放牧及AM真菌對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)和白粉病抗性的影響

郭艷娥，張 峰，李 芳，段廷玉(蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730000)

叢枝菌根(Arbuscular mycorrhizae, AM)真菌，作為土壤微生物的重要組成部分，在草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在，可與80%以上陸生維管植物根系建立共生關(guān)系[1]。菌根共生體的形成能夠改善宿主植物的營(yíng)養(yǎng)狀況，促進(jìn)其對(duì)土壤中N、P 等礦質(zhì)元素的吸收[2]，提高植物的生物量[1]。此外，AM真菌作為生防因子，表面大量延伸著由根內(nèi)與根外菌絲組成的龐大菌絲網(wǎng)，構(gòu)成對(duì)病原菌的機(jī)械屏障[3-5]，能夠有效控制病害的發(fā)生。當(dāng)植物受到病原菌侵染時(shí)，其正常的生長(zhǎng)代謝功能受到影響，而這些不利影響所造成的損失可通過(guò)建成完善的AM共生體得到部分補(bǔ)償[6]。Cordier等[7]采用分根法首次證實(shí)AM共生體的形成可誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生系統(tǒng)抗性。菌根化番茄(Lycopersiconeseulentum)在受到寄生疫霉(Phytophthoraparasitica)攻擊產(chǎn)生抗性反應(yīng)時(shí)，被AM真菌侵染的根系細(xì)胞對(duì)病原菌表現(xiàn)出明顯的抗性，而非菌根化處理并未觀察到類似反應(yīng)。放牧是天然草地的主要利用方式，在放牧條件下，家畜的采食、踐踏和排泄等行為會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)、多樣性及土壤的理化性質(zhì)等產(chǎn)生影響，而這些又是影響AM真菌的直接因素，因此放牧勢(shì)必會(huì)影響AM真菌的生長(zhǎng)和多樣性[8-9]，進(jìn)而影響牧草的養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)發(fā)育效應(yīng)。如Su等[10]對(duì)不同放牧強(qiáng)度下AM真菌的研究中發(fā)現(xiàn)，AM真菌的孢子密度、侵染率和種類等，隨放牧強(qiáng)度增加顯著降低。曹路等[11]認(rèn)為放牧強(qiáng)度能影響AM真菌泡囊結(jié)構(gòu)，輕度和中度放牧可促進(jìn)AM真菌泡囊的形成，重度放牧則顯著抑制。李芳等[12]的研究發(fā)現(xiàn)AM真菌侵染率隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加，以重度放牧最高，中度放牧次之，輕度放牧最低。然而Lugo等[13]的調(diào)查顯示放牧并未影響阿根廷天然草地的AM真菌侵染率。放牧對(duì)AM真菌的影響與土壤養(yǎng)分狀況密切有關(guān)，養(yǎng)分含量過(guò)高或過(guò)低都會(huì)降低菌根的侵染率及其在土壤中的侵染數(shù)量。在一定范圍內(nèi)AM真菌的數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)含量的升高而增加，但當(dāng)超過(guò)這個(gè)范圍時(shí)，數(shù)量下降[14]。此外，放牧對(duì)AM真菌的影響因AM真菌種類不同而異，如地表球囊霉(Glomusversiforme)和根內(nèi)球囊霉(Rhizophagusintraradices)對(duì)長(zhǎng)期過(guò)度放牧反應(yīng)敏感，但另外一些種，如摩西球囊霉(G.mosseae)，則不被影響[10]。因此，開(kāi)展放牧對(duì)AM真菌的研究，可為利用放牧防控草地病害提供理論依據(jù)。

