干旱脅迫下5種禾本科牧草幼苗期的生理特性

劉金龍，王 瑩，許愛云，陶利波，于 雙，許冬梅,2

(1.寧夏大學農(nóng)學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021)

禾本科(Gramineae)植物是天然草地植被的重要組成成分，也是栽培草地建植的重要資源，在植被恢復、土壤改良、水土保持以及草牧業(yè)發(fā)展中扮演重要角色。我國北方旱區(qū)地處歐亞大陸腹地，水資源匱乏，生態(tài)環(huán)境脆弱，微小的降水變化都可能引起氣候系統(tǒng)和生態(tài)環(huán)境的劇烈變化[1]，是對全球氣候變化響應最敏感的地區(qū)之一[2]，夏季高溫干旱缺水往往會導致牧草出苗困難或死苗，造成植物產(chǎn)量下降，越冬困難。

水分是維持植物正常生命活動的重要保障，水分缺乏對植物生理指標、新陳代謝和光合作用等均會產(chǎn)生不利影響[3-4]，這種影響會作用于植物的整個生長發(fā)育期。植物幼苗期對水分變化尤為敏感，水分缺乏往往會導致植物葉片萎蔫、卷曲，植株矮小，更甚者造成植株死亡[5]。因此，明晰不同牧草幼苗期抗逆性對干旱脅迫的響應規(guī)律，有助于篩選出適宜干旱半干旱區(qū)種植的抗旱性強的牧草。

目前，國內(nèi)外對牧草苗期抗逆性的研究主要集中在形態(tài)學、農(nóng)藝性狀、光合特性、生理生化指標等方面[6-9]。崔婷茹等[10]通過研究土壤干旱脅迫及復水條件下狼尾草(Pennisetumalopecuroides)的根冠比、可溶性糖含量、抗氧化酶活性等生理指標的變化，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫能促進狼尾草根系保護酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的提高；李曉娜等[11]通過生物量、生長速率、葉片含水量、莖稈強度等指標評價了狼尾草、黑麥草(Loliumperenne)、柳枝稷(Panicumvirgatum)等9種禾本科草本植物的耐旱能力，結(jié)果表明狼尾草和細葉芒(Miscanthussinensis)較其他材料更為耐旱；劉新等[12]依據(jù)水分脅迫條件下相對含水量、相對電導率、脯氨酸含量等7個生理指標的變化，并結(jié)合隸屬函數(shù)對6份川西北短芒披堿草(Elymusbreviaristatus)種質(zhì)苗期的抗旱性進行了評價。本研究采用盆栽控水法模擬干旱脅迫，研究5種北方常見禾本科牧草幼苗期體內(nèi)物質(zhì)調(diào)節(jié)及保護酶系統(tǒng)的變化，并采用隸屬函數(shù)法對其抗旱性進行綜合評價，以期為干旱半干旱地區(qū)栽培草地建植和退化草地恢復重建過程中草種的選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試草種為5種禾本科牧草，包括蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、蒙農(nóng)雜種冰草(A.cristatum×A.desertorum)、沙生冰草(A.desertorum)、新麥草(Psathyrostachysjuncea)和無芒雀麥(Bromusinermis)。其中，蒙古冰草、新麥草和蒙農(nóng)雜種冰草種子由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草地資源教育部重點實驗室提供，沙生冰草和無芒雀麥種子由北京克勞沃草業(yè)技術(shù)開發(fā)中心提供。

1.2 試驗方法

采用盆栽控水法，取質(zhì)量和濕度一致的沙壤土過篩并拌入適量有機肥，同時取樣測定土壤含水率以保證花盆中干土重量一致。按照每盆2 kg干土稱取土壤，裝入無孔塑料花盆(高12.5 cm、底徑12.0 cm、口徑15.5 cm)。每盆播種50粒經(jīng)過消毒的、成熟飽滿的供試禾本科牧草種子，出苗期間按田間最大持水量的80%左右定時澆水[13]。每盆保留30株健壯幼苗，待長出4～5片真葉時統(tǒng)一停止?jié)菜?。分別在脅迫開始后的0、5、10、15、20 d時采集植物葉片帶回實驗室測定各項生理生化指標，脅迫期間觀察并記錄牧草生長狀況，每個處理重復3次。

