新疆石人溝山區(qū)巖面生地衣群落分布格局的環(huán)境解釋

阿依努爾·吐松 阿不都拉·阿巴斯 艾尼瓦爾·吐米爾

摘 要：地衣作為真菌和綠藻/藍(lán)綠藻的成功共生體，廣泛分布在陸地生態(tài)中的各種棲息地。巖面生地衣作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，在干旱和半干旱地區(qū)陸地食物鏈中具有重要地位，同時對巖石的生物腐蝕和土壤的形成有重要作用。巖面生地衣的多樣性和分布格局強(qiáng)烈地受到海拔、濕度、溫度、降水量、太陽輻射強(qiáng)度和基物的特征（巖石類型、巖石大小、巖石的化學(xué)成分和營養(yǎng)成分）等多種因素的影響。為了研究烏魯木齊縣石人溝山區(qū)巖面生地衣群落與基物間的關(guān)系，該研究在烏魯木齊縣石人溝山區(qū)設(shè)立16個樣地，計測樣地中巖面生地衣的蓋度，包括坡度、坡向、光照強(qiáng)度等7個環(huán)境因子，采用典范對應(yīng)分析法（CCA）對各群落的物種分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了探討。結(jié)果表明：石人溝山區(qū)的巖面生地衣共有27種，隸屬于7目9科15屬。其中，黃枝衣目、茶漬目和雞皮衣目的種類較多，占該地區(qū)巖面生地衣總數(shù)的74.07%。CCA排序結(jié)果顯示坡度、坡向、光照強(qiáng)度、濕度、巖石pH值是5個影響巖面生地衣種類分布格局的主要環(huán)境因子，并顯示了巖面生地衣與樣地間的對應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：石人溝， 巖面生地衣， 環(huán)境因子， 典范對應(yīng)分析

中圖分類號：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2018）11-1454-09

Abstract：Lichens， one of the most successful symbiotic associations of a fungus， a green and/ or blue green alga， are known to inhabit nearly all the terrestrial domains of the planet. As the main component of the terrestrial ecosystem， saxicolous lichens play a pivotal role in the terrestrial food chain of arid and semiarid regions and covering rock outcrops play an important role in rock weathering and soil formation. The diversity and distribution pattern of saxicolous lichens are strongly influenced by environmental variables such as elevation， moisture， temperature， precipitation， exposure to radiation and substrate attributes（i.e. rock types， nutrients， and rock chemistry）. In order to study the saxicolous lichens distribution pattern and substratum on the rock in Shirengou mountains of Urumqi County， Xinjiang， China. Sixteen sample plots were sampled and coverage of lichen species， together with seven environmental variables including slop， aspect， light intensity were obtained. The relationship between species distribution of saxicolous lichen and seven different environmental factors was studied by canonical correspondence analysis（CCA）. The results shows that 27 saxicolous lichens species belonged to fifteen genera， nine families and seven order， the most frequently order was Teloschistales， Lecanorales and Pertusariales（74.07% of the total number of species）. CCA ordination result showed that slope， aspect， humidity， rock pH and light intensity are the five major environmental factors influencing the distributional patterns of saxicolous lichen species and also showed the correspondence between saxicolous lichens and sampling plots.

Key words：Shirengou， saxicolous lichens， environmental factors， correspondence canonical analysis

