• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    木栓質(zhì)及其生理功能

    2018-05-28 00:48:51楊海莉王鎖民
    草業(yè)科學(xué) 2018年5期
    關(guān)鍵詞:突變體擬南芥羥基

    高 麗,楊海莉,王 沛,2,王鎖民

    (1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室;蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020;2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院,四川 成都 610041)

    植物在長期的進(jìn)化過程中逐漸形成了一類特殊的以脂類-酚類為基礎(chǔ)的疏水性屏障以適應(yīng)復(fù)雜的、動態(tài)的、多變的土壤及外界環(huán)境。其中包括地上部的角質(zhì)層及廣泛分布于根中的木栓質(zhì),木栓質(zhì)在根組織沉積形成的疏水性屏障不僅在控制水分和營養(yǎng)元素的運輸以及限制病原菌和毒氣入侵等方面發(fā)揮重要作用,同時在植物響應(yīng)非生物脅迫中也發(fā)揮關(guān)鍵作用。因此,近年來有關(guān)木栓質(zhì)的研究受到越來越廣泛的關(guān)注,成為植物質(zhì)外體屏障研究中的熱點。本文概述了木栓質(zhì)的結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成、單體合成,重點綜述了木栓質(zhì)單體的合成以及近年來在其生理功能方面的研究進(jìn)展,并對目前木栓質(zhì)研究中存在的問題及未來的研究方向進(jìn)行了簡要討論和展望。

    1 木栓質(zhì)的分布

    木栓質(zhì)主要分布于植物根內(nèi)皮層、外皮層,其中內(nèi)皮層木栓質(zhì)的沉積在所有高等植物中廣泛存在,且形成較早,可以隔離皮層和中柱組織,是目前研究的重點[1]。

    木栓質(zhì)也廣泛存在于周皮組織,如歐洲栓皮櫟(Quercussuber)和馬鈴薯(Solanumtuberosum)塊莖的周皮含有大量的木栓質(zhì)[2-4]。此外在傷口愈合的過程中,木栓質(zhì)會在傷口邊緣處沉積以保護(hù)健康組織[1]。這些木栓化的周皮沉積于植物-環(huán)境界面,起到保護(hù)植物內(nèi)部組織的作用。

    木栓質(zhì)的沉積同樣存在于組織-組織界面,使植物內(nèi)部各組織間相互隔離。例如,在柑橘屬植物的種皮的合點及珠孔區(qū)域中也發(fā)現(xiàn)有木栓質(zhì)的分布,將種子封閉起來[1]。在C4植物的維管束鞘細(xì)胞中,木栓質(zhì)也有分布,它的作用是隔離葉肉細(xì)胞與維管束鞘細(xì)胞[1]。木栓質(zhì)不僅沉積于植物體正常生長過程中的上述特定組織中,而且能響應(yīng)外界環(huán)境刺激在非木栓組織中合成[5-6]。由此可見,在任何時間,植物需要形成屏障的任何部位都可能會存在木栓質(zhì)的沉積[1,7]。

    2 木栓質(zhì)的化學(xué)組成及結(jié)構(gòu)

    木栓質(zhì)是由甘油、脂肪酸與酚類化合物形成的高分子雜聚物[7-10]。脂肪族部分主要包括ω-羥基脂肪酸、α,ω-雙羧基脂肪酸(簡稱α,ω-二酸)、中鏈含氧脂肪酸、未被取代的脂肪酸以及伯醇[1,10]。酚類組分主要由羥基化的肉桂酸組成,通常為阿魏酸、香豆酸和單木質(zhì)醇[1]。

    木栓質(zhì)單體的碳鏈長度多為C16~C26,相比角質(zhì)C16~C18更長,暗示著其疏水性可能更強(qiáng)[11-13]。木栓質(zhì)總量和單體的相對含量在植物的不同發(fā)育階段、不同組織以及不同物種間存在很大差異[14-15]。例如,擬南芥(Arabidopsisthaliana)根中的木栓質(zhì)主要為C16,C18:1和C22的單體[11],而在其種皮中則是C22和C24的單體[12]。

    通過對木栓化的細(xì)胞壁切片的觀察發(fā)現(xiàn)其呈現(xiàn)明(電子半透明)暗(電子不透明)相間的薄層狀超微結(jié)構(gòu)。但關(guān)于這一明暗相間的條紋結(jié)構(gòu)中電子半透明區(qū)域(明帶)以及電子不透明區(qū)域(暗帶)的化學(xué)組成仍存在爭議。Bernards[9]以馬鈴薯周皮作為研究材料,認(rèn)為組成木栓質(zhì)的聚脂肪族域和聚芳香族域各自處在其特定的空間并以共價鍵彼此連接,且由聚脂肪族域形成了電子半透明的亮帶,由酚類物質(zhì)形成電子不透明的暗帶。但Molina等[16]的研究發(fā)現(xiàn),擬南芥ASFT/HHT敲除突變體中完全缺失酯結(jié)合態(tài)阿魏酸,但根中木栓層結(jié)構(gòu)卻沒有受到影響,這否定了Bernards的觀點。Soliday等[17]提出木栓層結(jié)構(gòu)中的亮帶是由蠟質(zhì)組成的蠟層。然而,擬南芥far1-far4-far5三突變體中,木栓質(zhì)相關(guān)的蠟質(zhì)顯著減少,木栓層的結(jié)構(gòu)同樣沒有受到影響[18]。Serra等[19]在馬鈴薯中沉默細(xì)胞色素P450脂肪酸ω-羥化酶的編碼基因CYP86A33,導(dǎo)致馬鈴薯塊莖周皮中C18:1的ω-羥基酸和α,ω-二酸單體的含量分別下降了70%和90%,且RNAi株系中木栓層的結(jié)構(gòu)扭曲變形,明暗相間的條帶消失。因此,木栓層的這一明暗相間的薄層結(jié)構(gòu)很可能與脂肪酸ω位點的羥基化有關(guān)。

    3 木栓質(zhì)單體的生物合成

    木栓質(zhì)的沉積首先需要合成脂肪族、酚類以及甘油單體,然后運輸?shù)郊?xì)胞壁形成一個難溶的大分子。隨著木栓質(zhì)成分定量分析手段以及正向和反向遺傳學(xué)的發(fā)展,參與編碼木栓質(zhì)單體合成酶的基因陸續(xù)被挖掘出來。目前已知的參與木栓質(zhì)單體合成反應(yīng)的酶包括β-酮脂酰-輔酶A合成酶(KCS)、細(xì)胞色素P450單加氧酶(CYP)家族、脂肪?;€原酶(FAR)、3磷酸甘油酰基轉(zhuǎn)移酶(GPAT)家族以及羥基肉桂輔酶A轉(zhuǎn)移酶(ASFT)(表1、2)。

    木栓質(zhì)單體合成途徑中涉及到的反應(yīng)主要包括脂肪酸活化為脂肪酰輔酶A硫酯、長鏈脂肪酸前體的延伸、脂肪酸的ω-羥基化以及后續(xù)的ω-羥基酸到α,ω-雙羧基酸的氧化以及脂肪酰鏈還原為脂肪醇等[7,9-10,15]。

    表1 擬南芥中參與木栓質(zhì)單體生物合成途徑相關(guān)基因Table 1 Genes involved in suberin biosynthetic pathway in Arabidopsis thaliana

    續(xù)表1

    基因名稱GenenameAGI號AGInumber編碼蛋白Encodedprotein超表達(dá)或突變體表型Phenotypeofmutantoroverexpression參考文獻(xiàn)ReferenceGPAT7At5g06090甘油-3磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶AcylCoA:glyc-erol-3-Phosphateacyltransferas超表達(dá)株系單酰甘油,種子和地上部角質(zhì)層蠟質(zhì)中C22:0和C24:0自由脂肪酸含量增加Overexpressiongivesrisetomonoacylglycerols,C22:0,C24:0freefattyacidsinseedsandaerialcuticularwaxes[29]ASFT/HHTAt5g41040阿魏酰-CoA轉(zhuǎn)移酶Feruloyl-CoAtransferase突變體種子和根中阿魏酸含量減少,ω-OHAs含量減少,α,ω-DCAs含量增加,改變了種子和根對鹽的透性和敏感度Mutantreducedspecificallyferulateinseedsandroots,reductioninω-hydroxyacids,increaseinα,ω-DCAs,al-teredthepermeabilityandsensitivityofseedsandrootstosaltstress[16,30]FACTAt5g63560脂肪醇:咖啡酰-CoA咖啡酰基轉(zhuǎn)移酶FattyAlcohol:Caffeoyl-CoACaffeoylTransferase根中木栓質(zhì)相關(guān)蠟質(zhì)幾乎缺失18:0-22:0的烷基咖啡酸Nearcompletelackof18:0-22:0alkylcaffeatesinrootwaxes[31]ABCG2ABCG6ABCG20At2g37360At5g13580At3g53510ATP-結(jié)合盒(ABC轉(zhuǎn)運蛋白)ATP-bindingcassette(ABC-transporter)abcg2abcg6abcg20三突變體種皮中木栓質(zhì)的裝載減少,根中木栓質(zhì)裝載增加,種皮和根透性也增加Thesuberinloadinseedcoatsoftripleabcg2abcg6ab-cg20mutantsreduced,butsuberinloadinrootsin-creased.seedcoatsandrootpermeabilityalsoincreased[32]MYB41At5g63560MYB-型轉(zhuǎn)錄因子MYB-typetranscriptionfactor超表達(dá)株系中木栓質(zhì)合成基因上調(diào)且在葉片形成木栓層類似結(jié)構(gòu)OverexpressionofMYB41resultedinupregulationofsuberinbiosyntheticgenesandtheformationofsuberin-likelamellaeinleaves[33]MYB107At3g02940MYB-型轉(zhuǎn)錄因子MYB-typetranscriptionfactor突變體種皮中C24:0ω-羥基酸和α,ω-雙羧基酸含量下降了50%,種皮透性增加Mutanthas50%reductioninω-hydroxyacidsandα,ω-DCAsinseedscoats,theseedcoatspermeabilityin-creased[34]ESB1At2g28670結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)Dirigent-domainContai-ningprotein突變體根中凱氏帶缺失伴隨總木栓質(zhì)含量翻倍DefectiveCasparianstripswithtwofoldincreaseinallsuberinmonmersinroots[30-31]

    通常而言,脂肪酸代謝反應(yīng)的第一步是自由脂肪酸的活化反應(yīng)。擬南芥中目前發(fā)現(xiàn)存在9個編碼長鏈?;?COA合成酶(LACS)的基因參與脂肪酸的激活反應(yīng)[40]。其中,LACS2參與角質(zhì)和角質(zhì)層蠟質(zhì)的生物合成[41]。但LACS基因在木栓質(zhì)合成過程中的作用尚未見報道,然而,在LACS2基因缺失突變體中的化學(xué)分析表明LACS2也參與木栓質(zhì)的形成[13]。MYB107參與調(diào)控擬南芥種皮中木栓質(zhì)的沉積,在myb107突變體中LACS的表達(dá)同樣出現(xiàn)了下調(diào)的現(xiàn)象[34],這也支持了LACS2參與木栓質(zhì)的沉積。此外,LACS酶也可能參與ω-羥基酸和α,ω-二酸在酯化到甘油分子上之前的激活。

