干旱脅迫對楝樹根插幼苗生長和生物量分配的影響

教忠意，唐凌凌*，鄭紀偉，黃瑞芳

(1.江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153； 2.江蘇綠寶林業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 南京 211153)

楝樹(MeliaazedarachL.)為楝科(Meliaceae)楝屬的高大落葉喬木，廣泛分布于我國黃河以南各省區(qū)，以及韓國、日本、印度、斯里蘭卡、印度尼西亞和澳大利亞等地，歐洲、美洲有栽培[1-3]。它生長快，材質優(yōu)良，驅蟲耐腐，抗風，耐鹽堿，耐煙塵，根、皮、花、果均可入藥，是高效、低毒的廣譜生物農藥原料之一，又是良好的蜜源植物、工業(yè)原料和沿海地區(qū)鹽堿土植被恢復的優(yōu)良樹種[4-13]。近年來，針對楝樹的研究主要集中于內含物化學成分鑒定、提取物藥理分析，以及繁殖、栽培、綜合應用和耐鹽性評價等方面，對其抗旱性的研究報道極少。作為鹽堿土造林綠化的重要樹種，楝樹在江蘇沿海地區(qū)育苗和栽植面積逐年擴大，但受氣候條件影響，部分年份降雨偏少，天氣干旱，對根插苗的成活和生長造成了嚴重影響。已有研究表明，植物通過不斷調整其生長和生物量的分配策略來適應環(huán)境變化，從而降低逆境對自身的傷害程度，因此，生長和生物量也就成為表征植物對脅迫適應性的重要指標[14-16]。本試驗通過人工設定干旱脅迫時間來模擬自然界持續(xù)性干旱的方法，研究1年生楝樹根插幼苗在不同干旱脅迫強度下的生長和生物量分配規(guī)律，以期為楝樹根插壯苗的生產和優(yōu)質人工林的培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗材料

2017年4月3日，從江蘇省林業(yè)科學研究院沿海造林試驗站1年生楝樹幼苗中，選取生長一致的植株采集根系用于繁殖。4月4日制備根段，根段直徑1.5 cm左右，長12 cm左右，上口平剪，下口斜剪。隨后將根段扦插于規(guī)格為29 cm×30 cm×22 cm(口徑×高度×底徑)的帶底托塑料花盆內，基質為山黃土與細河沙等體積混合物，每盆裝土17 kg，每盆扦插1根，插穗上口略高于土面，花盆置于遮雨棚內，正常管理。

1．2 試驗方法

6月18日開始進行干旱脅迫處理，干旱處理時間為5，10，15，20 d，以正常澆水為對照，每處理9株苗。處理前測定苗高、地徑。處理結束后,測定苗高、地徑、主根長、根幅、根鮮質量、莖鮮質量、葉鮮質量、根干質量、莖干質量和葉干質量等10個指標，并計算出苗高增量、地徑增量、苗高抑制率、地徑抑制率、地徑/株高、株高/主根長、總生物量、根冠比、根質量比、莖質量比、葉質量比、根系含水率、莖含水率、葉片含水率等。苗高、主根長和根幅用不銹鋼刻度尺測量，地徑用游標卡尺測量，鮮質量和干質量用電子天平測定。計算公式如下：

苗高增量=處理后苗高-處理前苗高；

地徑增量=處理后地徑-處理前地徑；

苗高抑制率=[(對照苗高增量-脅迫處理苗高增量)/對照苗高增量]×100%；

地徑抑制率=[(對照地徑增量-脅迫處理地徑增量)/對照地徑增量]×100%；

根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量；

含水率(根、莖、葉)=[(鮮質量-干質量)/鮮質量]×100%；

盆土的土壤含水量采用烘干稱重法測定并計算，公式為：

土壤含水量=[(原土重-烘干土重)/烘干土重]×100%。結果見圖1。

圖1 不同干旱處理的土壤含水量

1．3 統(tǒng)計分析

相關數(shù)據(jù)處理使用Excel和SPSS Statistics軟件。

2 結果與分析

2．1 不同干旱脅迫強度對幼苗生長的影響

針對供試楝樹根插幼苗，干旱脅迫中前期(0—10 d)，土壤中水分含量的減少對地徑生長的影響顯著大于對苗高生長的影響，中后期(10—20 d)則相反(見圖2)。干旱脅迫初期(5 d)，苗高和地徑抑制率分別為-6.56%和-32.26%，輕度干旱并未使楝樹的生長受到抑制，反而促進了生長，且對地徑生長的促進作用更為顯著。干旱脅迫5—10 d苗高和地徑生長受抑制情況顯現(xiàn)，至干旱脅迫10 d時，苗高抑制率為1.85%，而地徑抑制率則迅速達到41.63%。干旱脅迫10—15 d土壤水分含量的進一步減少對苗高生長的影響迅速顯現(xiàn)，至干旱脅迫15 d時，苗高和地徑抑制率較為接近，分別為55.24%和58.25%。干旱脅迫20 d時，苗高和地徑抑制率分別為82.38%和72.88%，苗高生長受抑制程度較地徑生長更加嚴重。