病害已成為限制草牧業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一，可降低牧草產(chǎn)量和品質(zhì)，使家畜生產(chǎn)力減弱，影響草地生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)性和穩(wěn)定性，并造成重大經(jīng)濟(jì)損失[15-17]。劉日出[18]對(duì)甘南藏族自治州內(nèi)不同圍封年限天然草地的調(diào)查共發(fā)現(xiàn)11科16屬19種植物的27種病害，主要是銹病和葉斑類病害。張蓉[19]對(duì)該地的11個(gè)科包括30個(gè)屬的植物病原菌調(diào)查后，共鑒定出黑粉病2科4屬11種，占鑒定總數(shù)的25%；銹病1科11屬11種，占鑒定總數(shù)的25%；麥角病1科3屬3種，占鑒定病害總數(shù)的6.82%；白銹病1科1屬和2種，占鑒定總數(shù)的4.55%；白粉病1科5屬5種，占鑒定總數(shù)的11.36%；霜霉病1科3屬3種，占鑒定總數(shù)的6.82%；葉斑類病害9種，占分離總數(shù)的20.1%。劉勇[20]研究了不同放牧強(qiáng)度下甘南草地3年的植物病害發(fā)生規(guī)律，發(fā)現(xiàn)垂穗披堿草(Elymusnutans)的銹病(Pucciniarecondita)和離蠕孢葉斑病(Bipolarissorokiniana)為常見(jiàn)病害。陳仕勇等[21]發(fā)現(xiàn)麥角病(Clavicepsspp．)也是垂穗披堿草的一種常見(jiàn)病害。

垂穗披堿草(Elymusnutans)是青藏高原重要的優(yōu)良牧草，亦是優(yōu)勢(shì)植物種群，可與AM真菌形成共生體。由專性寄生真菌Blumeriagraminis引起的白粉病，是一種典型的氣傳性病害，也是青藏高原高寒草地的主要病害之一。主要侵害植物葉片，最初葉片兩面形成白色粉狀物，嚴(yán)重時(shí)全葉布滿白粉狀霉層。白粉病菌對(duì)寄主的危害比較嚴(yán)重，不僅造成鮮草產(chǎn)量的損失，還會(huì)影響牧草品質(zhì)。目前，AM真菌與白粉菌等氣傳病害互作關(guān)系的報(bào)道尚不多見(jiàn)[22]，有必要加強(qiáng)此方面的研究，進(jìn)一步探究AM真菌在病害防控方面的作用。此次在不同放牧強(qiáng)度區(qū)采集土壤，在溫室條件下建立不同土壤微生物及AM真菌處理，探討放牧及AM真菌對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)和白粉病的影響，以期為通過(guò)放牧調(diào)控微生物，提高植物抗病性提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 取樣地概況及放牧樣地設(shè)置

試驗(yàn)樣地位于青藏高原東緣的甘肅省甘南瑪曲草原站，海拔3 500 m左右。主體土壤類型為亞高山草甸土，植被類型有垂穗披堿草(Elymusnutans)、老芒麥(E.sibiricus)、早熟禾(Poaannua)、翦股穎(Agrostisstolonifera)、羊茅(Festucaovina)等，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)為優(yōu)勢(shì)種。除線葉嵩草不能和AM真菌形成共生體外，其他主要禾本科建群種均可與AM真菌形成共生體[12]。放牧地設(shè)計(jì)分為輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)3個(gè)放牧強(qiáng)度。放牧率以當(dāng)?shù)噩F(xiàn)行載畜量為基礎(chǔ)確定，放牧小區(qū)的面積為200 m×200 m。輕度放牧為8羊/輪牧小區(qū)，中度放牧為16羊/輪牧小區(qū)，各設(shè)6個(gè)輪牧小區(qū)，周期皆為45 d，放牧期7 d左右(根據(jù)氣候和牧草生長(zhǎng)階段適度調(diào)整)；重度放牧為8羊/輪牧小區(qū)，放牧期間持續(xù)放牧，不輪牧。6～9月是放牧季節(jié)，輪牧周期為45 d,至試驗(yàn)開(kāi)始取樣時(shí)，已連續(xù)放牧4年。

1.2 試驗(yàn)材料

1.2.1 供試土壤 9月底，在每個(gè)輪牧小區(qū)沿對(duì)角線選取20個(gè)植被蓋度和群落相對(duì)一致的點(diǎn)，挖取5～15 cm土層土壤裝入自封袋，每個(gè)點(diǎn)150 g。輪牧強(qiáng)度相同小區(qū)共采集約50 kg土樣，用于溫室試驗(yàn)。將瑪曲放牧地采集的土壤，挑揀其他雜物并混合均勻后過(guò)0.25 mm篩。

1.2.2 供試植物 垂穗披堿草(Elymusnutans)種子于2013年9月初從瑪曲放牧地采集獲得。挑選大小一致且籽粒飽滿的種子，用10% H2O2對(duì)其表面消毒10 min，然后用無(wú)菌水沖洗干凈，置于25℃恒溫培養(yǎng)箱催芽48 h。