    脂肪酸被激活后形成的脂肪酰-COA的延長則是由定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的脂肪酸延長酶復(fù)合體參與催化的[42]。β-酮脂酰-COA合酶(KCS)是脂肪酸延長酶復(fù)合體中的第1個酶,參與控制長鏈脂肪酰-CoA伸長的程度,同時也是這一過程中的限速酶[43]。擬南芥中有21個KCS基因,其中β-酮脂酰-COA合酶基因DAISY/AtKCS2和AtKCS20參與C20酰基鏈的木栓質(zhì)前體的延伸過程[20-21]。KCS2突變雖然并未引起根中木栓質(zhì)總量的變化,但卻導(dǎo)致C22和C24極長鏈脂肪酸衍生物減少。然而kcs2kcs20雙突變體中脂肪族木栓質(zhì)的含量相比于任一單突變體都受到了更顯著的影響,表明這兩種酶存在部分功能冗余[21]。

    表2 馬鈴薯中參與木栓質(zhì)單體生物合成途徑相關(guān)基因Table 2 Genes involved in suberin biosynthetic pathway in Solanum tuberosum

    NADPH依賴的細(xì)胞色素P450單加氧酶家族中的CYP86亞家族主要參與催化脂肪酰-COA ω-位點的羥基化,形成ω-羥基酸,其中一部分 ω-羥基酸又進(jìn)一步被氧化成α,ω-雙羧基酸[44-46]。Benveniste等[47]首次從擬南芥中克隆到CYP86A1基因,并在酵母中異源表達(dá),發(fā)現(xiàn)該基因參與短鏈脂肪酸的羥基化過程。擬南芥cyp86a1突變體植株根系C16和C18 ω-羥基酸和α,ω-二酸木栓質(zhì)單體含量顯著下降,且最終總脂肪族木栓質(zhì)單體含量下降了60%。同時通過RT-PCR、GUS染色及GFP定位等方法將CYP86A1定位于根內(nèi)皮層細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,這暗示木栓質(zhì)單體的合成是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行的[22]。且馬鈴薯中CYP86A1的同源蛋白StCYP86A33在馬鈴薯塊莖周皮木栓質(zhì)單體的ω-羥基化過程中同樣發(fā)揮關(guān)鍵作用[19]。CYP86B1與CYP86A1同屬一個亞家族,參與極長鏈(C22-C24)ω-羥基酸以及α,ω-雙羧基酸的形成[16,24]。CYP86B1敲除株系的根及種皮中C22和C24 ω-羥基酸和α,ω-二酸幾乎完全缺失,但脂肪族木栓質(zhì)單體C22和C24脂肪酸積累增加[16]。

    脂肪酰-COA還原成伯醇的過程則是由脂肪酰還原酶(FARs)介導(dǎo)的。在擬南芥中,F(xiàn)AR家族有8個成員,各自的功能均已被鑒定[48]。其中FAR1、FAR4和FAR5這3個基因參與木栓質(zhì)相關(guān)的脂肪醇的合成[18,25]。這3個基因的T-DNA插入單突變體分別表現(xiàn)出不同鏈長伯醇的減少,其中far1突變體的根和種子中C22:0伯醇含量顯著下降,far4突變體的根和種子中C20:0伯醇含量下降,而far5突變體的根和種子中C18:0伯醇的含量有所下降[25]。因此,F(xiàn)AR1和FAR4可能參與種皮木栓質(zhì)中α,ω-二醇的合成,然而它們是否以ω-羥基酰鏈為底物仍需進(jìn)一步驗證[18]。在far1-far2-far3的三突變體中,木栓質(zhì)中總脂肪醇的含量降低了70%~80%,而其他主要單體含量沒有顯著變化,表明木栓質(zhì)的聚合過程并沒有改變,但三突變體的種皮透性卻有所增加。

    ?;D(zhuǎn)移反應(yīng)則是由?;?COA-依賴的甘油-3-磷酸?;D(zhuǎn)移酶(GPATs)催化生成甘油-酸酯完成的,甘油-酸酯被認(rèn)為是木栓質(zhì)大分子的基石。GPATs催化脂肪酰-COA或酰基-?;d體蛋白向甘油-3-磷酸的sn-1或sn-2位點的轉(zhuǎn)移[27]。通過這一過程,甘油被共價結(jié)合到木栓質(zhì)的脂肪族與芳香族部分[4]。目前發(fā)現(xiàn)擬南芥中至少存在20個可能的?;D(zhuǎn)移酶[13]。通過功能獲得與缺失的方法證實其中的8個GPAT基因參與角質(zhì)與木栓質(zhì)的生物合成。Yang等[28-29]的研究表明GPAT4、6和8對C16:0和C18:1 ω-位點碳氧化的酰基-COAs具有更高的親和力。而極長鏈(C20-C24)脂肪酰則作為GPAT5的底物[26]。在擬南芥gpat5突變體根和種子中C20-C24未被取代的脂肪酸、ω-羥基酸和α,ω-雙羧基酸的含量顯著減少,木栓質(zhì)的總量減少為對照的一半[26]。GPAT7基因可被創(chuàng)傷誘導(dǎo),GPAT7在葉中超表達(dá)會積累木栓質(zhì)類單體,表明其可能在創(chuàng)傷誘導(dǎo)的木栓質(zhì)單體合成中發(fā)揮作用[29]。

    擬南芥和馬鈴薯中編碼阿魏酰-CoA轉(zhuǎn)移酶的基因相繼被克隆[30,36-37]。擬南芥中脂肪族木栓質(zhì)阿魏酰轉(zhuǎn)移酶(ASFT/HHT)以及馬鈴薯中的同源蛋白ω-羥基脂肪酸/脂肪醇羥基肉桂酰轉(zhuǎn)移酶(FHT)屬于BAHD?;D(zhuǎn)移酶家族,均催化阿魏酰CoA的?;颚?羥基酸和脂肪醇的轉(zhuǎn)移[28,36-37]。擬南芥asft/hht突變體根中木栓質(zhì)完全缺失阿魏酸鹽,且ω-羥基酸和α,ω-雙羧基酸的含量顯著下降[16,30]。于此類似的是,F(xiàn)HT-RNAi沉默的馬鈴薯塊莖周皮中酯結(jié)合阿魏酸大量減少,但木栓層的結(jié)構(gòu)并沒有發(fā)生變化[36]。

    盡管許多植物中木栓質(zhì)生物聚酯的許多單體成分已知,但木栓質(zhì)單體合成的反應(yīng)順序依然不清楚,參與木栓質(zhì)單體與角質(zhì)單體合成反應(yīng)的酶的區(qū)別以及它們間是否存在互作等都需要進(jìn)一步研究。

    4 木栓質(zhì)的轉(zhuǎn)運及組裝

    4.1 木栓質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運

    各種木栓質(zhì)前體,無論是以單體還是部分形成低聚物的形式,最終都要跨膜運輸?shù)劫|(zhì)外體,然后在質(zhì)外體聚合形成木栓質(zhì)屏障。雖然木栓質(zhì)單體的合成途徑已被廣泛認(rèn)知,然而有關(guān)木栓質(zhì)單體跨膜轉(zhuǎn)運機(jī)制的研究才剛剛開始。Mcfarlane等[49]的研究發(fā)現(xiàn),高爾基體與反式高爾基體網(wǎng)絡(luò)介導(dǎo)的囊泡運輸參與表皮蠟質(zhì)向質(zhì)外體的轉(zhuǎn)運。因此也很可能參與木栓質(zhì)單體的轉(zhuǎn)運。此外,參與角質(zhì)和蠟質(zhì)向細(xì)胞壁跨膜轉(zhuǎn)運的ATP-結(jié)合盒(ABC)轉(zhuǎn)運蛋白和脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白(LTPs)也是木栓質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運的候選蛋白。

    定位于質(zhì)膜上的ABC轉(zhuǎn)運蛋白中的G亞家族參與表皮蠟質(zhì)和孢粉素前體的轉(zhuǎn)運[50-51],因此也可能參與木栓質(zhì)的轉(zhuǎn)運。編碼ABCG亞家族中的一個子家族WBC(white-brown complex)型蛋白的基因在歐洲栓皮櫟的木栓組織中高豐度表達(dá)[52]。近年來發(fā)現(xiàn)水稻(Oryzasativa)的RCN1/OsABCG5參與水稻根周皮的木栓化[53],且Landgraf等[38]的研究表明ABCG1也參與馬鈴薯塊莖周皮木栓質(zhì)的形成。擬南芥abcg2-abcg6-abcg20的三突變體表現(xiàn)出根和種皮木栓質(zhì)結(jié)構(gòu)、組分和特性上的改變,但3個單突變體均沒有明顯的表型,表明這3個ABC轉(zhuǎn)運蛋白在木栓質(zhì)前體的跨膜運輸過程中存在功能冗余[32]。

    糖基化磷脂酰肌醇(GPI)錨定的LTPs和III型LTPs分別參與表皮脂類的沉積和花粉外壁的形成[54-55]。按照分別參與角質(zhì)、木栓質(zhì)和孢粉素的合成或沉積將LTPGs分為3類[55]。然而,在擬南芥ltpg突變體中進(jìn)行深入研究卻發(fā)現(xiàn)一個對種皮透性和木栓質(zhì)組分影響極大的成員卻并不屬于木栓質(zhì)類[56-57]。最新研究表明,非特異性脂類轉(zhuǎn)移蛋白AtLtpI-4在擬南芥冠癭瘤(Crown gall)中木栓質(zhì)的形成中是必需的,其突變導(dǎo)致C18:0的木栓質(zhì)組分含量大幅下降[58]。

    這些結(jié)果表明ABCG轉(zhuǎn)運蛋白和LTPs脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白參與木栓質(zhì)組分的跨膜轉(zhuǎn)運,但仍需進(jìn)一步挖掘參與木栓質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運的相關(guān)蛋白,進(jìn)一步闡明木栓質(zhì)單體的跨膜運輸機(jī)制。