圖2 不同干旱脅迫時長對楝樹根插幼苗苗高和地徑生長的影響

由表1可知，與對照組相比，供試楝樹根插幼苗干旱脅迫處理5，10 d和15 d主根長度的生長無顯著差異，而脅迫處理20 d則與上述處理差異顯著，且受抑制程度較大，與脅迫處理5 d達到極顯著差異；根系在土壤中分布的幅度在各處理間無顯著差異。地徑/株高比值在干旱脅迫處理15 d后上升，且隨脅迫程度的增強而增大，20 d時達到0.010 6，并與CK，5 d，10 d 3個處理差異顯著。各脅迫處理的株高/主根長比值均高于對照組，但彼此間差異不顯著。隨著脅迫程度的增強，株高/主根長比值呈減小趨勢。

2．2 不同干旱脅迫強度對幼苗生物量分配的影響

干旱脅迫5 d時，供試楝樹幼苗總生物量為32.84 g，較生物量最少的20 d高43.42%，差異達極顯著水平。隨干旱脅迫程度加強，根冠比指標先降后升，處理20 d時數(shù)值最大，并與其他處理和對照組差異達極顯著水平。根質量比也為處理20 d時數(shù)值最大，與其他處理和對照組差異顯著。莖質量比和葉質量比處理20 d時數(shù)值最小，其中莖質量比指標處理20 d與處理15 d差異顯著，但與其他處理和對照組差異不顯著；葉質量比指標處理20 d與處理15 d差異不顯著，與其他處理和對照組差異極顯著(見表2)。

表1 干旱脅迫對楝樹根插幼苗生長的影響

表2 干旱脅迫對供試楝樹根插幼苗生物量分配的影響

隨干旱脅迫強度的增大，供試楝樹幼苗根、莖、葉的含水率總體呈下降趨勢，對照組含水率最高。處理20 d含水率最低；處理5 d和10 d，楝樹幼苗根、莖、葉含水率與對照組無顯著差異。處理15 d與對照組、處理5 d，10 d相比，根含水率差異顯著，莖、葉含水率差異極顯著；處理20 d時，根、莖、葉含水率分別降至對照組的82.90%，81.29%，87.93%，并與其他處理差異極顯著(見表3)。

表3 干旱脅迫下供試楝樹根插幼苗根、莖、葉含水率

3 討 論

水是影響植物生長發(fā)育的主要限制因子，生長及各器官之間生物量分配比例的變化是植物應對環(huán)境脅迫的基本響應機制之一。本研究發(fā)現(xiàn)：楝樹根插幼苗苗高和地徑生長并非一直隨干旱脅迫程度的增強而趨緩，干旱脅迫初期土壤水分含量的降低在一定程度上促進了其生長,這與低質量分數(shù)鹽脅迫下部分楝樹家系生長的響應類似，且竹節(jié)樹、厚莢相思等樹種在輕度干旱脅迫下也有類似反應[17-19]。同時，主根長、根系幅度和株高/主根長比值也較對照有提升，這可能與植物通過自身調節(jié)，提高根系主動吸水能力，以適應脅迫環(huán)境有關。隨干旱脅迫程度加深，土壤水分的逐漸缺失對楝樹幼苗生長的抑制作用開始顯現(xiàn)，苗高和地徑抑制率顯著增加，并引起根生長速率降低，影響根系密度和根系分布，主根長和根系幅度明顯減小。脅迫5 d后株高/主根長比值的減小也印證了楝樹幼苗根系對干旱脅迫較株高生長敏感。同時，地徑/株高比值的先降后升，顯示干旱脅迫前期，土壤水分的缺失對地徑生長的影響大于對株高生長的影響，后期則反之。

楝樹根插幼苗總生物量的變化趨勢也說明干旱脅迫初期，土壤水分的缺失促進了其生長和生物量的積累，但隨著脅迫的增強，植株總生物量較對照降低，植株生長發(fā)育受到抑制。根冠比及各部位質量比的變化規(guī)律顯示干旱脅迫初期，植株吸收的水分首先滿足株高和葉片生長的需求以提高同化效率，進而保障根系對同化物質的需求，隨干旱脅迫加深，楝樹幼苗生長中心向根系轉移，以滿足植株對水分的需求，根質量比顯著增大。受土壤水分含量降低影響，植株各部分含水率總體呈下降趨勢，這是植物適應脅迫環(huán)境的自我保護機制之一，其中葉片的含水率降幅最大，這將導致植株通過落葉的方式，減少水分需求以抵御脅迫的發(fā)展。

楝樹根插幼苗在干旱脅迫初期具有提高根系主動吸水能力以緩解脅迫傷害的適應機制，其生長和生物量積累受到促進，但之后明顯受到抑制。在江蘇沿海地區(qū)根插育苗過程中，應及時關注天氣變化和土壤墑情，在連續(xù)干旱5 d內及時補充水分，以避免持續(xù)干旱對楝樹根插苗成活和生長造成的不利影響。

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