對(duì)于達(dá)不到3枝的個(gè)體,缺失分枝長(zhǎng)BC和分枝周長(zhǎng)BZ兩個(gè)性狀數(shù)值記為“0”。

    表2 蟬花和冬蟲夏草觀察性狀、編號(hào)Tab.2 Number of morphological traits of Isaria cicadae and Ophiocordyceps sinensis

    1.3 數(shù)據(jù)分析方法

    1.3.1 形態(tài)性狀基本統(tǒng)計(jì)量

    使用SAS 8.1軟件計(jì)算蟬花和冬蟲夏草形態(tài)性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、最大值、最小值和變異系數(shù)。標(biāo)準(zhǔn)差StdDev表示形態(tài)性狀值在平均值上下波動(dòng)大小,標(biāo)準(zhǔn)差越大則反映形態(tài)性狀值離平均值波動(dòng)越遠(yuǎn);變異系數(shù)CV(標(biāo)準(zhǔn)差除以平均值)表示表型性狀值離散性程度,變異系數(shù)越大則表型性狀值離散程度越大,反映形態(tài)性狀值在居群中的整齊性程度[14]。

    1.3.2 形態(tài)性狀巢式方差分析

    形態(tài)性狀巢式等級(jí)方差分析[15-18]的模型為:

    式中:Yijkl為第i個(gè)居群第j個(gè)單株第k次重復(fù)第l次的觀測(cè)值;μ為總體平均值;Si為第i個(gè)居群的效應(yīng)(固定);T(i)j為第i個(gè)居群第j個(gè)單株的效應(yīng)(隨機(jī));R(ij)k為第i個(gè)居群第j個(gè)單株第k次重復(fù)的效應(yīng)(固定);ε(ijk)l=ε(ijk)=試驗(yàn)誤差。

    為進(jìn)一步了解蟬花形態(tài)性狀在居群間和個(gè)體間的分配情況,利用SAS 8.1進(jìn)行巢式方差分析,使用的SAS程序[18]如下:

    1.3.3 形態(tài)性狀Q-聚類分析

    采用AVE聚類法,對(duì)10個(gè)居群蟬花樣品形態(tài)性狀的平均值進(jìn)行居群間聚類分析,使用的SAS程序[18]如下:

    表3 蟬花與冬蟲夏草物種水平形態(tài)性狀分析結(jié)果Tab.3 The analysis results of morphologic traits of Isaria cicadae and Ophiocordyceps sinensis at species level

    2 結(jié)果與分析

    2.1 形態(tài)特征基本統(tǒng)計(jì)量

    變異系數(shù)可表示表型性狀值離散性的程度,變異系數(shù)越大,則性狀值離散程度越大,反之則小。蟬花和冬蟲夏草物種水平形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表3。

    10個(gè)居群的蟬花,其菌核長(zhǎng)(JC)平均值在3.18 cm~5.15 cm 之間,居群水平 CV 值為 5.93%~10.56%,物種水平 CV值為 14.91%;菌核周長(zhǎng)(ZC)平均值在2.98 cm~4.16 cm之間,居群水平CV值為 6.07%~9.97%,物種水平 CV 值為 12.97%,Pop ICKSG的菌核長(zhǎng)和周長(zhǎng)最小,Pop ICYTS的菌核長(zhǎng)和周長(zhǎng)最大,Pop ICYTS的寄主為竹蟬,Pop ICKSG的寄主是鳴鳴蟬,Pop ICWYJ的寄主是云南黑蟬,表明蟬花的菌核長(zhǎng)和周長(zhǎng)主要是與寄主直接相關(guān)的,菌核長(zhǎng)和菌核周長(zhǎng)這兩個(gè)形態(tài)性狀的CV值較小,說明這兩個(gè)性狀穩(wěn)定,變異不大。蟬花菌核重量(JZ)平均值在 0.20 g~0.95 g 之間,CV 值為 17.35%~36.63%;孢梗束重量 (ZZ)平均值在 0.09 g~0.44 g之間,CV值為13.40%~45.79%,表明不同產(chǎn)地的蟬花的菌核和孢梗束重量有較大的差異。蟬花孢梗束一級(jí)分枝數(shù)(BR)平均值在1.7枝~3.9枝之間,CV值為38.83%~114.32%,表明蟬花孢梗束多分枝,孢梗束的分枝數(shù)變異大。分枝1長(zhǎng)(BC-1)平均值在3.05 cm~7.19 cm 之間,分枝 1 周長(zhǎng) (BZ-1)平均值在 1.26 cm~2.31 cm 之間;分枝 2 長(zhǎng) (BC-2)平均值在 1.91 cm~5.36 cm 之間,分枝 2 周長(zhǎng) (BZ-2)平均值在 0.38 cm~0.90 cm 之間;分枝 3 長(zhǎng) (BC-3)平均值在 0.50 cm~2.19 cm 之間,分枝 3周長(zhǎng) (BZ-3)平均值在0.06 cm~0.38 cm之間,蟬花12個(gè)形態(tài)性狀的變異系數(shù)(物種水平),分枝3周長(zhǎng)(BZ-3)最大,CV值為163.79%,其次為分枝3長(zhǎng)度(BC-3),CV值為162.57%,由于個(gè)體間分枝數(shù)目不一致,使得分枝相關(guān)的形態(tài)性狀變異最大。

