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    基于事件相關(guān)電位P300的動物認(rèn)知研究進(jìn)展

    2018-05-28 04:27:58張小琴鮮雪梅方光戰(zhàn)
    四川動物 2018年3期
    關(guān)鍵詞:顳葉波幅起源

    張小琴, 鮮雪梅, 方光戰(zhàn)

    (1. 阿壩師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,四川汶川623002; 2. 中國科學(xué)院成都生物研究所兩棲爬行動物研究室,成都610041)

    事件相關(guān)電位(event-related potential,ERP)是感覺運(yùn)動或認(rèn)知事件在大腦內(nèi)誘發(fā)的、具有鎖時關(guān)系的電位變化,與認(rèn)知過程(包括注意、辨別、判斷、選擇和決策等)密切相關(guān),其幅度和潛伏期可用于考察大腦對信息的加工過程、加工效率和時間進(jìn)程。ERP作為研究認(rèn)知功能的電位生理學(xué)方法,在臨床及動物認(rèn)知研究中有廣泛的應(yīng)用前景(Duncanetal. ,2009)。ERP包含多種成分,其中由英國人Sutton 1965年發(fā)現(xiàn)的第三個正相波是大腦誘發(fā)電位的晚成分,因其與認(rèn)知過程密切相關(guān),故被稱為認(rèn)知誘發(fā)電位(cognitive evoked potential);同時該成分通常于刺激后300 ms左右出現(xiàn),故被簡稱為P300(Suttonetal. ,1965)。一般用振幅(幅度或波幅)、潛伏期、頭皮分布等參數(shù)來表征P300。振幅有2種常用測量方法:峰振幅測量,即特定時間窗內(nèi)的最大峰值;平均振幅測量,即特定時間窗內(nèi)所有振幅的平均值(Luck,2005)。對于特定ERP成分,潛伏期通常是指從刺激開始到最大振幅之間的持續(xù)時間(Johnson,1993),常用峰潛伏期(對應(yīng)峰振幅)和半面積潛伏期(對應(yīng)平均振幅)來描述。頭皮分布是指ERP成分在不同腦區(qū)(對應(yīng)于不同電極)的空間分布。

    注意是心理活動對一定對象的指向和集中,伴隨著感知覺、記憶、思維、想象等心理過程,具有指向性和集中性2個基本特征。Posner(1980)將注意分為內(nèi)源性注意(endogenous)和外源性注意(exogenous):前者指根據(jù)觀察者的行為目標(biāo)或意圖來分配注意,后者指由外部信息引起的注意定向。P300是ERP的主要內(nèi)源性成分(Polich,2007),是在注意某一客體并進(jìn)行認(rèn)知加工時產(chǎn)生的,是高級思維活動如感覺、知覺、識別和判斷等過程的結(jié)果,亦是大腦各皮質(zhì)間綜合活動的一種表現(xiàn)(Twomeyetal. ,2015)。因此,P300是研究人類(Tsolakietal. ,2015)、靈長類(Pineda & Westerfield,1993;Swicketal. ,1994a)、哺乳類(Ehlersetal. ,2014;Grupeetal. ,2014)和兩棲爬行類(Elliott & Kelley,2007;Fangetal. ,2015)等認(rèn)知加工及腦機(jī)制的重要電生理指標(biāo)(魏景漢,羅躍嘉,2010),在神經(jīng)病學(xué)、精神病學(xué)、心理學(xué)及其他臨床學(xué)科、動物認(rèn)知和大腦功能、腦機(jī)接口、測謊、毒理藥理等研究領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用價值。