1.3 測定指標及方法

葉片相對含水量(relative water content,RWC)和水分飽和虧缺(water saturation deficit,WSD)采用烘干法測定[14]；葉綠素含量采用95%乙醇提取法測定[15]；細胞膜透性采用電導率法測定，以細胞膜外滲來表示細胞膜透性的變化[16]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定[17]；超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性采用氮藍四唑光還原法測定[16]；過氧化物酶(peroxidase,POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[16]；過氧化氫酶(catalase,CAT)活性采用紫外吸收法測定[17]；丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量采用三氯乙酸-硫代巴比妥酸顯色法測定[18]。

1.4 抗旱性綜合評價

采用隸屬函數(shù)法對5種禾本科牧草幼苗期的抗旱性進行綜合評價。計算公式為：

(1)

(2)

式中:μ(Xij)為i品種的j指標的隸屬函數(shù)值，Xij為i品種的j指標的平均值，Xjmin為各品種j指標均值的最小值，Xjmax為各品種j指標均值的最大值。當j指標與抗旱性正相關(guān)時用公式(1)；當j指標與抗旱性負相關(guān)時用公式(2)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理和制圖，采用DPS 7.05軟件進行單因素方差分析，采用最小顯著差數(shù)法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對5種禾本科牧草苗期生長速率的影響

隨著干旱脅迫時間的延長，5種牧草的生長速率均呈先升高后下降的趨勢(圖1)。干旱脅迫前期(0-10 d)，牧草生長速度較快，5種牧草形態(tài)特征未表現(xiàn)出明顯變化；至脅迫10 d時生長速率最快，其中無芒雀麥生長速率高達0.95 cm·d-1；自脅迫10 d開始，5種牧草生長速率迅速降低，至脅迫15 d時，蒙農(nóng)雜種冰草、沙生冰草和無芒雀麥生長速率已不足0.10cm·d-1，且葉片開始出現(xiàn)枯黃、倒伏。脅迫20 d時，5種牧草均停止生長，大部分植株已經(jīng)死亡。方差分析表明，脅迫5、10和15 d時牧草的生長速率存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 干旱脅迫對牧草生長速率的影響Fig. 1 Effect of drought stress on growth rate of herbage

2.2 干旱脅迫對5種禾本科牧草苗期生理生化指標的影響

2.2.1干旱脅迫下5種禾本科牧草苗期葉片水分狀況的變化 隨干旱脅迫時間的延長，5種牧草的RWC逐漸下降，而WSD逐漸上升(圖2)。在脅迫初期(0-5 d)，5種牧草RWC和WSD的變化幅度較?。幻{迫5-15 d，不同牧草的RWC和WSD變化較快，尤其蒙古冰草、蒙農(nóng)雜種冰草和新麥草變幅在60%以上；至脅迫20 d時，5種牧草的RWC和WSD均達到極值；干旱脅迫期間沙生冰草RWC和WSD變幅最小，脅迫15 d時，蒙古冰草和蒙農(nóng)雜種冰草的WSD值顯著高于其他3種牧草(P<0.05)。

2.2.2干旱脅迫下5種禾本科牧草苗期葉片葉綠素含量的變化 隨著脅迫時間的延長，5種牧草葉片葉綠素含量表現(xiàn)為先增加后減少(圖3)。脅迫初期，幼苗受干旱脅迫影響較小，仍能保持較快生長，體內(nèi)葉綠素含量增加，說明輕度脅迫能夠促進植物體內(nèi)葉綠素含量的積累。除新麥草外，其他4種牧草葉綠素含量在脅迫10 d時均達到峰值，脅迫10 d后，由于干旱脅迫加重，牧草正常生理功能受限，葉綠素分解加快，至脅迫20 d時5種牧草葉綠素含量均降至最低。在脅迫的不同時期，牧草葉綠素含量以無芒雀麥較高，在脅迫5和15 d時，顯著高于除新麥草外的其他3種牧草(P<0.05)；整個脅迫期間，脅迫0和5 d時，蒙農(nóng)雜種冰草的葉綠素含量在5種牧草中最低，脅迫15和20 d時，蒙古冰草的葉綠素含量在5種牧草中最低。

