牙齒從何而來(lái) 歷經(jīng)神奇的演變

張鈺涵

對(duì)于吃貨而言，享受美食絕對(duì)是人生一大樂(lè)事。然而，當(dāng)品味天南海北的各色美食之時(shí)，我們不僅要感謝強(qiáng)大的胃和靈敏的味覺(jué)，還要感謝我們的牙齒。

盡管每個(gè)人可能都會(huì)遇到牙齒上的問(wèn)題，但是現(xiàn)代醫(yī)學(xué)技術(shù)的發(fā)展已經(jīng)可以解決牙齒上幾乎所有的小煩惱了，不僅可以矯正牙齒，補(bǔ)牙，為牙齒美容，甚至還能安裝假牙。所以我們幾乎都忘記了，牙齒作為我們身上最堅(jiān)硬的器官，就像雙手雙腳一樣，曾經(jīng)是我們捍衛(wèi)自己生命的武器。對(duì)于很多野生動(dòng)物而言，失去牙齒，基本就等同于失去了生存的能力。

那么我們的牙齒從何而來(lái)呢？

牙齒，5億年前就出現(xiàn)

首先明確下，這里說(shuō)的牙齒，是指人和動(dòng)物嘴中具有一定形態(tài)的高度鈣化的組織，包含牙釉質(zhì)、牙本質(zhì)、牙髓等。

牙齒的產(chǎn)生，可以追溯到約5億年前脊椎動(dòng)物出現(xiàn)之時(shí)。

但并不是所有的脊椎動(dòng)物都有牙齒。圓口類動(dòng)物，如盲鰻，它們是現(xiàn)存的最原始的無(wú)頜類脊椎動(dòng)物，靠寄生生活。它具有吸附性的口漏斗，口漏斗的內(nèi)壁與舌端具有圓錐狀的角質(zhì)齒。這些角質(zhì)齒可以刺破寄主皮膚，幫助其吸食血肉。但遺憾的是，這種角質(zhì)齒如同人的指甲一樣，僅僅是表皮的角質(zhì)化物，并不具有真正的牙齒的結(jié)構(gòu)。

直到脊椎動(dòng)物有頜類魚(yú)類的出現(xiàn)，才出現(xiàn)真正意義上的牙齒。而隨后的兩棲類、爬行類、古代鳥(niǎo)類、哺乳類動(dòng)物都繼承了牙齒這一器官。

盾皮魚(yú)是已知最早的有頜類，生活在3.8億年前，在3.6億年前逐漸滅絕。它們具有頭盾和軀盾，由頸部一對(duì)關(guān)節(jié)連接，軀體的后部覆蓋著骨質(zhì)鱗片。它們頭骨巨大，頜骨強(qiáng)壯，長(zhǎng)有大而銳利的骨板狀“牙齒”。這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃，是很有效的捕食裝置。

然而，盾皮魚(yú)類在距今3.6億年前突然絕滅，如今我們只能從化石中找到它們存在過(guò)的痕跡。但可以確定的是，盡管盾皮魚(yú)類神秘地消失在生命演化的長(zhǎng)河中，但正是它們奠定了后來(lái)脊椎動(dòng)物的演化藍(lán)圖。我們看似并不復(fù)雜的承載牙齒的上下頜骨，實(shí)際上是從全頜盾皮魚(yú)類這里經(jīng)過(guò)了曲折復(fù)雜的演化歷程，才最終變成今天的樣子。

盾皮魚(yú)類滅絕后，硬骨魚(yú)類和軟骨魚(yú)類開(kāi)始繁盛起來(lái)。軟骨魚(yú)類包括今天的鯊魚(yú)、鰩魚(yú)和銀鮫，而硬骨魚(yú)類演化出的輻鰭魚(yú)類和肉鰭魚(yú)類，分別成為如今地球水域和陸地的征服者，輻鰭魚(yú)類成為今日看到的絕大部分形形色色的魚(yú)類;而肉鰭魚(yú)類雖然在水中式微，但其中一支登上陸地，衍生出包括人類在內(nèi)所有的陸生脊椎動(dòng)物。

那么是否我們的牙齒就是來(lái)自盾皮魚(yú)類呢？由于盾皮魚(yú)類的“骨板”牙齒結(jié)構(gòu)仍不清楚，我們尚且不能確定那是否是真正的牙齒，因此也不能確定我們的牙齒起源于盾皮魚(yú)的“骨板”牙齒。

人類的牙齒就是魚(yú)鱗嗎

但是，學(xué)術(shù)界對(duì)于我們牙齒的起源已經(jīng)有了初步的共識(shí)，那就是人類以及其他高等脊椎動(dòng)物的牙齒起源于遠(yuǎn)古魚(yú)類祖先的盾鱗。