1.2.3 供試AM真菌 根內(nèi)球囊霉(Rhizophagusintraradices)和幼套球囊霉(Claroideoglomusetunicatum)，購(gòu)買于北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所“叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(kù)BGC”，宿主為三葉草(Trifoliumrepens)，以擴(kuò)繁所得的孢子、根外菌絲、菌根根段及培養(yǎng)基質(zhì)(沙∶土= 9∶1)作為接種物。

1.2.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 將放牧地采集的土壤過(guò)篩后進(jìn)行處理。

自然土(NS)：過(guò)篩土壤不經(jīng)任何處理，保留原有的AM真菌和根部入侵真菌。

無(wú)菌土(SS)：采用高溫濕熱滅菌法，將土壤放入鐵桶，在高溫高壓滅菌鍋中，121℃滅菌1 h，隔日再滅菌1 h，消除土壤中的AM真菌和根部入侵真菌。

接種AM真菌土(AM)：將滅菌后的土壤裝入花盆至3/5處，各稱取15 g擴(kuò)繁的混合菌劑平鋪在上面，然后再覆蓋無(wú)菌土至4/5處。

去除AM真菌土(NM)：將野外所采集土壤，用無(wú)菌水稀釋后，過(guò)濾(Whatman42號(hào)濾紙)2次，獲得不含AM真菌的濾液，然后將該濾液按10 mL/kg的比例加入上述滅菌土，獲得去除AM真菌土。

1.2.5 種植管理 種植盆數(shù)：放牧強(qiáng)度(3個(gè))×土壤處理(4種)×重復(fù)(4次)=48盆。

將上述土壤，每盆裝入700 g，覆膜保濕。選取長(zhǎng)勢(shì)、大小基本一致的萌發(fā)種子，移栽至塑料花盆中，每盆移栽5株，出苗1周后，定苗至3株。收獲前測(cè)定發(fā)病率，收獲時(shí)選取不同處理植株相同部位的新鮮葉片，用于生理生化指標(biāo)測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

發(fā)病率統(tǒng)計(jì)：植株生長(zhǎng)7周后，自然發(fā)生白粉病，每盆隨機(jī)選取20個(gè)葉片，記錄發(fā)病葉片數(shù)。

發(fā)病率=發(fā)病葉片數(shù)/20×100%。

染色鏡檢法測(cè)定AM菌根的侵染率[23]；全P含量采用鉬銻抗吸光光度法[24]測(cè)定；采用丙酮浸提法測(cè)定葉綠素含量[25]；采用氮藍(lán)四唑法和愈創(chuàng)木酚法測(cè)定超氧化物歧化(SOD)酶和過(guò)氧化物(POD)酶活性[26]，多酚氧化酶(PPO)含量采用王學(xué)奎的方法測(cè)定[25]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用JMP IN 4對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行交互效應(yīng)和方差分析，結(jié)果用Microsoft Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 AM真菌侵染率

以滅菌土(SS)和去除AM真菌土(NM)為基質(zhì)的垂穗披堿草根系均未檢測(cè)到菌根結(jié)構(gòu)。放牧強(qiáng)度對(duì)AM真菌侵染率產(chǎn)生顯著影響，AM處理不同放牧強(qiáng)度間的差異均顯著(P<0.05)。輕度、中度和重度放牧AM處理的侵染率分別較自然土(NS)高9.71%，18.4%和40.12%。NS和AM處理的侵染率都表現(xiàn)為重度放牧最高，比輕度和中度放牧分別高32.48%，2.39%和69.2%、21.17%(表1)。NS處理下中度和重度放牧的侵染率差異不顯著，但與輕度放牧差異顯著(P<0.05)(表1)。

表1 不同處理下的垂穗披堿草AM真菌侵染率Table 1 AM colonization of Elymus nutans under different treatments %

注：不同小寫字母表示同一土壤處理不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)