    除了與孢梗束分枝數(shù)相關(guān)性狀以外,蟬花孢梗束重量的變異系數(shù)最大(45.88%);其次是子實(shí)體重量QZ(44.29%);不同居群內(nèi)每一表型性狀的變異系數(shù)均有一定差異,說明蟬花居群間由于遺傳和環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致居群表型變異存在差異。所研究10個(gè)蟬花居群的12個(gè)形態(tài)性狀中,與孢梗束分枝數(shù)相關(guān)的形態(tài)性狀變異系數(shù)值均偏大,說明這些性狀在居群內(nèi)個(gè)體間分化較大,多態(tài)性豐富,這可能與其適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)。

    冬蟲夏草5個(gè)居群8個(gè)形態(tài)性狀的變異系數(shù)(物種水平)在16.02%~48.44%之間。這些形態(tài)性狀中菌核重量的變異系數(shù)最大(48.44%),不同產(chǎn)地冬蟲夏草的大小和重量等形態(tài)性狀,主要與冬蟲夏草寄主的種類和被感染年齡有關(guān),子座一級(jí)分枝數(shù)(BR)的變異系數(shù)為0,表明該性狀較其他性狀穩(wěn)定,冬蟲夏草子座多單生。

    2.2 巢式方差分析

    巢式方差分析可以揭示居群間和居群內(nèi)的變異,而且可以劃分居群間和居群內(nèi)變異組分。蟬花形態(tài)性狀的表型分化系數(shù)(Vst)見表4。

    表4 蟬花10個(gè)居群12個(gè)性狀巢式方差分析Tab.4 Nested variation analysis of 12 morphological traits among 10 populations of Isaria cicadae

    從表4可知,蟬花菌核部分12個(gè)形態(tài)性狀在居群間的平均方差分量占33.79%,居群內(nèi)個(gè)體間的平均方差分量占總變異的66.21%,居群內(nèi)個(gè)體是形態(tài)性狀變異的主要來源。其中,菌核部分3個(gè)形態(tài)性狀在居群間的平均方差分量占69.21%,居群內(nèi)個(gè)體間的平均方差分量占總變異的30.79%,居群間的多態(tài)性大于居群內(nèi)的多態(tài)性;蟬花孢梗束部分7個(gè)形態(tài)性狀在居群間的平均方差分量占18.02%,居群內(nèi)個(gè)體間的平均方差分量占總變異的81.98%,居群內(nèi)的多態(tài)性遠(yuǎn)大于居群間的多態(tài)性,與孢梗束分枝等相關(guān)的形態(tài)性狀的差異則主要來自于個(gè)體間,同一居群不同個(gè)體的孢梗束形態(tài)性狀差異巨大,孢梗束的生長(zhǎng)除受到蟬花本身的遺傳因素影響,在生長(zhǎng)過程中環(huán)境因素的影響較大,這使得居群內(nèi)個(gè)體間的孢梗束形態(tài)變異較菌核相關(guān)形態(tài)性狀豐富。

    冬蟲夏草12個(gè)性狀中,由于測(cè)量個(gè)體的分枝數(shù)均為1枝,有效的形態(tài)性狀數(shù)據(jù)有7個(gè),詳見表5。

    表5 冬蟲夏草5個(gè)居群7個(gè)性狀巢式方差分析Tab.5 Nested variation analysis of 7 morphological traits among 5 populations of Ophiocordyceps sinensis