這一點(diǎn)可以在現(xiàn)存的鯊魚(yú)身上得到印證。鯊魚(yú)的表皮上就布滿了牙齒樣結(jié)構(gòu)的盾鱗，這些鱗片和牙齒有著近乎相同的組織結(jié)構(gòu)：這種鱗片由棘和基板兩部分組成。棘的主要成分和牙本質(zhì)相同，表面同樣有一層釉質(zhì);基板埋在真皮內(nèi)，內(nèi)有髓腔，有神經(jīng)和血管通入腔內(nèi)。

牙齒與盾鱗的這種高度的同源性，似乎暗示我們最早出現(xiàn)的牙齒和鱗片是以相同的方式分化產(chǎn)生的。

現(xiàn)代的胚胎發(fā)育學(xué)更加佐證了這一點(diǎn)。牙齒發(fā)育被神經(jīng)嵴信號(hào)驅(qū)動(dòng)，而對(duì)脊椎動(dòng)物顱頜面發(fā)育具有十分重要意義的顱神經(jīng)嵴細(xì)胞，在胚胎發(fā)育初期位于背側(cè)神經(jīng)管，它們經(jīng)過(guò)長(zhǎng)距離的精確遷移，最終到達(dá)頭部，進(jìn)一步驅(qū)動(dòng)為骨、軟骨、神經(jīng)、結(jié)締組織等多種組織的發(fā)育。

但是否就是軀干的神經(jīng)嵴細(xì)胞促進(jìn)了這種牙齒狀盾鱗的產(chǎn)生呢？不久之前的一項(xiàng)研究通過(guò)對(duì)軟骨魚(yú)胚胎的軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞進(jìn)行定位示蹤，證實(shí)了其軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞確實(shí)分化產(chǎn)生了可以生成表皮鱗片的成牙質(zhì)細(xì)胞。據(jù)此可以猜測(cè)，也許最初就是原始魚(yú)類表皮的鱗片，在進(jìn)化中逐漸轉(zhuǎn)移到嘴中，此后演變?yōu)樗屑棺祫?dòng)物的牙齒。

最初軟骨魚(yú)口中牙齒的樣子，我們可以參考如今的鯊魚(yú)。

其牙齒長(zhǎng)在口的邊緣處，形狀基本一致，沒(méi)有齒根，只是嵌在肌肉里，因此容易脫落。故而往往長(zhǎng)有許多排，當(dāng)外排牙齒脫落后即由內(nèi)層補(bǔ)充。這種牙齒不斷更換的機(jī)制，可以時(shí)刻保證著口腔內(nèi)都有新的、鋒利的牙齒。

比如鯊魚(yú)牙齒的更換速度，快則8～10天，慢則數(shù)月。一些鯊魚(yú)一生中會(huì)替換掉3萬(wàn)多顆牙齒，是不是覺(jué)得不可思議？

牙齒的進(jìn)化史

那么人類的牙齒又經(jīng)歷了怎樣的演變歷程，才從像鱗片一樣數(shù)目眾多、容易脫落、所有牙齒一個(gè)樣，變?yōu)楝F(xiàn)在數(shù)量基本恒定、堅(jiān)固結(jié)實(shí)、形狀各異的呢？

這要從脊椎動(dòng)物的演化說(shuō)起。魚(yú)類登上陸地發(fā)展為原始的兩棲類;兩棲類發(fā)展成為爬行類;爬行類再發(fā)展為鳥(niǎo)類和哺乳類。

魚(yú)類登上陸地之時(shí)，牙齒已經(jīng)逐漸轉(zhuǎn)移到頜骨上了，但其他部位如喉部、顎部依然還有牙齒，比如鯉魚(yú)的喉齒以及目前某些兩棲動(dòng)物口中還能看到的犁骨齒。

兩棲動(dòng)物是最早登陸的脊椎動(dòng)物。在古生代結(jié)束后，大多數(shù)原始兩棲動(dòng)物滅絕，只有少數(shù)延續(xù)了下來(lái)，而新的兩棲動(dòng)物則開(kāi)始出現(xiàn)。目前存在的兩棲動(dòng)物部分依然具有牙齒，多數(shù)種類有犁骨齒。所謂犁骨齒，是兩棲類口腔腭部的犁骨上著生的小齒。犁骨齒的形狀、位置和排列方式，因動(dòng)物的種類不同而有變化，是兩棲類分類的依據(jù)之一。某些兩棲綱動(dòng)物（如蛙、蠑螈等），在內(nèi)鼻孔附近的部位，有一對(duì)犁骨，大多數(shù)種類的犁骨腹面有一排或兩簇細(xì)齒，多呈圓錐形。但們的牙齒并不像我們一樣用來(lái)咀嚼食物，而是為了防止食物從口中滑出或跑掉。雖然蛙與蟾蜍很像，但是蟾蜍卻沒(méi)有牙齒。