巖面生地衣作為干旱地區(qū)干旱和半干旱陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要成員之一，在食物鏈中促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)、提供營養(yǎng)物質(zhì)和有機(jī)物方面起關(guān)鍵作用。同時，巖面生地衣首先定居在裸露和環(huán)境惡劣的巖石上形成群落，通過次生代謝物質(zhì)腐蝕巖石逐漸形成土壤，并改變棲息地微環(huán)境，為其他植物種類的侵入、定居，植物群落的形成以及植物群落的演替等提供條件（Brodo，1973;John，1990;John & Dale，1990;Eldridge & Tozer，1997;Torbjrg， 2003;Kumar et al，2012，2014）。一般基物的結(jié)構(gòu)（種類、粗糙度、硬度、相對穩(wěn)定性、表面特性）、水分的關(guān)系（含水量，保持水分的能力）和化學(xué)特征（元素的種類、含量;pH值等）是影響地衣分布的三大要素（Brodo，1973）。對于巖生地衣而言，巖面生地衣的定居和地衣群落的形成過程不僅受到當(dāng)?shù)貧夂虻挠绊懀乙蕾囉诘匾律L基物的理化特征的限制（Brodo，1973）。巖面生地衣不僅通過物理作用把菌絲體侵入到基物內(nèi)部，而且通過呼吸和產(chǎn)生有機(jī)化合物等化學(xué)作用腐蝕巖石，釋放出基物中的離子。這些元素被地衣體吸收或螯合成生物礦物質(zhì)后被加入到養(yǎng)分庫中。如果這些化學(xué)元素被作為養(yǎng)分時，其含量的不足影響真菌繁殖結(jié)構(gòu)的發(fā)育，因此巖石的地質(zhì)化學(xué)和礦物質(zhì)成分對巖面生地衣種類的出現(xiàn)以及群落的組成方面起著重要的作用（Rajakaruna et al，2012;Deduke et al，2016）。巖石的大小、巖石的坡度、坡向、化學(xué)性質(zhì)、裸露度、雪的覆蓋、巖石的pH值、巖石的種類等因素影響巖面生地衣群落結(jié)構(gòu)和種類組成（Chen & Hanse-Peter， 2002; Shimizu， 2004;Favero-Longo et al， 2011;MacDonald et al， 2011;Rajakaruna et al，2012;Kumar et al，2012，2014）。Brodo（1973）報道一般喜鈣的地衣種類分布在含鈣量較高的石灰?guī)r;喜硅的地衣種類分布在含硅量高的燧石和黑硅石。他在研究北美巖面生地衣時發(fā)現(xiàn)，表面粗糙的巖石地衣的種類及多樣性多于表面光滑的巖石（Brodo，1973）。Werner （1956）在研究不同類型巖石的pH值和二氧化硅濃度與地衣種類之間的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，地衣物種組成與多樣性受巖石化學(xué)特性的影響。Temina & Kidron（2015）在以色列的Negev Desert地區(qū)研究燧石和石灰?guī)r的地衣群落時發(fā)現(xiàn)巖石表面露水的保持時間的長短是影響地衣種類分布的主要因素。Foder （2015）在Mcin Mountains研究巖面生地衣群落時發(fā)現(xiàn)，研究地區(qū)的放牧和家畜的排泄物導(dǎo)致酸性巖石的氮富集能力的提高，從而降低了巖面生地衣多樣性及其種類的覆蓋度。Deduke et al（2016）在研究巖石的化學(xué)成分對巖面生地衣群落的影響以及對Arctoparmelia centrifuga， Xanthoparmelia viriduloumbrina和X.cumberlandia等三種巖面生葉狀地衣繁殖率的影響時發(fā)現(xiàn)，基物中的有些化學(xué)元素和地衣的繁殖率之間存在正相關(guān)關(guān)系。Shukla et al（2017）的研究顯示，在喜馬拉雅地區(qū)分布在不同海拔的巖面生地衣體內(nèi)的次生代謝物質(zhì)的種類具有顯著性差異，說明隨著海拔高度、濕度、光照、溫度、巖石種類的變化導(dǎo)致地衣體內(nèi)的次生代謝物多樣性的變化。

國內(nèi)有關(guān)巖面生地衣群落方面的研究較少，艾尼瓦爾·吐米爾和阿不都拉·阿巴斯 （2009，2015）、艾尼瓦爾·吐米爾等（2015，2018）用植物群落定量研究方法，運(yùn)用聚類分析、主成分分析、除趨勢對應(yīng)分析、雙向指示種分析等方法對烏魯木齊南部山區(qū)、阿爾泰山兩河源自然保護(hù)區(qū)、托木爾峰國家級自然保護(hù)區(qū)和博格達(dá)山區(qū)的巖面生地衣群落進(jìn)行數(shù)值分類，并采用典范對應(yīng)分析方法對巖面生地衣群落物種分布格局與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)巖面生地衣群落的結(jié)構(gòu)隨著海拔高度發(fā)生變化，物種組成主要受到植被蓋度、巖石種類、坡度、坡向、風(fēng)速、風(fēng)蝕程、光照較強(qiáng)、巖面 pH 值和相對濕度的影響。因此，研究烏魯木齊縣石人溝山區(qū)巖面生地衣群落與基物間的關(guān)系，對進(jìn)一步確定影響巖面生地衣分布格局的環(huán)境因子，有效保護(hù)干旱和半干旱地區(qū)地衣物種多樣性，發(fā)揮地衣在陸地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能等方面具有重要理論和實際研究意義。

1 研究地概況

石人溝山區(qū)位于天山中段北部，準(zhǔn)葛爾盆地南部，地處87°50′ E，43°45′ N，該地區(qū)的自然概況見文獻(xiàn)（烏魯木齊縣地方志編寫委員會編， 2006;艾尼瓦爾·吐米爾等，2017）。