    4.2 木栓質(zhì)的組裝

    目前對于木栓質(zhì)單體或低聚物在跨膜轉(zhuǎn)運之后在細(xì)胞壁的聚合組裝機(jī)制的理解還很有限。近年來,隨著番茄(Solanumlycopersicum)中第1個角質(zhì)合成酶CD1(cutin deficient 1)的鑒定,植物表面脂質(zhì)的組裝機(jī)制逐漸被闡明[59]。CD1定位于細(xì)胞外,屬于GDSL-motif脂酶/水解酶家族,體外實驗證實其催化sn-2-單酰甘油前體的酯基轉(zhuǎn)移作用[59]。在擬南芥中克隆得到CD1的同源基因并在體外對其功能進(jìn)行了鑒定,但是其聚合產(chǎn)物是單一的線性,表明還有其他蛋白酶參與網(wǎng)狀聚酯的最終形成[60]。但CD1是否同樣參與木栓質(zhì)在細(xì)胞壁的聚合還是未知的。一種α,β水解酶折疊蛋白BODYGUARD(BDG)被證實參與角質(zhì)的交聯(lián)過程[61]。擬南芥bdg突變體葉片中角質(zhì)含量大幅度下降,尤其是C18多元未飽和的角質(zhì)單體的含量顯著下降,且根中總木栓質(zhì)含量也有明顯的下降,GUS染色的結(jié)果也顯示BDG在根系內(nèi)皮層有定位,表明BDG還參與擬南芥根系木栓質(zhì)的聚合[61]。

    木栓化的細(xì)胞壁中酚類組分的聚合被推測是由一個過氧化物酶/H2O2介導(dǎo)的過程[62]。一類陰離子過氧化物同工酶參與馬鈴薯塊莖創(chuàng)傷誘導(dǎo)的木栓化過程中酚類物質(zhì)的聚合,該酶優(yōu)先選擇阿魏酰(O-甲氧基苯酚)取代的底物,在馬鈴薯塊莖的創(chuàng)傷愈合過程中積累相應(yīng)的產(chǎn)物[63]。近年來一種NADPH依賴型的氧化酶類和過氧化物酶類被發(fā)現(xiàn)參與內(nèi)皮層凱氏帶的木質(zhì)化[64],也可能參與木栓質(zhì)的聚合組裝。

    盡管木栓質(zhì)單體的跨膜轉(zhuǎn)運及組裝過程可借鑒角質(zhì)單體的,但由于兩種單體的化學(xué)組成及各自的分布部位存在差異,其跨膜轉(zhuǎn)運及組裝聚合過程可能也會存在一定差異。

    5 木栓質(zhì)合成的調(diào)控

    木栓質(zhì)沉積于特殊的細(xì)胞類型,且被各種非生物和生物脅迫所誘導(dǎo)。木栓質(zhì)生物合成相關(guān)基因的表達(dá)模式與木栓質(zhì)的沉積位點和外界條件等密切相關(guān),木栓質(zhì)的生物合成在轉(zhuǎn)錄水平上受到嚴(yán)格的調(diào)控。隨著轉(zhuǎn)錄組學(xué)及蛋白組學(xué)的發(fā)展,參與木栓質(zhì)合成調(diào)控的因子也陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)。最早被發(fā)現(xiàn)的參與木栓質(zhì)合成調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子是擬南芥AtMYB41,在擬南芥葉片持續(xù)超表達(dá)AtMYB41以及在煙草(Nicotianabenthamiana)葉片中瞬時表達(dá)AtMYB41均可誘導(dǎo)木栓質(zhì)在其葉片表皮以及葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁上沉積形成木栓層類似結(jié)構(gòu);同時,在超表達(dá)AtMYB41的轉(zhuǎn)基因株系中參與木栓質(zhì)合成基因的表達(dá)水平也大幅增加,此外,還發(fā)現(xiàn)AtMYB41基因在擬南芥正常發(fā)育的根中不表達(dá),但是在內(nèi)皮層響應(yīng)非生物脅迫時被特異誘導(dǎo),這表明MYB41僅調(diào)控脅迫誘導(dǎo)下的木栓質(zhì)的沉積。目前還有待于進(jìn)一步挖掘其他非脅迫誘導(dǎo)類木栓質(zhì)合成的調(diào)控因子。

    蘋果(Malus×domestica)MdMYB93被發(fā)現(xiàn)參與調(diào)節(jié)黃褐色蘋果果皮中的木栓質(zhì)沉積[65]。在擬南芥、蘋果和番茄中另一項最新研究發(fā)現(xiàn),與MYB93親緣關(guān)系十分相近的兩個MYB類轉(zhuǎn)錄因子MYB9和MYB107也參與調(diào)控木栓質(zhì)在種皮和果皮中的沉積[66]。

    Gou等[34]的研究進(jìn)一步證實了MYB107參與調(diào)控擬南芥種皮中木栓質(zhì)的合成。MYB107主要在長角果中表達(dá),MYB107突變導(dǎo)致種皮中聚脂肪族和聚芳香族成分均大幅度下降,導(dǎo)致種皮透性增加,木栓層結(jié)構(gòu)改變,同時,myb107突變體中參與木栓質(zhì)合成的關(guān)鍵基因FACT、CYP86A1、CYP86B1、FAR1等的表達(dá)均有所下調(diào)。但myb107突變體根系木栓質(zhì)含量以及地上部角質(zhì)的含量與野生型相比沒有明顯差異,這表明MYB107僅參與正向調(diào)控種皮中木栓質(zhì)的合成及組裝[34]。

    最近,Verdaguer等[39]在馬鈴薯塊莖周皮的研究中發(fā)現(xiàn)首個負(fù)調(diào)控周皮中木栓質(zhì)及相關(guān)蠟質(zhì)生物合成的轉(zhuǎn)錄因子NAC103,StNAC103基因沉默的馬鈴薯塊莖周皮中木栓質(zhì)及相關(guān)蠟質(zhì)的裝載增加,特別是烷烴類、羥基脂肪酸、二酸、阿魏酸以及伯醇等。此外,在沉默株系中與周皮木栓質(zhì)合成及轉(zhuǎn)運有關(guān)的關(guān)鍵基因的表達(dá)均有所上調(diào)。

    6 木栓質(zhì)的生理功能

    6.1 木栓質(zhì)與非生物脅迫

    6.1.1木栓質(zhì)與鹽脅迫 高鹽脅迫導(dǎo)致擬南芥gpat5突變體種子的發(fā)芽率降低,且幼苗對鹽脅迫的耐受性下降[26]。木栓質(zhì)合成中編碼β-酮脂酰-COA合酶的關(guān)鍵酶DAISY/KCS2基因的表達(dá)在NaCl和滲透脅迫處理后顯著上調(diào)[22];參與木栓質(zhì)單體中脂肪醇合成的FAR1、FAR4和FAR5基因的表達(dá)也都受NaCl顯著誘導(dǎo)[29]。Krishnamurthy等[67-68]分析發(fā)現(xiàn),相比于鹽敏感品種IR20和中等耐鹽品種Jaya,強(qiáng)耐鹽型品種Pokkali的根系木栓化程度最高且地上部Na+積累最少,這3種水稻品種根系木栓化均會受鹽脅迫誘導(dǎo)加強(qiáng),且木栓質(zhì)合成基因的轉(zhuǎn)錄水平也受鹽脅迫的誘導(dǎo)。擬南芥木栓質(zhì)合成中另外一個關(guān)鍵基因CYP86A1突變之后,植株對水分和NaCl的透性都顯著增加[69];在對CYP86A在植物響應(yīng)鹽脅迫中作用的分析表明,適量NaCl誘導(dǎo)了擬南芥根的木栓化以及根中CYP86A1基因的高豐度表達(dá)[23]。鹽脅迫下,擬南芥cyp86a1突變體植株地上部生長受到顯著抑制,且地上部積累更多的Na+,而K+含量則相應(yīng)的減少,表明CYP86A1通過調(diào)控木栓質(zhì)的合成,進(jìn)而調(diào)控水分和離子轉(zhuǎn)運,在植物響應(yīng)鹽脅迫中發(fā)揮關(guān)鍵作用,同時為進(jìn)一步探究鹽生植物小花堿茅根系質(zhì)外體屏障在其適應(yīng)鹽漬土壤中的作用奠定基礎(chǔ)[23]。

    這些研究均表明植物根系木栓質(zhì)受NaCl誘導(dǎo)增加,其作為質(zhì)外體屏障在植物響應(yīng)鹽脅迫過程中發(fā)揮重要作用。

    6.1.2木栓質(zhì)與干旱脅迫 干旱脅迫下,木栓化的外皮層可以防止水分流失以及將溶質(zhì)留在根圍以維持根系滲透調(diào)節(jié)能力[70]。而長期干旱脅迫導(dǎo)致根系表皮和皮層細(xì)胞相繼死亡,此時,內(nèi)皮層作為根系最外層發(fā)揮功能[71-72]。干旱條件下,內(nèi)皮層木栓化程度的增加,可以保護(hù)內(nèi)部中柱鞘和維管組織免受干旱脅迫,保證其與地上部間持續(xù)的維管連接,幫助植株度過干旱期,一旦環(huán)境條件有所改善,中柱鞘/內(nèi)皮層能夠再生側(cè)根來恢復(fù)生長[6,73]。

    擬南芥突變體esb1(enhancedsuberin1)植株根系中的木栓質(zhì)含量增加、日蒸騰速率下降,在營養(yǎng)生長階段其水分利用效率增加,在干旱脅迫下相比于野生型表現(xiàn)出更耐萎焉的特性,且這種木栓質(zhì)和水分運輸?shù)母淖兣c地上部Ca、Mn和Zn積累減少以及Na、S、K、As、Se和Mo等積累增加有關(guān)[74]。但esb1突變體同樣表現(xiàn)出凱氏帶形成缺陷[75],因此這些離子組模式的變化也可能與凱氏帶的缺陷有關(guān)。最近,Li等[76]通過對擬南芥低鈣敏感的lcs2-1(lowcalciumsensitive2-1)突變體和esb1突變體的研究,揭示了這兩種突變體的地上部鈣濃度的降低是由內(nèi)皮層木栓質(zhì)積累增加而非凱氏帶缺陷引起。lcs2-1突變體的根中凱氏帶缺陷,內(nèi)皮層木栓質(zhì)積累增加,無論在正常條件還是低鈣條件下,lcs2-1突變體葉片鈣濃度均下降了30%,隨后分別在lcs2-1和esb1突變體中轉(zhuǎn)入木栓質(zhì)降解酶基因CDEF1后,轉(zhuǎn)基因株系地上部鈣濃度增加,表明根系內(nèi)皮層木栓質(zhì)在離子轉(zhuǎn)運中發(fā)揮重要的作用,同時還發(fā)現(xiàn)木栓質(zhì)與側(cè)根的形成密切相關(guān)[76]。

    兩個耐旱程度不同的橄欖樹(Oleaeuropaea)在持續(xù)干旱脅迫后,根系木栓化的細(xì)胞層均由內(nèi)皮層向皮層延伸,且伴隨根系水力學(xué)導(dǎo)度和氣孔導(dǎo)度下降[77]。根據(jù)橄欖樹根的形態(tài)和顏色的不同將根分為棕色根(木栓化程度高)和白色根(木栓化程度低)兩種,結(jié)果表明,兩個品種中棕色根較白色根而言,其導(dǎo)水率的下降更為明顯,氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)相同的下降趨勢[77]。