爬行動(dòng)物同樣屬于多換齒動(dòng)物。牙齒形態(tài)和替換方式，不同物種間有一定差異。爬行綱下的喙頭目、有鱗目、鱷目，都保留有牙齒。龜鱉目沒(méi)有牙齒。

喙頭目雖然曾經(jīng)幾乎遍及全世界，但是現(xiàn)在僅存一個(gè)種，即楔齒蜥，其牙齒細(xì)小，有犁骨齒。

有鱗目是現(xiàn)存爬行動(dòng)物中種類最多的一類，包括蛇亞目和蜥蜴亞目，分布遍及世界各地，形態(tài)多樣。它們的牙齒也多種多樣。多數(shù)蛇在上下頜骨和腭骨上生長(zhǎng)著兩排或四排尖細(xì)的實(shí)心牙。毒蛇除有實(shí)心牙外，還有一對(duì)或數(shù)對(duì)又長(zhǎng)又粗的牙齒，長(zhǎng)在上頜骨的前端或后端。這種牙是毒牙，有的呈管狀，叫管牙;有的如水溝狀，叫溝牙，這些溝或管可以和唾液腺演變的毒腺相連。

鱷目（鱷魚(yú)）的牙齒固位方式與其他爬行動(dòng)物略有不同，大多數(shù)爬行動(dòng)物都是類似鯊魚(yú)的不太牢固的端生牙，可是對(duì)鱷魚(yú)來(lái)說(shuō)，靠纖維韌帶固定的牙齒顯然不能滿足其需求。所以鱷魚(yú)的頜骨進(jìn)化出類似哺乳動(dòng)物一樣固定牙齒的齒槽結(jié)構(gòu)。當(dāng)鱷魚(yú)的牙齒脫落或需要更換時(shí)，存在牙板中的牙原性干細(xì)胞被激活，新的牙齒會(huì)生長(zhǎng)出來(lái)。

爬行綱下的龜鱉目（如龜）是沒(méi)有牙齒的，我們常?？吹降纳舷骂M上的如同鳥(niǎo)嘴那樣的硬東西，為角質(zhì)鞘。最早的龜鱉類化石顯示在頜骨上和腭部邊緣長(zhǎng)有細(xì)小的牙齒。但三疊紀(jì)（距今2.5億年前）出現(xiàn)的龜鱉類牙齒已經(jīng)從腭骨邊上消失，以后的龜鱉類的牙齒全部消失了。

不單單是爬行動(dòng)物中的龜鱉沒(méi)有牙齒，從爬行動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)的鳥(niǎo)類也沒(méi)有牙齒。它們各自進(jìn)化出不同形狀的喙，以適應(yīng)不同的取食需求。不過(guò)，化石記錄表明，早期鳥(niǎo)類和它們的祖先獸腳類恐龍一樣嘴里都是長(zhǎng)滿牙齒的。發(fā)現(xiàn)于侏羅紀(jì)（約1.5億年前）的始祖鳥(niǎo)被認(rèn)為是爬行動(dòng)物與鳥(niǎo)類之間的中間環(huán)節(jié)，具槽生齒。隨后的白堊紀(jì)的鳥(niǎo)，盡管身體結(jié)構(gòu)與現(xiàn)在的鳥(niǎo)類更為接近，仍有一些口中具槽生齒，如黃昏鳥(niǎo)目。但其他的鳥(niǎo)口中均不具有真正的牙齒。

那么為什么它們只保留了喙，丟掉了牙齒，而不是同時(shí)保留呢？關(guān)于這種發(fā)育退化的原因，研究表明，是由于骨形態(tài)發(fā)生蛋白BMP不僅控制著牙齒的發(fā)育，也參與角質(zhì)喙的發(fā)生過(guò)程。通過(guò)發(fā)育生物學(xué)實(shí)驗(yàn)證實(shí)，這一信號(hào)通路表達(dá)的上調(diào)在引起牙齒發(fā)育中斷的同時(shí)還可以促進(jìn)角質(zhì)喙的生長(zhǎng)。此消彼長(zhǎng)之下，鳥(niǎo)類就只留下了喙。