2.2 白粉病發(fā)病率

放牧強(qiáng)度與土壤處理間存在交互效應(yīng)，中度放牧除NS處理外的發(fā)病率最高。輕度放牧的AM，NM和NS處理的白粉病發(fā)病率比SS分別低22.1%，73.37%和36.65%，中度放牧低57.26%，25.46%和81.82%，重度放牧低20.46%，13.19%和65.05%。說(shuō)明不同放牧強(qiáng)度下各接種真菌處理皆不同程度抑制垂穗披堿草白粉病的發(fā)生，降低了發(fā)病率(圖1)。此外，隨放牧強(qiáng)度的增加，AM真菌對(duì)白粉病發(fā)病率的降低無(wú)顯著差異，NM在低放牧強(qiáng)度下的抗病效果最為顯著，NS處理在中度放牧條件下顯著降低白粉病的發(fā)病率(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同處理下的垂穗披堿草白粉病發(fā)病率Fig.1 Powdery mildew incidences of Elymus nutans under different treatments注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 總生物量和根冠比

接種AM真菌和SS處理未對(duì)垂穗披堿草總生物量產(chǎn)生顯著影響，NS處理總生物量較無(wú)菌土和單接菌土壤均有不同程度的降低(圖2a)。

不同放牧強(qiáng)度的土壤及AM真菌處理對(duì)根冠比的影響與總生物量相似。此外，重度放牧土壤各處理間的差異更為顯著，SS處理比AM，NM和NS的根冠比分別高23.96%，45.12%和38.37%；重度放牧土壤NS處理的根冠比分別較輕度和中度放牧高126.32%和145.71%(圖2b)。

圖2 不同處理下的垂穗披堿草總生物量和根冠比Fig.2 Total biomass and root/shoot ratio of Elymus nutans under different treatments

2.4 全磷含量

不同放牧強(qiáng)度皆以接種AM真菌處理的地上全磷含量最高，但與SS和NM處理間的差異均不顯著(P>0.05)，自然土NS表現(xiàn)為最低，輕度、中度、重度放牧條件下NS處理分別較AM處理低41.78%，34.84%和29.30%(圖3a)。

放牧強(qiáng)度與AM真菌都對(duì)垂穗披堿草根系全磷含量產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)，且二者間存在交互效應(yīng)，接種AM土壤根系全磷含量隨放牧強(qiáng)度的增加先增加后降低，NM與NS土壤隨放牧強(qiáng)度增加而增加。AM真菌并未顯著增加根系全磷含量，其與SS間的差異不顯著(圖3b)。NM處理不同程度降低了根系全磷含量，中度放牧條件下降低24.14%。輕度、中度和重度放牧強(qiáng)度下，NS處理的根系全磷含量分別比SS降低53.74%，64.92%和21.95%(圖3b)。

圖3 不同處理下的垂穗披堿草全P含量Fig.3 Total P content of Elymus nutans under different treatments

2.5 葉綠素含量與光合速率

不同放牧強(qiáng)度土壤與AM真菌處理存在交互效應(yīng)。輕度和中度放牧強(qiáng)度下，AM與NM處理皆提高垂穗披堿草的葉綠素含量，重度放牧強(qiáng)度下降低葉綠素含量。NS處理中度和重度放牧強(qiáng)度比低放牧強(qiáng)度高33.68%和21.00%(圖4a)。

放牧強(qiáng)度對(duì)光合速率產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)。輕度、中度和重度放牧條件下SS和AM處理的光合速率都呈先降低后升高趨勢(shì)，重度比輕度和中度在SS處理下分別高36.71%和113.86%，在AM處理下分別高 18.68%和130.66%。輕度和中度條件下，AM處理的光合速率比NM分別低8.08%和17.96%，重度放牧下高18.68%(圖4b)。

2.6 抗病相關(guān)酶活性

不同放牧強(qiáng)度下的土壤及AM真菌處理對(duì)垂穗披堿草SOD酶活性的影響存在交互效應(yīng)。AM真菌土壤的SOD酶活性隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)而增強(qiáng)，重度放牧條件比輕度和中度分別高8.3%和11.07%，NM處理反之，輕度放牧的SOD酶活性最高，NS土壤對(duì)SOD酶活性的影響與AM土壤一致。中度和重度放牧條件下，同一真菌處理的SOD酶活性無(wú)顯著差異(圖5a)。

圖4 不同處理下的垂穗披堿草葉綠素含量與光合速率Fig.4 Chlorophyll content and photosynthetic rate of Elymus nutans under the different grazing treatments

中度放牧強(qiáng)度下，AM真菌顯著提高了POD酶活性；NM處理對(duì)POD酶活性的影響隨放牧強(qiáng)度的增加而增加，但無(wú)顯著差異，NS處理則表現(xiàn)為相反趨勢(shì)(P<0.05)(圖5b)。