    關(guān)于木栓質(zhì)在植物響應(yīng)干旱脅迫的作用研究多集中于其木栓質(zhì)含量的改變對植物根系透水性的改變,對于直接通過木栓質(zhì)合成關(guān)鍵基因的功能獲得或缺失直接影響植物對干旱脅迫的生理響應(yīng)的研究還相對較少。

    6.1.3木栓質(zhì)與水淹脅迫 木栓質(zhì)沉積在植物響應(yīng)水淹脅迫中同樣發(fā)揮關(guān)鍵作用。植物處在水淹條件下首先會造成缺氧,有氧呼吸受到影響,進(jìn)而導(dǎo)致代謝能量不足,長期處于水淹脅迫下,植物體內(nèi)長期供能不足,且水淹土壤中有毒物質(zhì)積累導(dǎo)致植物根系死亡。木栓質(zhì)在植物根系的沉積能有效阻止水淹脅迫下植物根系徑向氧損失,且能防止?jié)碀n土壤中有毒物質(zhì)及微生物毒素進(jìn)入根系[15,78-80]。

    關(guān)于木栓質(zhì)在植物適應(yīng)水淹條件下的作用研究多集中于濕地植物上,解剖學(xué)觀察、質(zhì)外體示蹤以及氧氣微電極分析表明水稻和蘆葦(Phragmitescommunis)中徑向氧損失的屏障是由木栓質(zhì)在其根系外皮層沉積形成的[81-82]。此外,De Simone等[83]對4種亞馬遜樹的下皮(外皮層)細(xì)胞壁的氧氣運輸特性及質(zhì)外體屏障進(jìn)行研究,對下皮細(xì)胞壁分離并對其進(jìn)行化學(xué)分析,并對徑向氧損失進(jìn)行測定,結(jié)果證實了木栓質(zhì)作為一種關(guān)鍵的滲透屏障在根和根際間氣體交換過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。水淹脅迫也會誘導(dǎo)大麥(Hordeumvulgare)根系木栓質(zhì)沉積形成徑向氧損失屏障[84-85]。

    水稻RCN1/OsABCG5參與水稻根系木栓質(zhì)的沉積,水淹條件下(缺氧條件),水稻野生型根系外皮層細(xì)胞壁木栓化程度明顯增加以防止徑向氧損失[53]。RCN1/OsABCG5突變導(dǎo)致水稻根系尤其是C28-C30的脂肪酸和ω-羥基脂肪酸含量顯著下降,rcn1突變體根系外皮層木栓化缺失,導(dǎo)致其耐澇性減弱[53],且在水稻徑向氧損失屏障形成過程中,參與木栓質(zhì)合成的基因中有20%的基因表達(dá)上調(diào)[86]。與在水稻中的研究結(jié)果類似,在歐洲櫟根系徑向氧損失屏障的形成時,木栓質(zhì)合成關(guān)鍵基因CYP、KCS、GPAT等的表達(dá)也均有所上調(diào)[87]。

    6.1.4木栓質(zhì)與營養(yǎng)脅迫 內(nèi)皮層的木栓化不只受到干旱和鹽脅迫的誘導(dǎo),Barberon等[88]的研究發(fā)現(xiàn)植物根系木栓化還響應(yīng)一系列由脫落酸(abscisic acid, ABA)和乙烯介導(dǎo)的營養(yǎng)脅迫。分別在Fe、Mn、Zn缺失培養(yǎng)基上生長的擬南芥幼苗根系內(nèi)皮層木栓化均有所延遲,而缺K和缺S則使擬南芥幼苗根系內(nèi)皮層木栓化增強(qiáng),這也與相應(yīng)突變體的分析結(jié)果一致,且營養(yǎng)脅迫抑制木栓化的過程由乙烯信號通路介導(dǎo),而ABA信號通路則參與營養(yǎng)脅迫誘導(dǎo)木栓化的過程,此外,ABA和乙烯可直接調(diào)控擬南芥幼苗根系木栓化。ABA引起內(nèi)皮層木栓化向皮層及更外層延伸,值得注意的是,乙烯處理卻引起內(nèi)皮層次級分化階段已沉積的木栓質(zhì)消失,這表明幼苗根系內(nèi)皮層木栓化的高度可塑性[88]。

    木栓化的改變與生理適應(yīng)性相關(guān),表明了內(nèi)皮層木栓化在植物體內(nèi)營養(yǎng)穩(wěn)態(tài)維持方面的重要作用,但外皮層木栓化程度的改變是否同樣影響營養(yǎng)元素的運輸還需進(jìn)一步研究。

    6.2 木栓質(zhì)與生物脅迫

    除了影響水分和營養(yǎng)物質(zhì)的運輸以及抵抗非生物脅迫外,木栓質(zhì)沉積在抵御病原菌入侵方面也發(fā)揮作用。馬鈴薯塊莖遭受創(chuàng)傷能誘導(dǎo)周皮的木栓化,從而對病原菌的抗性增加[5,89-90]。此外,木栓化還能提高大豆(Glycinemax)對疫霉菌(Phytophthorasojae)的抗性,從而避免根和莖的腐爛[91-92]。接種疫霉菌增加了大豆根被皮和內(nèi)皮層的木栓化,但進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),木栓質(zhì)含量高的品種中菌絲的生長只是被延遲了[91]。

    馬鈴薯塊莖結(jié)痂病是由鏈霉菌屬引起的,Thangavel等[93]通過細(xì)胞抗毒素篩選出具有結(jié)痂病抗性的馬鈴薯體細(xì)胞克隆,且這些馬鈴薯體細(xì)胞克隆不僅對結(jié)痂病具有抗性,對其他的馬鈴薯塊莖感染病原也具有抗性,但這些抗性機(jī)制尚不可知。在具有抗性的馬鈴薯體細(xì)胞克隆和其易感染的親本馬鈴薯塊莖的周皮組織中,對與木栓質(zhì)合成相關(guān)的基因以及與先天防御反應(yīng)相關(guān)的基因的表達(dá)模式進(jìn)行分析,結(jié)果顯示具有抗性的馬鈴薯體細(xì)胞克隆相較于易感染親本,塊莖周皮中與木栓質(zhì)相關(guān)的基因的表達(dá)量更高,且在周皮形成更多的木栓層來響應(yīng)病原菌感染,而與先天防御反應(yīng)相關(guān)的信號基因的表達(dá)在兩者間沒有差異,這一結(jié)果充分說明了周皮木栓化在馬鈴薯塊莖抵御病原菌入侵中的重要作用[93]。在其他一些植物,例如擬南芥、小麥(Triticumaestivum)以及番茄中也發(fā)現(xiàn)病原菌的侵入會誘發(fā)木栓化來響應(yīng)[11,94-95]。

    綜上所述,木栓質(zhì)能通過增強(qiáng)根或塊莖周皮細(xì)胞壁的物理性屏障來部分地阻斷病菌的侵入,但尚需對控制木栓質(zhì)合成的關(guān)鍵基因在植物生物脅迫抗性中的作用進(jìn)行深入研究。

    7 總結(jié)與展望

    近些年,對于木栓質(zhì)生物合成的研究已經(jīng)取得了巨大進(jìn)步,但木栓質(zhì)單體合成的反應(yīng)順序、轉(zhuǎn)運及聚合組裝機(jī)制以及木栓質(zhì)合成的調(diào)控等關(guān)鍵環(huán)節(jié)依然模糊不清。可以借鑒角質(zhì)及相關(guān)蠟質(zhì)的合成,組裝以及聚合機(jī)制,進(jìn)一步完善人們對木栓質(zhì)單體的運轉(zhuǎn)、細(xì)胞外的組裝、細(xì)胞壁木栓質(zhì)聚合機(jī)制以及木栓質(zhì)生物合成的調(diào)控等過程的理解。

    Naseer和Geldner[96]的研究表明,根系內(nèi)皮層質(zhì)外體屏障凱氏帶的主要組成成分是木質(zhì)素而非木栓質(zhì),因此內(nèi)皮層凱氏帶和木栓質(zhì)的沉積可能在植物根系水分和營養(yǎng)元素吸收運輸方面發(fā)揮著不同的功能。隨著一系列新技術(shù)的產(chǎn)生與發(fā)展,下一步研究可重點圍繞木栓質(zhì)與凱氏帶功能特異性與互補(bǔ)性展開,另一方面,可將木栓質(zhì)的沉積與側(cè)根的形成結(jié)合起來,最新的研究表明側(cè)根形成時,凱氏帶這一質(zhì)外體屏障被打破,但木栓質(zhì)的沉積并未受到影響,因此木栓質(zhì)可能在側(cè)根形成過程中內(nèi)皮層質(zhì)外體屏障功能的維持中發(fā)揮更為關(guān)鍵的作用[76]。這一機(jī)制的闡明將是對根系結(jié)構(gòu)適應(yīng)環(huán)境變化模型的重要補(bǔ)充。

    與此同時,眾多研究表明木栓質(zhì)在植物根系外皮層以及內(nèi)皮層的沉積具有多重功能。但仍需對木栓質(zhì)生理功能進(jìn)行深入研究。木栓質(zhì)單體中的哪些成分與植物響應(yīng)生物脅迫和非生物脅迫直接相關(guān)還有待于進(jìn)一步確定,且目前關(guān)于木栓質(zhì)的生理功能研究多集中于抗逆性并不強(qiáng)的模式植物中,需要進(jìn)一步挖掘抗逆性強(qiáng)的植物中與木栓質(zhì)合成的關(guān)鍵基因,進(jìn)一步通過功能獲得或缺失的方法探究這些抗逆性強(qiáng)的植物中木栓質(zhì)與其響應(yīng)逆境間的關(guān)系。

    在優(yōu)良牧草紫花苜蓿中接種土壤微生物叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi,AMF)顯著提高了其抗旱性,這種土壤有益微生物與植物根系共生,其在根系周圍形成的菌絲體網(wǎng)絡(luò)可以幫助植物從更深的土層、更小的土壤縫隙中汲取更多的水分[97],但關(guān)于這些土壤有益微生物與植物根系木栓化是否存在互作來共同參與植物適應(yīng)逆境值得進(jìn)一步研究。此外,土壤環(huán)境是復(fù)雜多樣化的,其離子組成和水分含量高度不均勻,兩種對立的刺激(如缺Fe和缺K同時存在)或是多種刺激同時存在時對根系木栓化會造成何種影響、以及根系病原菌等生物因子對根系木栓化的影響同樣值得研究。

    對這些深層次機(jī)理的探究對將來通過基因工程手段培育具有多重抗性的作物及牧草新品種具有十分深遠(yuǎn)的意義。

    參考文獻(xiàn)References:

    [1] Kolattukudy P E.Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology.Springer,2001:1-49.