與鳥(niǎo)類一樣，哺乳類動(dòng)物都是由爬行類進(jìn)化而來(lái)的。早期哺乳動(dòng)物的牙齒和爬行動(dòng)物的牙齒一樣為多出齒，可以不斷更新，在長(zhǎng)期演化過(guò)程中逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樵俪鳊X，除乳牙外不再更新。哺乳動(dòng)物的牙齒與爬行動(dòng)物中的鱷魚(yú)一樣都是槽生齒。低等脊椎動(dòng)物的牙齒無(wú)論在頜骨何處均齒形相似，多呈現(xiàn)圓錐形，為同型齒，而哺乳動(dòng)物的牙齒在頜骨上根據(jù)位置的不同而有門齒、犬齒、前臼齒、臼齒的區(qū)別，屬于異型齒。其中，食肉動(dòng)物的牙齒尖利，犬齒發(fā)達(dá)，適合獵殺獵物，撕裂食物;食草動(dòng)物的犬齒退化，前臼齒臼齒化且排列緊密，適合磨碎結(jié)實(shí)堅(jiān)韌的草木;雜食動(dòng)物中，除了人的犬齒退化，其他的均較發(fā)達(dá)，用作自衛(wèi)的武器。此外，有些動(dòng)物的門齒（如象、兔、鼠）或犬齒（如豬），其牙髓始終處于牙乳頭這種年輕組織的狀態(tài)，因而終身生長(zhǎng)。

并非所有哺乳動(dòng)物都有牙齒，如須鯨類以浮游生物為食，其牙齒次生性地退化，而代之以角質(zhì)的鯨須，借助鯨須高效的濾過(guò)作用攝取大量的食物;穿山甲的牙齒同樣退化，轉(zhuǎn)而依靠善于分泌黏液的長(zhǎng)舌捕食。

至此，我們已經(jīng)可以大概看出脊椎動(dòng)物牙齒演化的趨勢(shì)：牙齒數(shù)目由多到少;由多出牙轉(zhuǎn)變?yōu)樵俪鲅阑騿纬鲅?牙齒著生位置由端生發(fā)展為槽生齒;齒型也由同型齒向異型齒演化。這很好理解：牙齒數(shù)目變少，是為了空間利用的效益最大化;槽生牙，是為了牙齒更加牢固;異型牙是為了更加適應(yīng)飲食習(xí)性，利于食物的充分利用。

保衛(wèi)牙齒 終身的戰(zhàn)斗

那么可能有人就要問(wèn)了，為什么我們進(jìn)化著反而牙齒不更新了？如果我們的牙齒就像爬行動(dòng)物一樣，壞了直接長(zhǎng)新的，那就不用擔(dān)心壞牙的問(wèn)題了。壞了就直接拔掉，多方便啊。

但事實(shí)上，生物的進(jìn)化一直遵循一個(gè)原則，那就是越來(lái)越經(jīng)濟(jì)節(jié)約。牙齒也是這樣，不求多，夠用就好。現(xiàn)代人覺(jué)得牙不夠用，一方面是因?yàn)楝F(xiàn)如今的食物過(guò)于精細(xì)，含糖量較高。另一方面是由于人類壽命的大幅度延長(zhǎng)了。

實(shí)際上，我們像現(xiàn)在這樣可以輕易得到高含糖量食物的時(shí)間其實(shí)并不長(zhǎng)，在此之前，人類吃的更多是野菜、水果和不經(jīng)太多處理的肉類，這些食物本身含糖量就低，殘留在牙齒上導(dǎo)致齲齒的概率要比谷物和糖果的低多了。在僅僅數(shù)千年前，人類的平均壽命可能也就三四十歲，對(duì)于這樣的壽命來(lái)看，中間換一次牙齒已經(jīng)足夠我們用一輩子了，再多換牙明顯是多此一舉，消耗大量的能量太不劃算了。

漫長(zhǎng)的進(jìn)化史，其實(shí)是人類更好適應(yīng)環(huán)境的戰(zhàn)斗史。在這場(chǎng)戰(zhàn)爭(zhēng)中，我們的牙齒也進(jìn)化成最適合在自然中生存的模樣。只是意外發(fā)生得太快，我們忽然之間就可以輕易獲得大量的高能量高糖分的食物，壽命顯著變長(zhǎng)，然而我們器官的進(jìn)化卻沒(méi)跟上。

但也無(wú)需太過(guò)擔(dān)憂，如果好好保養(yǎng)牙齒，我們完全可以延長(zhǎng)它的使用壽命。所以，為了讓牙齒能順利陪伴我們到老，大家要記得少吃含糖量高的食物，每天認(rèn)真刷牙哦。