2.2.3干旱脅迫下5種禾本科牧草幼苗葉片細胞膜透性的變化 5種牧草葉片相對電導率隨脅迫時間的延長而上升(圖4)。在脅迫初期(0-5 d)，5種牧草葉片相對電導率增幅緩慢；脅迫10 d時，各牧草相對電導率顯著增加，此階段以無芒雀麥相對電導率最高，顯著高于新麥草和沙生冰草，新麥草電導率值最低，顯著低于其他4種牧草(P<0.05)；脅迫20 d時，5種牧草電導率值都增至最大。這表明，和另外4種牧草品種相比，新麥草具有更強的抗旱性。

2.2.4干旱脅迫下5種禾本科牧草脯氨酸含量的變化 5種牧草的脯氨酸含量在干旱脅迫的前10 d增加緩慢(圖5)，其中，蒙古冰草和新麥草在脅迫的前5 d較其他3種牧草增加幅度大；脅迫10 d后，5種牧草葉片脯氨酸含量急劇增加，除新麥草外，其他4種牧草至脅迫15 d時達峰值，此階段蒙古冰草脯氨酸含量顯著高于其他牧草(P<0.05)；脅迫20 d時，新麥草脯氨酸含量達到峰值，其他牧草則較脅迫15 d時有所下降，但均高于脅迫10 d時的脯氨酸含量。

2.2.5干旱脅迫下5種禾本科牧草保護酶活性的變化 5種牧草3種抗氧化酶活性變化趨勢均為先升高后降低，但趨勢不完全相同(圖6)。在干旱脅迫初期，5種牧草SOD活性變化較為平穩(wěn)；脅迫10 d時，除沙生冰草和新麥草外，其他3種牧草SOD活性增幅較大且達到整個脅迫期的最大值，沙生冰草和新麥草SOD活性峰值出現(xiàn)在脅迫15 d時。POD活性，除蒙古冰草峰值出現(xiàn)在脅迫10 d外，其他牧草均出現(xiàn)在脅迫15 d時，脅迫5和10 d時，無芒雀麥POD活性顯著低于其他4種牧草(P<0.05)。CAT活性，蒙古冰草在整個脅迫過程中逐漸下降，新麥草變化較平穩(wěn)，其他3種牧草至脅迫10 d或15 d時增至最大，之后又有所降低。在干旱脅迫前15 d內(nèi)，5種牧草的CAT活性均達到顯著水平(P<0.05)。

圖2 干旱脅迫對牧草葉片水分狀況的影響Fig. 2 Effect of drought stress on water status of herbage leaves

GP-1：蒙古冰草Agropyronmongolicum；GP-2：蒙農(nóng)雜種冰草A.cristatum×A.desertorum；GP-3：沙生冰草A.desertorum； GP-4：新麥草Psathyrostachysjuncea；GP-5：無芒雀麥Bromusinermis。不同小寫字母表示同一脅迫時期不同牧草之間差異顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters for the same stress days indicate significant difference among different forage grass at the 0.05 level； similarly for the following figures.

圖3 干旱脅迫對牧草葉綠素含量的影響Fig. 3 Effect of drought stress on chlorophyll content in herbage

圖4 干旱脅迫對牧草葉片相對電導率的影響Fig. 4 Effects of drought stress on relative conductivity in leaves of herbage

圖5 干旱脅迫對牧草脯氨酸含量的影響Fig. 5 Effect of drought stress on proline content in herbage

2.2.6干旱脅迫下5種禾本科牧草丙二醛含量的變化 MDA含量是衡量膜透性發(fā)生脅迫性變化的重要生理指標之一，當MDA含量大量增加時，表明植物體內(nèi)細胞受到較嚴重的破壞[3]。5種牧草MDA含量隨干旱脅迫時間的增加呈先上升后下降再上升的趨勢(圖7)。在脅迫0-5 d，蒙農(nóng)雜種冰草和沙生冰草MDA含量基本不變，其他3種牧草MDA含量明顯增加；脅迫5-10 d時，除蒙古冰草MDA含量明顯降低外，其他4種牧草變化平穩(wěn)，此階段，無芒雀麥MDA含量顯著高于其他4種牧草(P<0.05)；脅迫15 d時，除蒙農(nóng)雜種冰草外，其他牧草均降至整個脅迫期的最低水平。無芒雀麥在整個脅迫期內(nèi)變化幅度最大，新麥草次之。