    [2] Kolattukudy P E,Kronman K,Poulose A J.Determination of structure and composition of suberin from the roots of carrot,parsnip,rutabaga,turnip,red beet,and sweet potato by combined gas-liquid chromatography and mass spectrometry.Plant Physiology,1975,55(3):567-573.

    [3] Gra?a J,Pereira H.Cork suberin:A glyceryl based polyester.Holzforschung-International Journal of the Biology,Chemistry,Physics and Technology of Wood,1997,51(3):225-234.

    [4] Gra?a J,Pereira H.Suberin structure in potato periderm:Glycerol,long-chain monomers,and glyceryl and feruloyl dimers.Journal of Agricultural & Food Chemistry,2000,48(11):5476-5483.

    [5] Lulai E C,Corsini D L.Differential deposition of suberin phenolic and aliphatic domains and their roles in resistance to infection during potato tuber (SolanumtuberosumL.) wound-healing.Physiological & Molecular Plant Pathology,1998,53(4):209-222.

    [6] Enstone D E,Peterson C A,Ma F.Root endodermis and exodermis:Structure, function,and responses to the environment.Journal of Plant Growth Regulation,2002,21(4):335-351.

    [7] Franke R,Schreiber L.Suberin-a biopolyester forming apoplastic plant interfaces.Current Opinion in Plant Biology,2007,10(3):252-259.

    [8] Kolattukudy P E.Structure,biosynthesis,and biodegradation of cutin and suberin.Annual Review in Plant Physiology,1981,32(32):539-567.

    [9] Bernards M A.Demystifying suberin.Canadian Journal of Botany,2002,80(3):227-240.

    [10] Pollard M,Beisson F,Li Y,Ohlrogge J B.Building lipid barriers:Biosynthesis of cutin and suberin.Trends in Plant Science,2008,13(5):236-246.

    [11] Franke R,Briesen I,Wojciechowski T,Faust A,Yephremov A,Nawrath C,Schreiber L.Apoplastic polyesters inArabidopsissurfacetissues:A typical suberin and a particular cutin.Phytochemistry,2005,66(22):2643-2658.

    [12] Molina I,Bonaventure G,Ohlrogge J,Pollard M.The lipid polyester composition ofArabidopsisthalianaand brassica napus seeds.Phytochemistry,2006,67(23):2597-2610.

    [13] Li-Beisson Y,Shorrosh B,Beisson F,Andersson M X,Arondel V,Bates P D,Baud S,Bird D,Debono A,Durrett T P.Acyl-lipid metabolism.Arabidopsis Book,2014,8:e0133.

    [14] Zeier J,Schreiber L.Comparative investigation of primary and tertiary endodermal cell walls isolated from the roots of five monocotyledoneous species:Chemical composition in relation to fine structure.Planta,1998,206(3):349-361.

    [15] Ranathunge K,Schreiber L,Franke R.Suberin research in the genomics era-new interest for an old polymer.Plant Science,2011,180(3):399-413.

    [16] Molina I,Libeisson Y,Beisson F,Ohlrogge J B,Pollard M.Identification of anArabidopsisferuloyl-coenzyme a transferase required for suberin synthesis.Plant Physiology,2009,151(3):1317-1328.

    [17] Soliday C L,Kolattukudy P E,Davis R W.Chemical and ultrastructural evidence that waxes associated with the suberin polymer constitute the major diffusion barrier to water vapor in potato tuber (SolanumtuberosumL.).Planta,1979,146(5):607-614.

    [18] Vishwanath S J,Kosma D K,Pulsifer I P,Scandola S,Pascal S,Joubès J,Dittrich-Domergue F,Lessire R,Rowland O,Domergue F.Suberin-associated fatty alcohols inArabidopsis:Distributions in roots and contributions to seed coat barrier properties.Plant Physiology,2013,163(3):1118-1132.

    [19] Serra O,Soler M,Hohn C,Sauveplane V,Pinot F,Franke R,Schreiber L,Prat S,Molinas M,Figueras M.CYPA33-targeted gene silencing in potato tuber alters suberin composition,distorts suberin lamellae,and impairs the periderm’s water barrier function.Plant Physiology,2009,149(2):1050-1060.

    [20] Franke R,H?fer R,Briesen I,Emsermann M,Efremova N,Yephremov A,Schreiber L.The daisy gene fromArabidopsisencodes a fatty acid elongase condensing enzyme involved in the biosynthesis of aliphatic suberin in roots and the chalaza-micropyle region of seeds.Plant Journal,2009,57(1):80-95.

    [21] Lee S B,Jung S J,Go Y S,Kim H U,Kim J K,Cho H J,Park O K,Suh M C.TwoArabidopsis3-ketoacyl coa synthase genes,KCS20 and KCS2/DAISY,are functionally redundant in cuticular wax and root suberin biosynthesis,but differentially controlled by osmotic stress.Plant Journal for Cell & Molecular Biology,2009,60(3):462-475.

    [22] H?fer R B,Isabel,Beck M,Pinot F,Schreiber L,Franke R.TheArabidopsiscytochrome P450 CYP86A1 encodes a fatty acid ω-hydroxylase involved in suberin monomer biosynthesis.Journal of Experimental Botany,2008,59(9):2347-2360.

    [23] 王沛.木栓質(zhì)合成關(guān)鍵基因CYP86A在植物抵御鹽脅迫中的作用研究.蘭州:蘭州大學(xué)博士學(xué)位論文,2017.

    Wang P.The functional study ofCYP86A,a key gene in suberin biosynthesis,involved in plants resisting to salt stress.PhD Thesis.Lanzhou:Lanzhou University,2017.(in Chinese)

    [24] Compagnon V,Diehl P,Benveniste I,Meyer D,Schaller H,Schreiber L,Franke R,Pinot F.CYP86B1 is required for very long chain ω-hydroxyacid and α,ω-dicarboxylic acid synthesis in root and seed suberin polyester.Plant Physiology,2009,150(4):1831-1843.

    [25] Domergue F,Vishwanath S J,Joubes J,Ono J,Lee J A,Bourdon M,Alhattab R,Lowe C,Pascal S,Lessire R,Rowland O.ThreeArabidopsisfatty acyl-coenzyme a reductases,FAR1,FAR4,and FAR5,generate primary fatty alcohols associated with suberin deposition.Plant Physiology,2010,153(4):1539-1554.

    [26] Beisson F,Li Y,Bonaventure G,Pollard M,Ohlrogge J B.The acyltransferase GPAT5 is required for the synthesis of suberin in seed coat and root ofArabidopsis.Plant Cell,2007,19(1):351-368.

    [27] Li Y,Beisson F,Ohlrogge J,Pollard M.Monoacylglycerols are components of root waxes and can be produced in the aerial cuticle by ectopic expression of a suberin-associated acyltransferase.Plant Physiology,2007,144(3):1267-1277.

    [28] Yang W,Pollard M,Libeisson Y,Beisson F,Feig M,Ohlrogge J.A distinct type of glycerol-3-phosphate acyltransferase with sn-2 preference and phosphatase activity producing 2-monoacylglycerol.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2010,107(26):12040-12045.

    [29] Yang W,Simpson J P,Libeisson Y,Beisson F,Pollard M,Ohlrogge J B.A land-plant-specific glycerol-3-phosphate acyltransferase family inArabidopsis:Substrate specificity,sn-2 preference,and evolution.Plant Physiology,2012,160(2):638-652.

    [30] Gou J Y,Yu X H,Liu C J.A hydroxycinnamoyltransferase responsible for synthesizing suberin aromatics inArabidopsis.PNAS,2009,106(44):18855-18860.

    [31] Kosma D K,Molina I,Ohlrogge J B,Pollard M.Identification of anArabidopsisfatty alcohol:Caffeoyl-coenzyme a acyltransferase required for the synthesis of alkyl hydroxycinnamates in root waxes.Plant Physiology,2012,160(1):237-248.

    [32] Gou M,Hou G,Yang H,Zhang X,Cai Y,Kai G,Liu C J.The MYB107 transcription factor positively regulates suberin biosynthesis.Plant Physiology,2017,173(2):1045-1058.

    [33] Kosma D K,Murmu J,Razeq F M,Santos P,Bourgault R,Molina I,Rowland O.ATMYB41 activates ectopic suberin synthesis and assembly in multiple plant species and cell types.Plant Journal for Cell & Molecular Biology,2014,80(2):216-229.

    [34] Gou M,Hou G,Yang H,Zhang X,Cai Y,Kai G,Liu C J.The MYB107 transcription factor positively regulates suberin biosynthesis.Plant Physiology,2017,173(2):1045-1058.

    [35] Serra O,Soler M,Hohn C,Franke R,Schreiber L,Prat S,Molinas M,Figueras M.Silencing ofSTKCS6 in potato periderm leads to reduced chain lengths of suberin and wax compounds and increased peridermal transpiration.Journal of Experimental Botany,2009,60(2):697-707.

    [36] Serra O,Hohn C,Franke R,Prat S,Molinas M,Figueras M.A feruloyl transferase involved in the biosynthesis of suberin and suberin-associated wax is required for maturation and sealing properties of potato periderm.Plant Journal,2010,62(2):277-290.

    [37] Boher P,Serra O,Soler M,Molinas M,Figueras M.The potato suberin feruloyl transferase FHT which accumulates in the phellogen is induced by wounding and regulated by abscisic and salicylic acids.Journal of Experimental Botany,2013,64(11):3225-3236.

    [38] Landgraf R,Smolka U,Altmann S,Eschen-Lippold L,Senning M,Sonnewald S,Weigel B,Frolova N,Strehmel N,Hause G.The ABC transporter ABCG1 is required for suberin formation in potato tuber periderm.Plant Cell,2014,26(8):3403-3415.

    [39] Verdaguer R,Soler M,Serra O,Garrote A,Fernández S,Company-Arumí D,Anticó E,Molinas M,Figueras M.Silencing of the potatostNAC103 gene enhances the accumulation of suberin polyester and associated wax in tuber skin.Journal of Experimental Botany,2016,67(18):5415-5427.

    [40] Shockey J M,Fulda M S,Browse J A.Arabidopsiscontains nine long-chain acyl-coenzyme a synthetase genes that participate in fatty acid and glycerolipid metabolism.Plant Physiology,2002,129(4):1710-1722.

    [41] Schnurr J,Shockey J,Browse J.The acyl-coa synthetase encoded by LACS2 is essential for normal cuticle development inArabidopsis.Plant Cell,2004,16(3):629-642.

    [42] Samuels L,Kunst L,Jetter R.Sealing plant surfaces:Cuticular wax formation by epidermal cells.Annual Review of Plant Biology,2008,59(1):683-707.