    P300通常由Oddball實驗范式的偏差刺激誘發(fā),即以不同概率呈現(xiàn)刺激,大概率者稱為標(biāo)準(zhǔn)刺激,小概率者稱為偏差刺激或靶刺激(圖1)。P300可在視覺、聽覺、嗅覺、體感等多種模態(tài)或視聽雙模態(tài)下誘發(fā),其幅度可用來辨別刺激差異(Johnson,1989b;Miltneretal. ,1989;Yamaguchi & Knight,1991b)。與聽覺、嗅覺2種模態(tài)相比,視覺P300的幅度和潛伏期均較大,但P300在視覺、聽覺、嗅覺3種模態(tài)下的頭皮分布無本質(zhì)差別(Pictonetal. ,1984),表明3種模態(tài)下的P300均由共同的神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生(Snyderetal. ,1980),但這一推論尚存爭論。動物模型ERP的研究也顯示存在類似的P300成分,其潛伏期和振幅具有任務(wù)特異性(Hattorietal. ,2010);在實際的動物研究中,往往參考人類P300的潛伏期。P300家族中最常見的亞成分是P3a,其潛伏期通常較短[對人而言,不同研究采用的范圍略有不同,如視覺任務(wù)中取280~360 ms(Barceló & Rubia,1998)、聽覺任務(wù)中取250~400 ms(Wronkaetal. ,2012)等],主要分布于額葉-中央?yún)^(qū)域,是定向反應(yīng)出現(xiàn)的標(biāo)志(Friedmanetal. ,2001);同時P3a與大腦抑制以及新穎刺激加工有關(guān),反映新穎刺激處理過程的早期階段。經(jīng)典的P300實際上是P3b,其潛伏期較長[對人而言,不同研究采用的范圍亦略有差異,如視覺任務(wù)中取450~600 ms(Barceló & Rubia,1998)、聽覺任務(wù)中取400~700 ms(Wronkaetal. ,2012)等],依賴于被試主動辨別刺激類型,即由任務(wù)相關(guān)的靶刺激誘發(fā),它要求被試在接受靶刺激后立即執(zhí)行某種特定任務(wù),且在頂葉波幅最大。P3a是對信號的初始反應(yīng),反映了從刺激出現(xiàn)到大腦開始意識到刺激信號并達(dá)到覺醒狀態(tài)所需的時間,而P3b反映了大腦對信號的注意和記憶過程所需時間(Polich,2007)。Soltani和Knight(2000)認(rèn)為,P3a與新穎刺激的自動覺察有關(guān),而P3b與靶刺激的主動覺察有關(guān)。人類P300潛伏期與識別需要的時間及對刺激的反應(yīng)時間都有關(guān)(Allen,2002)。

    1 基于P300的動物認(rèn)知研究

    動物相關(guān)研究往往采用經(jīng)典的Oddball范式,通常與操作性條件反射、經(jīng)典條件反射和被動觀看、訓(xùn)練動物參與任務(wù)等技術(shù)結(jié)合?,F(xiàn)有的動物實驗表明,包括哺乳動物在內(nèi)的多個類群在多種模態(tài)中均存在類似人類P300成分,通常稱為類P300(like-P300,lP300),其潛伏期和波幅隨著任務(wù)不同而變化(Imada,2013)。理想的動物模型是腦疾病機(jī)理研究和藥物開發(fā)的重要基礎(chǔ),亦被當(dāng)作連續(xù)記錄ERP特征和大腦皮層功能定位的工具(Pineda & Westerfield,1993),雖然這一技術(shù)存在2個重要局限:(1)在一個物種上觀察到的ERP和另外一個物種是否相同,很難證明;(2)人類的一些ERP成分不能直接泛化到動物上,因為它們可能不適用,比如語言特殊反應(yīng)。為了規(guī)避這些局限,研究者通過一系列任務(wù)操作來證明在動物上發(fā)現(xiàn)的ERP成分與人類相同或相似;此時要求動物和人類的行為及大腦結(jié)構(gòu)必須存在對應(yīng)的關(guān)聯(lián)。