2.3 5種禾本科牧草幼苗期抗旱性綜合評價

以相對含水量、水分飽和虧缺、葉綠素、脯氨酸、丙二醛含量、細胞膜透性及3種保護酶活性9個生理生化指標，借助隸屬函數(shù)法對5種禾本科牧草幼苗期的抗旱性進行綜合評價(表1)，其隸屬函數(shù)平均值介于0.351 0～0.688 1，5種牧草抗旱性由強到弱依次為沙生冰草、新麥草、蒙農(nóng)雜種冰草、蒙古冰草、無芒雀麥。

圖6 干旱脅迫對植物超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性的影響Fig. 6 Effect of drought stress on SOD, POD and CAT activity in plants

圖7 干旱脅迫對牧草丙二醛含量的影響Fig. 7 Effect of drought stress on MDA content in herbage

抗旱指標Droughtindex蒙古冰草Agropyronmongolicum蒙農(nóng)雜種冰A.cristatum×A.desertorum沙生冰草A.desertorum新麥草Psathyrostachysjuncea無芒雀麥Bromusinermis相對含水量RWC0.41370.00000.13870.50761.0000水分飽和虧缺WSD0.38050.00001.00000.52300.8782葉綠素Chlorophyll0.00000.25430.35940.27711.0000細胞膜透性Membranepermeability0.00001.00000.94380.81980.0531脯氨酸含量Prolinecontent1.00000.51650.36520.00000.2276超氧化物歧化酶SOD1.00000.94050.66580.49160.0000過氧化物酶POD0.37940.90521.00000.80480.0000過氧化氫酶CAT0.32820.16080.78351.00000.0000丙二醛MDA0.54461.00000.93610.41900.0000均值Mean0.44960.53080.68810.53810.3510排序Rank43125

3 討論與結(jié)論

植物在遭受干旱脅迫的過程中，會產(chǎn)生一系列復雜的生理生化反應導致植物生長受到抑制，細胞質(zhì)膜受損，無法完成正常的生理代謝及光合作用。研究表明，植物代謝產(chǎn)物含量如可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性糖等都與耐旱性存在一定的相關(guān)性，植物對逆境脅迫的抵抗能力可以通過植物代謝產(chǎn)物含量的變化來反映[19]。

RWC和WSD能很好地反映不同植物在蒸騰過程中耗水補充和恢復能力的差異[14]。干旱脅迫條件下牧草葉片相對含水量明顯降低，而外滲率明顯增加。脅迫使得細胞膜受損，膜選擇透性功能下降，細胞外滲液增加，表現(xiàn)為外滲率增大[20]。在同等水分脅迫條件下，植物的抗旱性越強葉片相對含水量下降越慢，水分虧缺越小，受脅迫程度越小[21]。本研究結(jié)果表明，隨干旱脅迫時間的延長，5種牧草的相對含水量逐漸下降，水分飽和虧缺不斷上升，牧草抗旱性越強水分變化越小。干旱脅迫會導致細胞質(zhì)膜受損，膜選擇透性功能下降，電解質(zhì)外滲。通過測定外滲液電導率的變化能夠反映出質(zhì)膜的受損程度和植物抗逆性的大小，通常認為，在持續(xù)干旱作用下電導率逐漸上升，植物的抗旱性越強電導率上升幅度越小[21-22]。5種牧草葉片相對電導率隨干旱天數(shù)的增加而上升，這與孫鐵軍等[23]的研究結(jié)果一致。MDA作為膜脂過氧化的次生產(chǎn)物是檢測膜脂過氧化程度的重要指標，能夠反映植物在逆境脅迫下膜結(jié)構(gòu)的受損程度[24-25]。一般情況下植物體內(nèi)MDA含量很少，但在逆境中其含量會增加，含量越高植物受害程度就越嚴重。在干旱脅迫下，5種禾本科牧草葉片MDA含量均呈上升-下降-上升的趨勢，但不同牧草變化幅度不同。其中，無芒雀麥變幅最大，其次為新麥草，其余3種牧草MDA含量變化較為平穩(wěn)。MDA含量在脅迫過程中呈現(xiàn)的這種變化趨勢，可能是由于在干旱脅迫下，植物體內(nèi)的保護酶及其他保衛(wèi)系統(tǒng)啟動，有效控制了膜脂過氧化作用。而后期各牧草的MDA含量又有所增加，表明機體內(nèi)的保護系統(tǒng)作用開始減退，膜脂過氧化作用增強，導致MDA含量升高。逆境脅迫下葉綠素a/b的變化能夠反映植物的抗逆能力,干旱脅迫增加植物體內(nèi)的活性氧破壞葉綠素a，但葉綠素b對活性氧不敏感[26]。大量研究表明，干旱脅迫條件下，植物光合速率下降，葉綠素含量降低，從而導致作物減產(chǎn)[27-28]。脅迫期間，5種牧草葉綠素含量呈先升后降的趨勢。說明適度脅迫能夠促進牧草幼苗生長，葉綠素含量累積，亦可能是干旱失水導致植物鮮重降低引起的葉綠素含量增加。脅迫后期，牧草因持續(xù)干旱逐漸停止生長，葉綠素大量分解導致其含量明顯降低。