    [43] Millar A A,Kunst L.Very-long-chain fatty acid biosynthesis is controlled through the expression and specificity of the condensing enzyme.Plant Journal,1997,12(1):121-131.

    [44] Agrawal V P,Kolattukudy P E.Purification and characterization of a wound-induced omega-hydroxyfatty acid:Nadp oxidoreductase from potato tuber disks (SolanumtuberosumL.).Archives of Biochemistry & Biophysics,1978,191(2):452-465.

    [45] Kurdyukov S,Faust A,Nawrath C,B?r S,Voisin D,Efremova N,Franke R,Schreiber L,Saedler H,Métraux J P.The epidermis-specific extracellular bodyguard controls cuticle development and morphogenesis inArabidopsis.Plant Cell,2006,18(2):321-339.

    [46] Molina I.Biosynthesis of plant lipid polyesters.The AOCS lipid library.[2018-01-20] http://lipidlibrary.aocs.org/plantbio/polyesters/index.htm.

    [47] Benveniste I,Tijet N,Adas F,Philipps G,Salaün J P,Durst F.CYP86A1 fromArabidopsisthaliana encodes a cytochrome P450-dependent fatty acid omega-hydroxylase.Biochemical & Biophysical Research Communications,1998,243(3):688-693.

    [48] Rowland O,Domergue F.Plant fatty acyl reductases:Enzymes generating fatty alcohols for protective layers with potential for industrial applications.Plant Science An International Journal of Experimental Plant Biology,2012,193-194(1):28-38.

    [49] Mcfarlane H E,Watanabe Y,Yang W,Huang Y,Ohlrogge J,Samuels A L.Golgi- and trans-golgi network-mediated vesicle trafficking is required for wax secretion from epidermal cells.Plant Physiology,2014,164(3):1250-1260.

    [50] Pighin J,Zheng H,Balakshin L,Goodman I,Western T,Jetter R,Kunst L,Samuels A.Plant cuticular lipid export requires an ABC transporter.Science,2004,306:702-704.

    [51] Choi H,Jin J Y,Choi S,Hwang J U,Kim Y Y,Suh M C,Lee Y.An ABCG/WBC-type ABC transporter is essential for transport of sporopollenin precursors for exine formation in developing pollen.Plant Journal for Cell & Molecular Biology,2011,65(2):181-193.

    [52] Soler M,Serra O,Molinas M G,Fluch S,Figueras M.A genomic approach to suberin biosynthesis and cork differentiation.Plant Physiology,2007,144(1):419-431.

    [53] Shiono K,Ando M,Nishiuchi S,Takahashi H,Watanabe K,Nakamura M,Matsuo Y,Yasuno N,Yamanouchi U,Fujimoto M.RCN1/OSABCG5,an ATP-binding cassette (ABC) transporter,is required for hypodermal suberization of roots in rice (Oryzasativa).Plant Journal,2014,80(1):40-51.

    [54] Kim H,Lee S B,Kim H J,Min M K,Hwang I,Suh M C.Characterization of glycosylphosphatidylinositol-anchored lipid transfer protein 2 (LTPG2) and overlapping function between LTPG/LTPG1 and LTPG2 in cuticular wax export or accumulation inArabidopsisthaliana.Plant & Cell Physiology,2012,53(8):1391-1403.

    [55] Huang M D,Chen T L,Huang A H.Abundant type iii lipid transfer proteins inArabidopsistapetum are secreted to the locule and become a constituent of the pollen exine.Plant Physiology,2013,163(3):1218-1229.

    [56] Edstam M M,Blomqvist K,Ekl?f A,Wennergren U,Edqvist J.Coexpression patterns indicate that gpi-anchored non-specific lipid transfer proteins are involved in accumulation of cuticular wax,suberin and sporopollenin.Plant Molecular Biology,2013,83(6):625-649.

    [57] Edstam M M,Edqvist J.Involvement of gpi-anchored lipid transfer proteins in the development of seed coats and pollen inArabidopsisthaliana.Physiologia Plantarum,2014,152(1):32-42.

    [58] Deeken R,Saupe S,Klinkenberg J,Riedel M,Leide J,Hedrich R,Mueller T D.The nonspecific lipid transfer protein ATLTPI-4 is involved in suberin formation ofArabidopsisthalianacrown galls.Plant Physiology,2016,172(3):1911-1927.

    [59] Yeats T H,Martin L B B,M.-F V H,Tal I,He Y,Zhao L,Matas A J,Buda G J,Domozych D S,Clausen M H.The identification of cutin synthase:Formation of the plant polyester cutin.Nature Chemical Biology,2012,8(7):609-611.

    [60] Yeats T H,Huang W,Chatterjee S,Viart H M,Clausen M H,Stark R E,Rose J K.Tomato cutin deficient 1 (CD1) and putative orthologs comprise an ancient family of cutin synthase-like (cus) proteins that are conserved among land plants.Plant Journal,2014,77(5):667-675.

    [61] Jakobson L,Lindgren L O,Verdier G,Laanemets K,Brosché M,Beisson F,Kollist H.Bodyguard is required for the biosynthesis of cutin inArabidopsis.New Phytologist,2016,211(2):614-626.

    [62] Kolattukudy P E.Biopolyester membranes of plants:Cutin and suberin.Science,1980,208:990-1000.

    [63] Bernards M A,Fleming W D,Llewellyn D B,Priefer R,Yang X,Sabatino A,Plourde G L.Biochemical characterization of the suberization-associated anionic peroxidase of potato.Plant Physiology,1999,121(1):135-146.

    [64] Lee Y,Rubio M C,Alassimone J,Geldner N.A mechanism for localized lignin deposition in the endodermis.Cell,2013,153(2):402-412.

    [65] Legay S,Guerriero G,André C,Guignard C,Cocco E,Charton S,Boutry M,Rowland O,Hausman J F.MDMYB93 is a regulator of suberin deposition in russeted apple fruit skins.New Phytologist,2016,212(4):977-991.

    [66] Lashbrooke J G,Cohen H,Levysamocha D,Tzfadia O,Panizel I,Zeisler V,Massalha H,Stern A,Trainotti L,Schreiber L.MYB107 and MYB9 homologs regulate suberin deposition in angiosperms.Plant Cell,2016,28(9):2097-2116.

    [67] Krishnamurthy P,Ranathunge K,Franke R,Prakash H S,Schreiber L,Mathew M K.The role of root apoplastic transport barriers in salt tolerance of rice (OryzasativaL.).Planta,2009,230(1):119-134.

    [68] Krishnamurthy P,Ranathunge K,Nayak S,Schreiber L,Mathew M.Root apoplastic barriers block Na+transport to shoots in rice (OryzasativaL.).Journal of Experimental Botany,2011,62(12):4215-4228.

    [69] Ranathunge K,Schreiber L.Water and solute permeabilities ofArabidopsisroots in relation to the amount and composition of aliphatic suberin.Journal of Experimental Botany,2011,62(6):1961-1974.

    [70] Hose E,Clarkson D T,Steudle E,Schreiber L,Hartung W.The exodermis:A variable apoplastic barrier.Journal of Experimental Botany,2001,52:2245-2264.

    [71] Clarkson D T,Sanderson J.The uptake of a polyvalent cation and its distribution in the root apices of allium cepa:Tracer and autoradiographic studies.Planta,1969,89(2):136-154.

    [72] Jupp A P,Newman E I.Morphological and anatomical effects of severe drought on the roots ofLoliumperenneL.New Phytologist,1987,105(3):393-402.

    [73] Henry A,Cal A J,Batoto T C,Torres R O,Serraj R.Root attributes affecting water uptake of rice (Oryzasativa) under drought.Journal of Experimental Botany,2012,63(13):4751-4763.

    [74] Baxter I,Hosmani P S,Rus A,Lahner B,Borevitz J O,Muthukumar B,Mickelbart M V,Schreiber L,Franke R B,Salt D E.Root suberin forms an extracellular barrier that affects water relations and mineral nutrition inArabidopsis.Plos Genetics,2009,5(5):188-192.

    [75] Hosmani P S,Kamiya T,Danku J,Naseer S,Geldner N,Guerinot M L,Salt D E.Dirigent domain-containing protein is part of the machinery required for formation of the lignin-based casparian strip in the root.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2013,110(35):14498-14503.

    [76] Li B,Kamiya T,Kalmbach L,Yamagami M,Yamaguchi K,Shigenobu S,Sawa S,Danku J M,Salt D E,Geldner N.Role of LOTR1 in nutrient transport through organization of spatial distribution of root endodermal barriers.Current Biology Cb,2017,27(5):758-765.

    [77] Tataranni G,Santarcangelo M,Sofo A,Xiloyannis C,Tyerman S D,Dichio B.Correlations between morpho-anatomical changes and radial hydraulic conductivity in roots of olive trees under water deficit and rewatering.Tree Physiology,2015,35(12):1356-1365.

    [78] Armstrong W.Aeration in higher plants.Advances in Botanical Research,1979,7:25-332.

    [79] Soukup A,Armstrong W,Schreiber L,Franke R.Votrubova O.Apoplastic barriers to radial oxygen loss and solute penetration:A chemical and functional comparison of the exodermis of two wetland species, phragmites australis and glyceria maxima.New Phytologist,2007,173(2):264-278.

    [80] Watanabe K,Nishiuchi S,Kulichikhin K,Nakazono M.Does suberin accumulation in plant roots contribute to waterlogging tolerance?Frontiers in Plant Science,2013,4(2):178-184.

    [81] Armstrong J,Armstrong W.Rice and phragmites:Effects of organic acids on growth,root permeability,and radial oxygen loss to the rhizosphere.American Journal of Botany,2001,88(8):1359-1370.

    [82] Armstrong J,Armstrong W.Rice:sulfide-induced barriers to root radial oxygen loss,Fe2+and water uptake,and lateral root emergence.Annals of Botany,2005,96(4):625-638.

    [83] De Simone O,Haase K,Muller E,Junk WJ,Hartmann K,Schreiber L,Schmidt W.Apoplasmic barriers and oxygen transport properties of hypodermal cell walls in roots from four amazonian tree species.Plant Physiology,2003,132(1):206-217.

    [84] Garthwaite A J,Bothmer R V,Colmer T D.Diversity in root aeration traits associated with waterlogging tolerance in the genus hordeum.Functional Plant Biology,2003,30(8):875-889.

    [85] Garthwaite A J,Armstrong W,Colmer T D.Assessment of O2diffusivity across the barrier to radial O2loss in adventitious roots ofHordeummarinum.New Phytologist,2008,179(2):405-416.

    [86] Shiono K,Yamauchi T,Yamazaki S,Mohanty B,Malik A I,Nagamura Y,Nishizawa N K,Tsutsumi N,Colmer T D,Nakazono M.Microarray analysis of laser-microdissected tissues indicates the biosynthesis of suberin in the outer part of roots during formation of a barrier to radial oxygen loss in rice (Oryzasativa).Journal of Experimental Botany,2014,65(17):4795-4806.