2 研究方法

2.1? 野外調(diào)查

在烏魯木齊縣石人溝的不同景觀隨機(jī)設(shè)置樣地16個（50 m × 50 m），在每個樣地內(nèi)，以樣方法調(diào)查3～5個樣點(diǎn)，每個樣點(diǎn)調(diào)查20個樣方（樣方大小為50 cm × 50 cm），樣方間隔2 m。每個樣方中巖面生地衣種類的蓋度用網(wǎng)格法測定，以地衣在樣方中的平均蓋度作為樣點(diǎn)的蓋度（John，1990;艾尼瓦爾·吐米爾和阿不都拉·阿巴斯，2009，2015;艾尼瓦爾·吐米爾等，2017）。同時對各樣地的巖石大小、坡度、坡向、光照強(qiáng)度、人為干擾、巖石的pH、濕度等環(huán)境因子進(jìn)行了計測（表1）（艾尼瓦爾·吐米爾等，2015，2017）。

2.2 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis， CCA）時，以巖面生地衣為分析對象，樣地內(nèi)的蓋度為指標(biāo)，環(huán)境因子以最大值法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，地衣的蓋度使用開平方處理。應(yīng)用國際標(biāo)準(zhǔn)生態(tài)學(xué)軟件CANOCO for Windows 4.5進(jìn)行數(shù)據(jù)運(yùn)算，應(yīng)用CANODRAW4.5對運(yùn)算結(jié)果制圖，巖面生地衣分布與環(huán)境因子關(guān)系應(yīng)用二維排序進(jìn)行表達(dá)（John，1990;John & Dale， 1990;艾尼瓦爾·吐米爾和阿不都拉.阿巴斯，2009;艾尼瓦爾·吐米爾等，2017）。

3 結(jié)果與分析

3.1 巖面生地衣物種多樣性

共鑒定出研究區(qū)域內(nèi)的巖面生地衣27種，隸屬于9科15屬（表2）。由表2可知，石人溝地區(qū)巖面生地衣區(qū)系中黃枝衣目（Teloschistales）地衣共有8種，隸屬于5屬、2科;分別占該地區(qū)巖面生地衣科、屬、種總數(shù)的22.22%、35.71% 和29.63%。其次為茶漬目（Lecanorales）和雞皮衣目（Pertusariales）各有6種;微孢衣目（Acarosporales）、瓶口衣目（Verrucariales）、地卷目（Peltigerales）和黃茶漬目（Candelariales）的種類較少。

3.2 環(huán)境因子間的相關(guān)性及其對地衣種類分布的影響

以樣地作為分類對象，地衣蓋度為指標(biāo)（表3）進(jìn)行CCA運(yùn)算得到排序圖（圖1和圖2）。在排序圖中，前兩個排序軸的特征值分別為0.638、0.491，環(huán)境因子軸與種類排序軸之間的相關(guān)系數(shù)較高分別為0.965、0.947，說明排序能較好地反映種類與環(huán)境因子間的關(guān)系。

在CCA排序圖中，環(huán)境因子用箭頭連線表示，連線的長短表示地衣種類分布與該環(huán)境因子關(guān)系的大小，箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小，箭頭所指的方向表示該環(huán)境因子的變化趨勢。垂直線與環(huán)境因子連線相交點(diǎn)離箭頭越近，表示該種與該類生境因子的正相關(guān)性越大，處于另一端的則表示與該類環(huán)境因子具有的負(fù)相關(guān)性越大（郭水良等， 2002）。7種環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)以及它們與種類第一、第二排序軸的相關(guān)系數(shù)見表4。在7個環(huán)境因子中，坡向與第一排序軸關(guān)系最大（r=0.709 2），其次為坡度（r=0.635 4）和濕度（r =0.473 6），與光照強(qiáng)度具有負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.451 3）。說明第一排序軸主要反映了巖面生地衣種類在坡向、坡度、濕度和光照梯度上的變化。與第二排序軸關(guān)系最大的為光照強(qiáng)度（r=0.595 7），其次為濕度（r=-0.468 7）和pH值（r=-0.446 1）為負(fù)相關(guān)，同時坡向和坡度對第二排序軸也有一定的影響，說明第二排序軸主要反映的是巖面生地衣種類對光照、巖石酸堿度的適應(yīng)及坡度、坡向上的變化。從排序圖上可以發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度、坡度、坡向?qū)κ藴系貐^(qū)巖面生地衣種類分布有重要影響，其次是濕度、巖石pH值，而巖石大小和人為干擾的影響相對較小。