    圖1 誘發(fā)P300的實驗范式
    Fig. 1 Schematic illustration of paradigms eliciting P300

    A、B、C分別對應(yīng)于單刺激范式、雙刺激范式和三刺激范式; 每個子圖右側(cè)呈現(xiàn)相應(yīng)的P300成分; 在單刺激范式中,僅呈現(xiàn)概率小的靶刺激(T), 而無其他刺激; 在雙刺激范式中, 按隨機(jī)順序呈現(xiàn)2種不同刺激, 其中一種刺激的出現(xiàn)概率少于另一種[前者為靶刺激(T), 后者為標(biāo)準(zhǔn)刺激(S)]; 三刺激范式類似于雙刺激范式, 只是另外增加了一個呈現(xiàn)概率小的分心刺激(D); 在每一項任務(wù)中, 被試僅對靶刺激T響應(yīng); 三刺激范式中的分心刺激會誘發(fā)出P3a, 靶刺激會誘發(fā)出P3b(Polich & Criado, 2006)

    The single-stimulus (A), oddball (B), and three-stimulus (C) paradigms are shown with the elicited ERPs from the stimuli of each task presented at the right; the single-stimulus task presents an infrequent target (T) in the absence of any other stimulus; the oddball task presents 2 different stimuli in a random sequence, with one occurring less frequently than the other (target=T, standard=S); the three-stimulus task is similar to the oddball with a compelling distracter (D) stimulus that occurs infrequently; in each task, the subject is instructed to respond only to the target and to refrain from responding otherwise; the distracter in the three-stimulus task elicits a P3a, and target elicits a P3b (Polich & Criado, 2006)

    訓(xùn)練豚尾猴Macacanemestina從高概率呈現(xiàn)的純音(非靶刺激2.5 kHz,持續(xù)時間400 ms)中辨別稀少的純音(靶刺激1 kHz,持續(xù)時間400 ms),然后利用這2種刺激進(jìn)行ERP實驗,發(fā)現(xiàn)豚尾猴的事件相關(guān)正成分lP300類似于人類的P300,且振幅與刺激概率成反比(Arthur & Starr,1984)。同樣貓F(tuán)eliscatus(O’connor & Starr,1985)亦有相似的聽覺lP300響應(yīng)。對松鼠猴Saimirisciureus肌肉注射可樂定(α-2腎上腺素能受體激動劑,能減少去甲腎上腺素釋放和抑制藍(lán)斑神經(jīng)元活動),發(fā)現(xiàn)其lP300幅度顯著減少,潛伏期顯著增加,但對ERP早期成分(P1、N1、P2)無影響(Swicketal. ,1994a),說明藍(lán)斑及其傳出投射系統(tǒng)在調(diào)制lP300活動中起重要作用。