    [87] Provost G L,Lesur I,Lalanne C,Silva C D,Labadie K,Aury J M,Leple J C,Plomion C.Implication of the suberin pathway in adaptation to waterlogging and hypertrophied lenticels formation in pedunculate oak (QuercusroburL.).Tree Physiology,2017,36(11):1330-1342.

    [88] Barberon M,Vermeer J E,Debellis D,Wang P,Naseer S,Andersen T G,Humbel B M,Nawrath C,Takano J,Salt D E.Adaptation of root function by nutrient-induced plasticity of endodermal differentiation.Cell,2016,164(3):447-459.

    [89] Lulai E C.Non-wound-induced suberization of tuber parenchyma cells:A physiological response to the wilt disease pathogenVerticilliumdahliae.American Journal of Potato Research,2005,82(6):433-440.

    [90] Buskila Y,Tsror L L,Sharon M,Teper-Bamnolker P,Holczer-Erlich O,Warshavsky S,Ginzberg I,Burdman S,Eshel D.Postharvest dark skin spots in potato tubers are an oversuberization response toRhizoctoniasolaniinfection.Phytopathology,2011,101(4):436-444.

    [91] Thomas R,Fang X,Ranathunge K,Anderson T R,Peterson C A,Bernards M A.Soybean root suberin:Anatomical distribution,chemical composition,and relationship to partial resistance toPhytophthorasojae.Plant Physiology,2007,144(1):299-311.

    [92] Ranathunge K,Thomas R H,Fang X,Peterson C A,Gijzen M,Bernards M A.Soybean root suberin and partial resistance to root rot caused byPhytophthorasojae.Phytopathology,2008,98(11):1179-1189.

    [93] Thangavel T,Tegg R S,Wilson C R.Toughing it out-disease-resistant potato mutants have enhanced tuber skin defenses.Phytopathology,2016,106(5):474-483.

    [94] Southerton S G,Deverall B J.Histochemical and chemical evidence for lignin accumulation during the expression of resistance to leaf rust fungi in wheat.Physiological & Molecular Plant Pathology,1990,36(6):483-494.

    [95] Quiroga M,Guerrero C,Botella M A,Barceló A,Amaya I,Medina M I,Alonso F J,De Forchetti S M,Tigier H,Valpuesta V.A tomato peroxidase involved in the synthesis of lignin and suberin.Plant Physiology,2000,122(4):1119-1127.

    [96] Naseer S,Geldner N.Casparian strip diffusion barrier inArabidopsisis made of a lignin polymer without suberin.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2012,109(25):10101-10106.

    [97] 林子然,張英俊.叢枝菌根真菌和磷對干旱脅迫下紫花苜蓿幼苗生長與生理特征的影響.草業(yè)科學(xué),2018,35(1):115-122.

    Lin Z R,Zhang Y J.Effect of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphoruson growth and physiological properties of alfalfa seedlings under drought stress.Pratacultural Science,2018,35(1):115-122.(in Chinese)