游離脯氨酸含量的變化在一定程度上能夠反映植物對逆境條件的響應與耐受能力[29]。一般來講，脯氨酸積累量與植物抗逆性呈正相關(guān)[20]。干旱脅迫持續(xù)增加過程中，5種牧草脯氨酸含量總體呈現(xiàn)上升趨勢，但在脅迫后期又略有降低，可能是脅迫后期部分牧草已經(jīng)枯萎所致。鄒琦等[30]研究表明，脅迫過程中不同品種的牧草脯氨酸變化規(guī)律并不一致，具有一定的波動性。正常環(huán)境條件下，植物體內(nèi)游離脯氨酸含量較低，但在干旱等逆境條件或植物衰老時脯氨酸含量會急劇增加，游離脯氨酸的積累量主要取決于植物受脅迫的程度和植物自身的抗逆性。因此測定脯氨酸含量在一定程度上能夠判斷干旱對植物的危害程度和植物對干旱的抵抗力，可以將其作為植物抗旱性鑒定的一項生化指標。

SOD、POD與CAT共同組成保護酶系統(tǒng)。SOD能夠防御活性氧或其他過氧化物自由基對植物細胞生物大分子物質(zhì)的破壞作用，是清除活性氧的關(guān)鍵酶[31]。POD和CAT能夠協(xié)助SOD清除活性氧自由基，反映植物生長發(fā)育及生理生化代謝，也可作為植物抗性指標之一[32]。本研究表明，5種禾本科牧草在脅迫期間其葉片SOD、POD和CAT活性均呈先上升后下降的趨勢，但變化趨勢不完全一致，說明不同牧草誘導抗氧化酶合成能力存在差異。脅迫初期，植物SOD、POD和CAT活性增強，有效清除植物體內(nèi)過氧化物，使植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除維持動態(tài)平衡[33]。但隨著脅迫時間延長，植物細胞抗氧化能力逐漸減弱，酶活性降低，導致植物生長發(fā)育遲緩，對干旱的適應能力也明顯下降[34]。說明植物受脅迫程度存在閾值，超過閾值幼苗保護酶活性就會下降，幼苗就會受到損害[35]。

在干旱脅迫條件下，不同牧草的生理指標變化規(guī)律較為相似，5種禾本科牧草幼苗的相對含水量隨脅迫時間的延長呈現(xiàn)下降趨勢，水分飽和虧缺、細胞膜透性均呈上升趨勢；脯氨酸、葉綠素含量及3種抗氧化酶活性均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢；丙二醛含量呈先上升后下降再上升的趨勢。5種禾本科牧草抗旱性的隸屬函數(shù)均值介于0.351 0～0.688 1，抗旱性由強到弱的順序為沙生冰草、新麥草、蒙農(nóng)雜種冰草、蒙古冰草、無芒雀麥。

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