    在視覺研究方面,給松鼠猴呈現(xiàn)小的藍(lán)色矩形作為標(biāo)準(zhǔn)刺激(90%或50%),小的黃色矩形作為偏差刺激(10%或50%),刺激間隔為2 s,發(fā)現(xiàn)概率為10%的偏差刺激誘發(fā)的lP300波幅比50%的更大,同時lP300幅度對刺激序列和任務(wù)敏感(Pineda & Swick,1992),這一結(jié)果類似于人類視覺P300。同樣短尾猴Macacaarctoides(Snyderetal. ,1979)和食蟹猴Macacafascicularis(Ghilardietal. ,1987;Gloveretal. ,1991)的視覺lP300亦與人類類似。給松鼠猴呈現(xiàn)3 kHz純音(70 db,持續(xù)時間50 ms)作為聽覺標(biāo)準(zhǔn)刺激,1 kHz純音(70 db,持續(xù)時間50 ms)作為偏差刺激,同時1個黃色矩形(持續(xù)時間50 ms)作為稀少視覺刺激,采集給予安慰劑或不同濃度α腎上腺素受體拮抗劑時的ERP波形,結(jié)果發(fā)現(xiàn),聽覺偏差刺激和視覺刺激均誘發(fā)出大的lP300,兩者具有不同的分布且有不同的來源,支持2個獨(dú)立源的存在;藥物操作導(dǎo)致頂葉區(qū)域lP300幅度降低。這些數(shù)據(jù)支持去甲腎上腺素是一種調(diào)節(jié)位于頂葉區(qū)域的聽覺和視覺lP300共有的神經(jīng)遞質(zhì)這種假設(shè);另外,中線和顳葉對應(yīng)的lP300不受去甲腎上腺素活性的影響(Pineda & Westerfield,1993)。注射可樂定后,相對于聽覺lP300,偏差刺激的差異大小更易影響松鼠猴視覺lP300的振幅大小,即當(dāng)視覺偏差刺激與背景差異大時,更易獲得顯著的振幅差異。表明相對于聽覺lP300,松鼠猴的視覺lP300對可樂定更為敏感。松鼠猴內(nèi)側(cè)顳葉的雙側(cè)損傷對硬腦膜外lP300沒有影響(Palleretal. ,1988),雙邊內(nèi)側(cè)顳葉病變的松鼠猴仍能產(chǎn)生lP300,這表明內(nèi)側(cè)顳葉并非lP300產(chǎn)生的關(guān)鍵。同樣,松鼠猴的lP300也受類膽堿和腎上腺素的影響(O’Neilletal. ,2000)。因此,靈長類存在與人類相似的P300這一事實為進(jìn)一步探索該成分潛在的神經(jīng)機(jī)制和解剖學(xué)基礎(chǔ)提供了可能(Arthur & Starr,1984)。在被動非任務(wù)條件和主動任務(wù)條件下,分別記錄食蟹猴的聽覺lP300,發(fā)現(xiàn)其對偏差刺激的響應(yīng)十分類似于相似條件下的人類P300,且可能與記憶功能和內(nèi)側(cè)顳葉活動有關(guān),尤其是海馬(Palleretal. ,1988;Swicketal. ,1994b)。依次切除雙側(cè)海馬、杏仁核和皮層,食蟹猴出現(xiàn)類似于人類的遺忘癥(Zola-Morganetal. ,1982),說明靈長類與人類的大腦功能具有同源性。被動條件和主動條件下的2種實驗可能反映了lP300的2個成分P3a和P3b,但要嚴(yán)格區(qū)分這2個成分是不可能的。在聽覺任務(wù)中(無論是被動條件還是主動條件),呈現(xiàn)概率小的音調(diào)能誘發(fā)出靈長類的晚正成分,該成分的波形特征、潛伏期、極性和頭皮分布均類似于人類的P300,提示其功能特征的相似性。在連續(xù)雙任務(wù)中,對第一個任務(wù)的lP300波幅響應(yīng)隨著第二個任務(wù)處理需求的增加而減少,亦與人類類似;雖然相對于任務(wù)條件,在非任務(wù)條件下,食蟹猴的lP300波幅較人類的更小,但其他特征與人類的極度相似性進(jìn)一步為跨物種相似提供了支持,同時也反映了常見(或同源)的神經(jīng)生理學(xué)過程。食蟹猴的lP300誘發(fā)不需要海馬、杏仁核或鄰近皮質(zhì)的完整性,如雙側(cè)內(nèi)側(cè)顳葉病變的食蟹猴誘發(fā)的lP300與健康個體的lP300基本相似。這種人類與靈長類研究結(jié)果的融合有望提高動物模型的有效性,并進(jìn)一步完善對P300神經(jīng)基礎(chǔ)和相關(guān)認(rèn)知過程的理解(Palleretal. ,1988)。