    猜你喜歡
    突變體擬南芥羥基
    擬南芥:活得粗糙,才讓我有了上太空的資格
    尿黑酸對擬南芥酪氨酸降解缺陷突變體sscd1的影響
    羥基喜樹堿PEG-PHDCA納米粒的制備及表征
    中成藥(2018年2期)2018-05-09 07:20:05
    兩種LED光源作為擬南芥生長光源的應(yīng)用探究
    CLIC1及其點突變體與Sedlin蛋白的共定位研究
    擬南芥干旱敏感突變體篩選及其干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制探究
    N,N’-二(2-羥基苯)-2-羥基苯二胺的鐵(Ⅲ)配合物的合成和晶體結(jié)構(gòu)
    TEMPO催化合成3α-羥基-7-酮-5β-膽烷酸的研究
    Survivin D53A突變體對宮頸癌細(xì)胞增殖和凋亡的影響
    磷酸三酯酶突變體H23A的真核表達(dá)及性質(zhì)表征
    亚洲天堂av无毛| 内地一区二区视频在线| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 精品久久久噜噜| a级一级毛片免费在线观看| kizo精华| 女性生殖器流出的白浆| 国产精品三级大全| √禁漫天堂资源中文www| 午夜激情久久久久久久| 国产高清国产精品国产三级| 一级毛片久久久久久久久女| 一区二区三区免费毛片| 久久久久精品性色| 欧美丝袜亚洲另类| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 夜夜骑夜夜射夜夜干| 亚洲性久久影院| 国产亚洲一区二区精品| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 极品少妇高潮喷水抽搐| 成年女人在线观看亚洲视频| 国产毛片在线视频| 99精国产麻豆久久婷婷| 久久99一区二区三区| 日本色播在线视频| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 伦理电影免费视频| 美女国产视频在线观看| 在线观看三级黄色| 国产日韩欧美亚洲二区| 99热这里只有精品一区| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 人妻 亚洲 视频| 岛国毛片在线播放| 中文字幕人妻丝袜制服| 亚洲欧美精品专区久久| 日本vs欧美在线观看视频 | 亚洲精品一区蜜桃| 在线观看免费视频网站a站| 性高湖久久久久久久久免费观看| 国产成人精品久久久久久| 久久99蜜桃精品久久| 最新中文字幕久久久久| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 免费大片18禁| 成人无遮挡网站| 色婷婷久久久亚洲欧美| 亚洲成人一二三区av| 国产深夜福利视频在线观看| 精品久久久久久久久av| 高清av免费在线| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 亚洲综合精品二区| 三级国产精品片| 国产色爽女视频免费观看| 国产精品不卡视频一区二区| 成人亚洲精品一区在线观看| 这个男人来自地球电影免费观看 | 免费人妻精品一区二区三区视频| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 日韩av免费高清视频| 黄色毛片三级朝国网站 | 日韩一本色道免费dvd| 亚洲av成人精品一二三区| 2018国产大陆天天弄谢| 18禁在线播放成人免费| 亚洲欧美清纯卡通| 欧美3d第一页| 久久久久久久亚洲中文字幕| 中国美白少妇内射xxxbb| 国产av码专区亚洲av| 亚洲精品,欧美精品| 大码成人一级视频| 国产av国产精品国产| a 毛片基地| 久久久久久人妻| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 国产 一区精品| av免费在线看不卡| 在线观看美女被高潮喷水网站| 国产片特级美女逼逼视频| 老熟女久久久| 国产伦理片在线播放av一区| av.在线天堂| 婷婷色综合大香蕉| 久久久国产一区二区| 男男h啪啪无遮挡| 国产日韩欧美视频二区| 精品亚洲成a人片在线观看| 欧美+日韩+精品| 国产成人精品无人区| 搡女人真爽免费视频火全软件| 久久久久人妻精品一区果冻| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 国产精品久久久久成人av| 美女视频免费永久观看网站| 欧美97在线视频| 看十八女毛片水多多多| 黄片无遮挡物在线观看| 爱豆传媒免费全集在线观看| 一二三四中文在线观看免费高清| 51国产日韩欧美| 欧美精品高潮呻吟av久久| 成人免费观看视频高清| 亚洲欧美精品专区久久| 精品久久久久久久久av| 午夜老司机福利剧场| 如何舔出高潮| 国产又色又爽无遮挡免| 成人亚洲欧美一区二区av| av播播在线观看一区| 亚洲自偷自拍三级| 99久久综合免费| 免费在线观看成人毛片| 十八禁高潮呻吟视频 | 天美传媒精品一区二区| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 亚洲图色成人| 亚洲国产日韩一区二区| 亚洲精品亚洲一区二区| www.色视频.com| 精品少妇久久久久久888优播| 国产中年淑女户外野战色| 少妇精品久久久久久久| 国产黄片美女视频| 街头女战士在线观看网站| 大片电影免费在线观看免费| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 亚洲av综合色区一区| 亚洲三级黄色毛片| 女性生殖器流出的白浆| 久久99蜜桃精品久久| 精品一区在线观看国产| 高清欧美精品videossex| 九九爱精品视频在线观看| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 永久免费av网站大全| 亚洲av男天堂| av在线播放精品| 免费在线观看成人毛片| 男人添女人高潮全过程视频| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 亚洲精品久久午夜乱码| 简卡轻食公司| 久久久久久久亚洲中文字幕| 欧美日韩综合久久久久久| 五月伊人婷婷丁香| 亚洲国产精品一区三区| 欧美xxxx性猛交bbbb| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 最近中文字幕2019免费版| 26uuu在线亚洲综合色| 一级毛片久久久久久久久女| 在线免费观看不下载黄p国产| 日韩视频在线欧美| 欧美最新免费一区二区三区| 欧美日韩精品成人综合77777| 黑人猛操日本美女一级片| 久久久久网色| av在线老鸭窝| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 成人美女网站在线观看视频| 成人亚洲精品一区在线观看| 婷婷色综合大香蕉| 人人澡人人妻人| 99热全是精品| 在线观看免费视频网站a站| 在线看a的网站| 色吧在线观看| 一二三四中文在线观看免费高清| 亚洲成人一二三区av| 国产成人一区二区在线| 国产黄色免费在线视频| 国产亚洲欧美精品永久| 日韩欧美精品免费久久| av线在线观看网站| 亚洲中文av在线| 亚洲天堂av无毛| 国产精品女同一区二区软件| 亚洲欧美日韩另类电影网站| h视频一区二区三区| 中文天堂在线官网| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 国产免费一区二区三区四区乱码| 熟妇人妻不卡中文字幕| 国产在线免费精品| 国产精品福利在线免费观看| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 91成人精品电影| 伦理电影大哥的女人| 看非洲黑人一级黄片| 91精品伊人久久大香线蕉| 内地一区二区视频在线| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 80岁老熟妇乱子伦牲交| 成人免费观看视频高清| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 国产精品一区www在线观看| av一本久久久久| 日韩 亚洲 欧美在线| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 欧美成人午夜免费资源| 女性生殖器流出的白浆| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 亚洲怡红院男人天堂| 成人无遮挡网站| 国产乱来视频区| 男女无遮挡免费网站观看| 色5月婷婷丁香| 精华霜和精华液先用哪个| 日韩强制内射视频| 水蜜桃什么品种好| 美女中出高潮动态图| 两个人的视频大全免费| 免费观看a级毛片全部| 99久久中文字幕三级久久日本| 日韩欧美精品免费久久| 一级av片app| 免费观看性生交大片5| 国产精品久久久久久久久免| 精品一区二区三卡| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 日韩一区二区视频免费看| 亚洲av国产av综合av卡| 国产亚洲欧美精品永久| 黄色毛片三级朝国网站 | 日本wwww免费看| 日韩av不卡免费在线播放| 久久ye,这里只有精品| 乱系列少妇在线播放| av专区在线播放| 成人亚洲欧美一区二区av| 十分钟在线观看高清视频www | 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | www.av在线官网国产| 日韩成人伦理影院| 日本色播在线视频| 偷拍熟女少妇极品色| 一区在线观看完整版| 91精品伊人久久大香线蕉| 国产一区有黄有色的免费视频| 赤兔流量卡办理| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 男的添女的下面高潮视频| 欧美少妇被猛烈插入视频| 久久6这里有精品| 另类精品久久| 日韩亚洲欧美综合| 亚洲不卡免费看| 国产高清不卡午夜福利| 婷婷色综合大香蕉| 日日摸夜夜添夜夜爱| 丝瓜视频免费看黄片| 99热这里只有精品一区| 免费av不卡在线播放| 国产成人91sexporn| 男女边吃奶边做爰视频| 99热全是精品| 久久鲁丝午夜福利片| 国产精品久久久久久久电影| 欧美精品国产亚洲| 国产精品女同一区二区软件| 午夜精品国产一区二区电影| 亚洲国产日韩一区二区| 日韩伦理黄色片| 亚洲精品国产色婷婷电影| 秋霞在线观看毛片| 少妇高潮的动态图| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 一区二区三区免费毛片| 免费看日本二区| 麻豆乱淫一区二区| 亚洲欧美日韩东京热| 丝瓜视频免费看黄片| 国产欧美亚洲国产| 久久免费观看电影| 国产黄片视频在线免费观看| 成人特级av手机在线观看| 99热这里只有精品一区| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲综合色惰| 国模一区二区三区四区视频| 亚洲国产欧美日韩在线播放 | 久久综合国产亚洲精品| 自线自在国产av| 午夜福利网站1000一区二区三区| 深夜a级毛片| 99九九在线精品视频 | 婷婷色综合大香蕉| 亚洲成人手机| 国产精品伦人一区二区| 全区人妻精品视频| 欧美日韩视频精品一区| 亚洲高清免费不卡视频| 日韩视频在线欧美| 国产成人精品福利久久| 日韩中文字幕视频在线看片| 性色avwww在线观看| 国产淫语在线视频| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 男女边吃奶边做爰视频| 久久精品夜色国产| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 伊人亚洲综合成人网| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 天堂中文最新版在线下载| 男女国产视频网站| 久久午夜福利片| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 成年美女黄网站色视频大全免费 | 大话2 男鬼变身卡| av又黄又爽大尺度在线免费看| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 一本大道久久a久久精品| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产成人精品无人区| 天美传媒精品一区二区| 一区二区三区免费毛片| 少妇被粗大的猛进出69影院 | 男人和女人高潮做爰伦理| 欧美日韩亚洲高清精品| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 美女福利国产在线| 亚洲国产欧美日韩在线播放 | 9色porny在线观看| 男人狂女人下面高潮的视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 蜜臀久久99精品久久宅男| 精品国产国语对白av| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 男女免费视频国产| 精品久久久久久久久av| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 国产精品久久久久久久电影| 十分钟在线观看高清视频www | 亚洲人成网站在线观看播放| 国内揄拍国产精品人妻在线| 亚洲国产精品成人久久小说| 特大巨黑吊av在线直播| 男女免费视频国产| 免费久久久久久久精品成人欧美视频 | 日日摸夜夜添夜夜爱| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| av国产久精品久网站免费入址| 91成人精品电影| 深夜a级毛片| 亚洲国产最新在线播放| videos熟女内射| 免费人妻精品一区二区三区视频| 日日爽夜夜爽网站| 国产色婷婷99| 日韩成人伦理影院| 亚洲精品色激情综合| 人妻少妇偷人精品九色| 在线免费观看不下载黄p国产| h日本视频在线播放| 久久久国产一区二区| 亚洲图色成人| 精品国产露脸久久av麻豆| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 日本黄色片子视频| 国产精品久久久久久久电影| 五月伊人婷婷丁香| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 伦精品一区二区三区| 久久久欧美国产精品| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 性色avwww在线观看| 高清毛片免费看| 国产黄色免费在线视频| 日韩成人av中文字幕在线观看| 久久青草综合色| 久久这里有精品视频免费| 最新中文字幕久久久久| 偷拍熟女少妇极品色| 国产成人精品一,二区| 日本午夜av视频| 少妇 在线观看| 免费观看av网站的网址| 夫妻午夜视频| 精品人妻一区二区三区麻豆| 国产永久视频网站| 国产黄频视频在线观看| 精品一区二区三区视频在线| 亚洲av二区三区四区| 99九九线精品视频在线观看视频| 国内精品宾馆在线| 久久久国产精品麻豆| av又黄又爽大尺度在线免费看| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 成人免费观看视频高清| 亚洲国产av新网站| 日本vs欧美在线观看视频 | 美女主播在线视频| 9色porny在线观看| 一级毛片aaaaaa免费看小| 亚洲怡红院男人天堂| 高清不卡的av网站| 久久久欧美国产精品| 久久久久久伊人网av| 如何舔出高潮| 永久网站在线| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 欧美丝袜亚洲另类| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产免费一区二区三区四区乱码| 亚洲在久久综合| 美女大奶头黄色视频| 精品久久久精品久久久| 人人妻人人看人人澡| 精品午夜福利在线看| 精品久久久精品久久久| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 国产一区亚洲一区在线观看| 中文字幕免费在线视频6| 男女无遮挡免费网站观看| av免费在线看不卡| 亚洲不卡免费看| 国产精品不卡视频一区二区| 高清av免费在线| 亚洲人成网站在线播| 亚洲av中文av极速乱| 国产黄片视频在线免费观看| 免费看不卡的av| 亚洲内射少妇av| 九九爱精品视频在线观看| 人人妻人人看人人澡| 少妇丰满av| 另类精品久久| 午夜日本视频在线| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 高清在线视频一区二区三区| 边亲边吃奶的免费视频| 亚洲伊人久久精品综合| 亚洲av不卡在线观看| 日日啪夜夜撸| 一区二区三区四区激情视频| 亚洲精品成人av观看孕妇| 精品熟女少妇av免费看| 精品卡一卡二卡四卡免费| av视频免费观看在线观看| 五月玫瑰六月丁香| 97在线人人人人妻| 国产黄色免费在线视频| 精品久久久久久久久亚洲| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产成人免费无遮挡视频| 国产精品不卡视频一区二区| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 自线自在国产av| 夫妻午夜视频| 中文字幕制服av| 免费人妻精品一区二区三区视频| 男女免费视频国产| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 男男h啪啪无遮挡| 在线观看www视频免费| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 麻豆成人午夜福利视频| 九九在线视频观看精品| 91久久精品国产一区二区三区| 久久婷婷青草| 日韩中字成人| 欧美 日韩 精品 国产| 日本91视频免费播放| 日本wwww免费看| 国产深夜福利视频在线观看| 99久久精品一区二区三区| 精品久久久久久久久av| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 日本免费在线观看一区| 日韩欧美精品免费久久| 亚洲成人av在线免费| 亚洲怡红院男人天堂| 亚洲美女搞黄在线观看| 26uuu在线亚洲综合色| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 91精品国产国语对白视频| 国产精品.久久久| 少妇的逼好多水| 一级爰片在线观看| 亚洲自偷自拍三级| 亚洲四区av| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 国产黄色视频一区二区在线观看| 欧美日本中文国产一区发布| 国产 一区精品| 欧美 日韩 精品 国产| 蜜臀久久99精品久久宅男| 秋霞在线观看毛片| 国产成人精品无人区| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 久久免费观看电影| 国产精品熟女久久久久浪| 性高湖久久久久久久久免费观看| 大片免费播放器 马上看| 色网站视频免费| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 91成人精品电影| av播播在线观看一区| 国产精品伦人一区二区| 日韩伦理黄色片| 高清毛片免费看| 久久免费观看电影| 国产乱来视频区| 久久人妻熟女aⅴ| av女优亚洲男人天堂| 日韩av不卡免费在线播放| 午夜福利影视在线免费观看| 天堂中文最新版在线下载| 热99国产精品久久久久久7| 不卡视频在线观看欧美| 国产高清有码在线观看视频| 亚洲精华国产精华液的使用体验| av天堂久久9| 在线精品无人区一区二区三| 一级二级三级毛片免费看| 欧美人与善性xxx| 国国产精品蜜臀av免费| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产精品女同一区二区软件| 国产在线男女| 久久影院123| 成人综合一区亚洲| 午夜激情久久久久久久| 另类亚洲欧美激情| 久久ye,这里只有精品| 青春草视频在线免费观看| 欧美另类一区| 久久久欧美国产精品| 色视频在线一区二区三区| 三级经典国产精品| 亚洲va在线va天堂va国产| 交换朋友夫妻互换小说| 三级国产精品片| 国产黄频视频在线观看| 18禁动态无遮挡网站| 亚洲av成人精品一二三区| 丝袜喷水一区| av又黄又爽大尺度在线免费看| 久久这里有精品视频免费| 青春草亚洲视频在线观看| 亚洲,欧美,日韩| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 日本91视频免费播放| av免费在线看不卡| 在线观看一区二区三区激情| 日韩精品有码人妻一区| 日本91视频免费播放| 欧美xxⅹ黑人| 国产老妇伦熟女老妇高清| freevideosex欧美| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 亚洲欧洲国产日韩| 久久精品国产a三级三级三级| 日韩精品有码人妻一区| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 纯流量卡能插随身wifi吗| 七月丁香在线播放| 久久久久久久国产电影| 爱豆传媒免费全集在线观看| 两个人免费观看高清视频 | 国产在线男女| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| av专区在线播放| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 尾随美女入室| 亚洲成人手机| 三级国产精品欧美在线观看| videossex国产| 久久久久久久久久久久大奶| 亚洲精品456在线播放app| 免费高清在线观看视频在线观看| 亚洲国产成人一精品久久久| 日本vs欧美在线观看视频 | 国产一区二区在线观看日韩| 新久久久久国产一级毛片| 国国产精品蜜臀av免费| 国产在线视频一区二区| 一区二区三区四区激情视频| 欧美激情极品国产一区二区三区 | av福利片在线观看| 好男人视频免费观看在线| 天天操日日干夜夜撸| 精品一区二区三区视频在线| 日本与韩国留学比较| 少妇 在线观看| 精品国产乱码久久久久久小说| 国产成人精品一,二区| 91久久精品国产一区二区三区| 人妻 亚洲 视频| 搡老乐熟女国产| 大香蕉久久网| 一本大道久久a久久精品| 蜜臀久久99精品久久宅男| 日韩免费高清中文字幕av| 亚洲一区二区三区欧美精品| 久久久久久久国产电影| 国产一区二区三区av在线| 精品亚洲成国产av| 少妇的逼好多水| 久久鲁丝午夜福利片|