3.3? 巖面生地衣分布與環(huán)境因子間的相關(guān)性

CCA排序的圖1和圖2反映了16個樣地和27種巖面生地衣種分布與7種環(huán)境因子之間的關(guān)系。沿第一排序軸，樣地12至樣地16分布在第一象限，包括7個巖面生地衣種，其中石黃衣（Xanthoria parietina）、被膜微孢衣（Acarospora molybdina）和暗裂牙黑蜈蚣衣（Phaeophyscia sciastra）的分布與坡度、坡向有關(guān);短絨皮果衣（Dermatocarpon vellereum）、鱗餅衣（Dimelaena oreina）、碎茶漬Lecanora argopholis）、亞洲平茶漬（Aspicilia asiatica）等種類的分布在一定程度上受到人為干擾的影響，巖石pH值對這些地衣種類分布的影響不大。第二象限包括樣地8至樣地11，共有10個種。其中平小網(wǎng)衣（Lecedella sigmatea）、小蠟盤橙衣（Caloplaca biatorina）、墻茶漬（Lecanora muralis）、墨綠膠衣（Collema fuscovirens）分布在光照較強(qiáng)，濕度較低、人為干擾較少而比較小的巖石。粉盤裂片茶漬（Lobothallia alphoplaca）、裂片石黃衣（Xanthoria lobulata）、托敏氏褐梅（Melanelia tominii）、藍(lán)灰蜈蚣衣（Physcia caesia）、Aspicilia calcarea、赭白平茶漬（Aspicilia ochraceoalba）等種類分布在光照適中、坡度小，濕度低的中小巖石。在第三象限，分布在樣地1、樣地2、樣地5至樣地7的巖面生地衣種有油黃茶漬（Candelariella oleifera）、叢生微孢衣（Acarospora veronensis ）、灰平茶漬（Aspicilia cinerea）、盾臍鱗衣（Rhizoplaca peltata）、皮果衣（Dermatocarpon miniatum）、破小網(wǎng)衣（Lecedella carpathica）、麗石黃衣（Xanthoria elegans）、疣微孢衣（Acarospora? verruculosa）等8個物種。該象限的地衣種類的分布受到巖石pH值的影響，其中疣微孢衣、破小網(wǎng)衣、盾臍鱗衣分布在pH中等的巖石上，很少受到坡度、坡向、巖石大小和人為干擾的影響。在第四象限，北平茶漬（Aspicilia contorta）的分布在濕度適中、較大的巖石上面，不受人為干擾的影響。粉芽石黃衣（Xanthoria sorediata）的分布比較廣泛，對棲息地環(huán)境因子的要求不高。從CCA排序圖可知，在烏魯木齊縣石人溝山區(qū)巖面生地衣的分布與坡度、坡向、光照強(qiáng)度、巖石pH值和濕度等環(huán)境因子有關(guān)。其中，對于巖面生地衣分布影響最大的是坡度、坡向，其次為光照強(qiáng)度、濕度和巖石pH值。人為干擾、巖石大小對地衣物種分布的影響不顯著。

4 討論

本研究對新疆烏魯木齊縣石人溝山區(qū)的27種巖面生地衣的典范對應(yīng)分析結(jié)果表明，研究地區(qū)巖面生地衣的物種分布主要與巖石的坡度、坡向、光照強(qiáng)度、濕度等因素有關(guān)。通過研究我們發(fā)現(xiàn)，在石人溝山區(qū)地衣體內(nèi)有共生綠藻的暗裂牙黑蜈蚣衣、藍(lán)灰蜈蚣衣、粉盤裂片茶漬、Aspicilia calcarea、 北平茶漬、 亞洲平茶漬、托敏氏褐梅等種類分布在光照較弱，較潮濕的巖石的北面下面部位，而包含球形綠藻的被膜微孢衣、叢生微孢衣、疣微孢衣、油黃茶漬、破小網(wǎng)衣、短絨皮果衣、墻茶漬等種類分布在光照較強(qiáng)，干旱的巖石表面與Monte（1993）的研究結(jié)果相符。從地衣繁殖方式來分析發(fā)現(xiàn)，具有粉芽的種類主要分布在巖石的裂縫和巖石側(cè)面等地，免遭粉芽受到雨水的沖刷和強(qiáng)風(fēng)的破壞，而具有裂芽和子囊盤的種類分布巖石表面區(qū)域。另外在放牧活動較頻繁的地區(qū)，酸性巖石上巖面生地衣的種類較少，蓋度較低這主要與家畜的排泄物質(zhì)導(dǎo)致巖石氮含量增加有關(guān)，與前人的研究結(jié)果相符（Shukla et al， 2017）。綜上所述，石人溝山區(qū)巖石的坡度、坡向?qū)е聨r石各部位接受的太陽輻射量從而出現(xiàn)巖石不同部位微環(huán)境的濕度、溫度、光照強(qiáng)度的變化，同時各部位受到風(fēng)力的影響也不同，從而導(dǎo)致了巖面生地衣種類組成及群落物種分布格局的差異。