    研究發(fā)現(xiàn),邊緣系統(tǒng)、緣上回和海馬都對貓聽覺lP300的產(chǎn)生有貢獻(xiàn),膈區(qū)損毀后,貓的lP300消失(O’connor & Starr,1985);同時lP300的潛伏期在頭骨記錄、硬膜外記錄和顱內(nèi)記錄三者間具有明顯差異。損傷初級聽覺皮層對貓顱內(nèi)lP300的振幅沒有明顯影響(Harrisonetal. ,1986),提示貓的lP300存在多個起源,這一點(diǎn)與人類研究結(jié)果類似。而寬吻海豚Tursiopstruncatus對聽覺偏差刺激產(chǎn)生一個長潛伏期的增強(qiáng)型正向成分(P550),類似于人類的P300(Woodsetal. ,1986)。對家兔Oryctolaguscuniculus的聽覺ERP研究表明,在前扣帶皮層和丘腦均能記錄到lP300電位,而且lP300取決于皮質(zhì)毒蕈堿的受體激活,在頂葉皮層注射鹽酸利多卡因(酰胺類局麻藥)(Wangetal. ,1998)或莨菪堿(乙酰膽堿拮抗劑)(Wangetal. ,1999)均能導(dǎo)致頂葉lP300振幅減少,說明頂葉皮層是局部lP300產(chǎn)生的必需結(jié)構(gòu)(Wangetal. ,1998,1999)。另外,Meynert基底核可能亦是家兔lP300的起源之一(Wangetal. ,1997)。

    通過被動實驗范式和主動Go/No-Go范式,重點(diǎn)分析大鼠Rattusnorvegicus前額和枕葉等注意相關(guān)腦區(qū)的ERP成分,幫助判別各種峰值的功能意義以及比較大鼠和人類之間的異同(Imada,2013;Ehlersetal. ,2014)。研究顯示,大鼠與人類具有相同的ERP成分和極性,且主動范式誘發(fā)的lP300波幅大于被動實驗范式誘發(fā)的lP300(Hattorietal. ,2010)。據(jù)此推斷,大鼠和人類可能有著相似的注意ERP成分的發(fā)生源(Sambethetal. ,2003)。與人類類似,大鼠在主動任務(wù)和被動任務(wù)下誘發(fā)出的ERP幅度不同(前者更大),說明大鼠和人類在感覺信息加工上可能存在相似性(Utheretal. ,2003)。

    有意思的是,在諸如蛙類這樣低等的動物中亦存在lP300。以等概率范式給峨眉仙琴蛙Babinadaunchina呈現(xiàn)白噪聲、2種同種鳴叫(從洞內(nèi)發(fā)出和洞外發(fā)生的鳴叫),發(fā)現(xiàn)白噪聲誘發(fā)的lP300幅度顯著大于同種鳴叫,而2種同種鳴叫間的lP300幅度無顯著差異,說明仙琴蛙能對聲音進(jìn)行分類,即將白噪聲從同種鳴叫中區(qū)分開來(Fangetal. ,2015)。具體來說,每種刺激的呈現(xiàn)概率占33.3%,同種鳴叫的呈現(xiàn)概率就是66.7%,為大概率的標(biāo)準(zhǔn)刺激;白噪聲為偏差刺激,能誘發(fā)出更大的lP300。該研究表明,lP300非常適合于研究動物物種識別和個體識別等認(rèn)知行為,對描述動物認(rèn)知過程及其神經(jīng)機(jī)制起著不可或缺的作用。

    2 P300的起源

    正常人、患者及多個動物類群均可誘發(fā)出P300(Polich,1987;Nieuwenhuisetal. ,2005)。對腦內(nèi)源進(jìn)行研究有助于揭示P300的生理、心理實質(zhì)和進(jìn)一步認(rèn)識大腦功能(Johnson,1993)。目前對于P300的起源有著多種假說:

    一是起源于海馬。海馬位于人類和其他靈長類動物大腦顳葉內(nèi)部,具有調(diào)節(jié)情緒、參與學(xué)習(xí)記憶等功能。P3a依賴于參與注意力維持的額葉和參與處理新穎信息的海馬(Knight,1997;Polich,2003);而P3b可能起源于海馬(Slaweckietal. ,2000;Polich & Criado,2006)。但在雙側(cè)顳葉切除和海馬毀損的實驗中(Johnson,1989a)并未觀察到lP300波幅明顯減少,說明海馬并非lP300的直接起源(Nieuwenhuisetal. ,2005)。