    從表5可以看出,這七個(gè)性狀均表現(xiàn)為居群間方差分量大于個(gè)體間方差分量,表明居群是這些形態(tài)性狀的主要來源,居群間形態(tài)有較大的分化。冬蟲夏草形態(tài)性狀在居群間與居群內(nèi)的分布式樣與蟬花不一樣,冬蟲夏草形態(tài)性狀在居群間的分化大于蟬花居群間的分化。

    2.3 Q-聚類分析

    10個(gè)蟬花居群17個(gè)形態(tài)性狀A(yù)VE聚類法的譜系聚類圖見圖1。

    圖1 10個(gè)蟬花居群17個(gè)形態(tài)性狀A(yù)VE聚類法的譜系聚類圖Fig.1 Q-Cluster of 17 morphological traits assayed in 10 populations of Isaria cicadae with average linkage method

    由圖1可知,10個(gè)居群的蟬花聚成CladeA和CladeB兩支,在CladeB中包括9個(gè)居群的蟬花,CladeA中包括1個(gè)居群(Pop ICKSG)的蟬花。在CladeB中,產(chǎn)自蘭坪縣的7個(gè)居群(Pop ICLHH、I CLHQ、ICLZD、ICLSH、 ICLTL、 ICLHX、ICLTD)先聚成一支,再依次與Pop ICWYJ和Pop ICYTS聚在一起,聚類圖在一定程度上與地理呈相關(guān)性,表明不同居群的蟬花的形態(tài)性狀具有地域性特征。

    3 討論

    蟲草菌核的大小和重量等性狀主要是受到寄主大小的影響,蟬花的寄主為同翅目的昆蟲蟬,現(xiàn)已報(bào)道關(guān)于蟬花的寄主蟬共有8種[19],而冬蟲夏草的寄主為蝙蝠蛾,已報(bào)道的種類有57種[20],冬蟲夏草寄主的種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于蟬花的寄主,這可能是冬蟲夏草形態(tài)性狀居群間分化大于蟬花的原因之一。另外一個(gè)可能的原因是:人們?cè)诰薮蟮慕?jīng)濟(jì)利益驅(qū)動(dòng)下,對(duì)冬蟲夏草進(jìn)行破壞性的采集,導(dǎo)致冬蟲夏草居群分布點(diǎn)的范圍不斷縮小,這阻礙了冬蟲夏草居群間的基因交流,使得冬蟲夏草居群間分化進(jìn)一步加大。由于寄主的種類直接決定蟬花和冬蟲夏草的菌核大小,與菌核大小直接相關(guān)的性狀,如菌核長(zhǎng)(JC)、菌核周長(zhǎng)(ZC)、菌核重量(JZ)等性狀的變異要?。–V值較?。艿讲煌a(chǎn)地的寄主種類和分化的影響,使得菌核大小直接相關(guān)的性狀在居群間形成分化。與孢梗束相關(guān)的形態(tài)性狀,如孢梗束一級(jí)分枝數(shù)(BR)、分枝1長(zhǎng)(BC-1)、分枝 2長(zhǎng) (BC-2)、分枝3長(zhǎng)(BC-3)、分枝1周長(zhǎng)(BZ-1)、分枝3周長(zhǎng)(BZ-3)、分枝3周長(zhǎng)(BZ-3)則變異較大。同一居群內(nèi)不同個(gè)體的孢梗束差異較大,可能是由于不同的個(gè)體在遺傳上的差異導(dǎo)致的,在培養(yǎng)蟬棒束孢菌絲體的過程中還發(fā)現(xiàn),不同的菌株在相同的培養(yǎng)條件下,其產(chǎn)孢子、產(chǎn)菌絲、產(chǎn)孢梗束的能力差異明顯,表明其在遺傳結(jié)構(gòu)上可能具有較大的差異,有必要開展蟬花遺傳結(jié)構(gòu)的研究;另外,蟬花孢梗束的形成還受到其生長(zhǎng)環(huán)境的影響,如菌核距地表的距離、地表的枯枝落葉、地表植被等??傊?,遺傳上的差異和生境的多樣性是蟬花孢梗束形態(tài)變異豐富的來源。豐富的變異一定程度上也反映了蟬花具有較強(qiáng)的適應(yīng)環(huán)境能力,這與蟬花分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)[4]的實(shí)際情況是一致的。

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