    二是起源于前扣帶回(anterior cingulated gyrus,ACG)(Hattorietal. ,2010)。ACG屬于邊緣系統(tǒng),包括胼胝體、扣帶回以內(nèi)的環(huán)狀部分,是一非均質(zhì)結(jié)構(gòu),功能不盡相同。因此有研究認(rèn)為,P3a往往在刺激間有較大差異時出現(xiàn)(不論被試是否作出反應(yīng));無需執(zhí)行任務(wù),是被試對隨機(jī)出現(xiàn)的、與背景刺激不同的偏差刺激在大腦中的被動響應(yīng),它的起源更傾向于前額-中央皮質(zhì)(Ehlersetal. ,1994)。

    三是多部位起源(Isrealetal. ,1980)。Halgren等(1998)記錄P300時同步記錄顱內(nèi)腦電圖(intracranial electroencephalogram,iEEG),發(fā)現(xiàn)多個腦區(qū)(包括額顳葉前部、顳葉上部、后頂葉的廣泛皮層及海馬區(qū))的iEEG活躍,認(rèn)為P300在腦內(nèi)的起源十分廣泛,涉及各個系統(tǒng)。切除癲癇患者單側(cè)顳葉后,其P300波幅并沒有明顯降低(Johnson,1989);雙內(nèi)側(cè)顳葉損毀的食蟹猴依然能產(chǎn)生lP300(Palleretal. ,1988),這些結(jié)果表明顳葉并非是產(chǎn)生lP300的關(guān)鍵腦區(qū)。對松鼠猴聽覺和視覺ERP的研究發(fā)現(xiàn),lP300的起源在左右半球是相對獨(dú)立的(Pineda & Westerfield,1993);切除食蟹猴的雙側(cè)海馬、杏仁核及上覆皮質(zhì)結(jié)構(gòu)(Palleretal. ,1988)或貓的初級聽覺皮層和聯(lián)合皮層(Harrisonetal. ,1990),lP300并未受到顯著影響,說明這些腦區(qū)并非lP300起源的必要腦區(qū)。這些結(jié)果表明,單一腦結(jié)構(gòu)不能解釋不同認(rèn)知任務(wù)下的lP300產(chǎn)生(Utheretal. ,2003),藥理學(xué)研究亦發(fā)現(xiàn)lP300可能具有多個神經(jīng)起源(Pineda & Westerfield,1993)。另外,P3a和P3b不僅是P300的2個功能獨(dú)特的電位成分,而且有各自獨(dú)立的多重皮層起源(Soltani & Knight,2000)。前者主要定位在額葉皮層和前扣帶回,后者起源包括頂上小葉和部分后扣帶回(Wronkaetal. ,2012)。因此,Polich(2007)提出一種認(rèn)知模型:P3a起源于任務(wù)處理過程中刺激驅(qū)動的前額注意機(jī)制;而P3b起源于注意相關(guān)的顳頂活動,且與記憶處理相關(guān)。

    3 影響P300的因素

    波幅一般反映神經(jīng)活動范圍的信息,波面積代表大腦神經(jīng)元在單位時間內(nèi)的發(fā)放總和,并且面積與記憶清晰度相關(guān)(Hermensetal. ,2010)。影響P300波幅的因素包括刺激呈現(xiàn)概率(Calcusetal. ,2014)、刺激順序、刺激質(zhì)量和刺激間隔(Duncanetal. ,2009;Wangetal. ,2015)、刺激強(qiáng)度(Lindínetal. ,2005)、注意力和刺激任務(wù)的相關(guān)性(Patel & Azzam,2005)、刺激意義、任務(wù)難度、動機(jī)和警覺(Sommer & Matt,2010)等。潛伏期表明激活的開始,P300潛伏期反映了記憶場景更新時,大腦對刺激的辨認(rèn)速度和選擇過程(Dienetal. ,2004)。潛伏期與被試對刺激做出辨別時中樞所需的皮層突觸數(shù)量相關(guān),參與的突觸數(shù)量越多,潛伏期越長(Joosetal. ,2014);同時也可能和心理功能的速度相關(guān),較短的潛伏期對應(yīng)較快的認(rèn)知功能:隨著正常兒童發(fā)育期、正常老齡化和癡呆的順序,潛伏期增加(van Dinterenetal. ,2014)。

    P300波幅和潛伏期均與任務(wù)難度正相關(guān)(Polich,1987),這是因為任務(wù)難度越大,包含信息越多,從而需要投入更多的認(rèn)知加工資源,這種效應(yīng)也稱為任務(wù)效應(yīng)。刺激模態(tài)不同,產(chǎn)生的P300亦不同,如,視覺刺激對應(yīng)的潛伏期較軀體刺激短,聽覺刺激對應(yīng)的P300則較穩(wěn)定、變異小、波形易辨認(rèn)、無視力影響因素,目前應(yīng)用廣泛;刺激強(qiáng)度越大,間期越長(Junetal. ,1999),或偏差刺激概率越小(Snyderetal. ,1980),P300波幅越大,而潛伏期一般無變化。視覺、聽覺和觸覺P300波幅和潛伏期均與年齡呈負(fù)相關(guān)(Yamaguchi & Knight,1991a;Tsolakietal. ,2015):從10歲左右開始,隨著年齡的增長,潛伏期逐漸縮短,波幅逐漸增高,20歲左右時潛伏期最短、波幅最高;之后隨年齡增長,潛伏期又以每年1~2 ms的幅度增寬,波幅逐漸降低(Johnson,1989b),但反應(yīng)時間沒有明顯改變(Pictonetal. ,1984;Yamaguchi & Knight,1991a)。P300波幅還受遺傳因素影響,是高度遺傳的表型,其遺傳度為39%~79%(Euseretal. ,2012)。關(guān)于P300的性別差異尚存爭論,部分關(guān)于人和蛙類的研究均顯示其無性別差異(Husteretal. ,2011;Fangetal. ,2015),雖然在執(zhí)行Oddball任務(wù)中發(fā)現(xiàn)男性的反應(yīng)時間更短(Glaseretal. ,2012;Tsolakietal. ,2015);但另一些研究發(fā)現(xiàn),性別會影響P300的波幅和潛伏期(Arnoneetal. ,2011;Glaseretal. ,2012)。另外,睡眠、認(rèn)知語境、喚醒度、注意水平(Halgrenetal. ,1980;Swicketal. ,1994b;Polich & Kok,1995)、利手、情緒效價及喚醒度的性別差異均會影響P300的波幅和潛伏期(Arnoneetal. ,2011;Glaseretal. ,2012)。

    4 展望

    目前關(guān)于P300神經(jīng)基礎(chǔ)研究已有較大進(jìn)展,但其大腦起源及各起源之間的作用機(jī)制仍然不甚明晰。首先,P300的起源有哪些?這些起源或多個處理系統(tǒng)如何連接產(chǎn)生定向反應(yīng)或偵測行為的?不同模態(tài)下的起源是否具有共性和特異性差異?可考慮用腦網(wǎng)絡(luò)方法對此進(jìn)行深入研究。其次,P300的特征、起源及與大腦認(rèn)知功能的聯(lián)系在不同物種中存在何種差異?利用ERP方法在不同物種中進(jìn)行比較生理學(xué)研究,從而揭示其中的差異。這類研究將有助于確定非人動物的lP300研究成果在多大程度上可以向其他物種特別是人類泛化。最后,P300在不同物種間的差異與大腦功能進(jìn)化和生物多樣性形成的關(guān)系如何?P300的特征在不同種群中是否存在差異?同域分布與否和環(huán)形種與否是否影響P300的特征?可從進(jìn)化的角度對這一問題進(jìn)行深入研究,進(jìn)一步了解P300與動物認(rèn)知能力之間、P300與種群擴(kuò)散之間及P300與生物多樣性形成之間的關(guān)聯(lián)。

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