不同放牧強(qiáng)度下AM，NM和NS處理的PPO酶活性的無(wú)顯著差異。AM真菌未對(duì)PPO酶活性產(chǎn)生積極影響，而NM處理顯著提高了垂穗披堿草的PPO酶活性，輕度、中度和重度放牧分別較SS提高14.2%，10.61%和19%。NS處理輕度放牧下的PPO酶活性比SS高11.57%，中度和重度放牧下的差異不顯著(圖5c)。

3 討論

放牧是典型草原生態(tài)系統(tǒng)中主要的土地利用方式和干擾模式，同時(shí)也是引起土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化的主要因素之一[27]。其通過(guò)動(dòng)物的采食、踐踏及排泄物的輸入直接或間接對(duì)草地土壤產(chǎn)生影響，隨著放牧強(qiáng)度的增加，家畜啃食量加大，凋落物或死亡地被物的分解減少，進(jìn)而減少土壤中的養(yǎng)分含量。而放牧強(qiáng)度高的草地，家畜又會(huì)排泄更多的糞尿，能夠增加土壤中的養(yǎng)分含量[28]。磷為貯藏性物質(zhì)，受外界環(huán)境的影響較大。戎郁萍等[29]和Xie等[30]探究了不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地土壤理化性質(zhì)的影響，結(jié)果表明隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤全磷含量逐漸降低；周麗艷等[31]研究不同放牧強(qiáng)度對(duì)貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草甸草原的影響結(jié)果也顯示，土壤狀況隨著放牧強(qiáng)度的增加而劣由于放牧同時(shí)影響著植物的地上及地下土壤理化性質(zhì)，而這些因素又是影響AM真菌生長(zhǎng)及其多樣性的直接因素，因此放牧對(duì)AM真菌的影響是一個(gè)較為復(fù)雜的過(guò)程[9，34-36]，且隨放牧強(qiáng)度不同，AM真菌的侵染能力也存在差異。有研究認(rèn)為放牧對(duì)AM真菌有促進(jìn)作用，如Klironomos等[37]關(guān)于食草行為對(duì)AM真菌影響的報(bào)道稱，食草行為雖抑制了根內(nèi)菌絲和叢枝的生長(zhǎng)，但對(duì)泡囊和孢子的生成有促進(jìn)作用。Techau等[38]以豌豆作為研究對(duì)象，進(jìn)行模擬食草試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)高頻率的食草行為可促進(jìn)AM真菌的侵染，尤其在宿主植物缺乏磷營(yíng)養(yǎng)的狀況下。另外，Ba等[39]在吉林省羊草(Leymuschinensis)草原上比較研究不同放牧強(qiáng)度對(duì)草地的影響，結(jié)果表明輕度和中度放牧區(qū)AM真菌多樣性高于重度放牧區(qū)。相反，也有一些研究認(rèn)為放牧未對(duì)AM真菌產(chǎn)生顯著影響。Duponnois等[40]比較研究不同年限休耕地上放牧區(qū)和圍欄禁牧區(qū)的AM真菌，結(jié)果顯示兩個(gè)區(qū)域內(nèi)的真菌孢子數(shù)量和對(duì)本土植物的侵染并沒(méi)有顯著差異，即圍欄或放牧對(duì)真菌的生長(zhǎng)和侵染能力沒(méi)有影響，Medina-Roldán等[41]的研究進(jìn)一步驗(yàn)證了這一結(jié)論。研究顯示，中度和連續(xù)放牧土壤的侵染率均顯著高于輕度放牧土壤，AM真菌對(duì)放牧行為的敏感性，主要?dú)w結(jié)于放牧對(duì)植物和土壤因子的影響，而這些因素的改變又影響AM真菌的產(chǎn)孢和侵染。

圖5 不同處理下的垂穗披堿草抗病相關(guān)酶活性Fig.5 Defensive enzyme activities of Elymus nutans under different treatments

AM真菌能夠改善宿主的水分代謝和養(yǎng)分狀況，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，改善根際微生物環(huán)境[42-43]。試驗(yàn)含AM真菌土壤顯著增加了根系的全磷含量，這是因?yàn)榫参飳?duì)土壤中磷元素的攝取包括直接吸收途徑(DUP)和菌根吸收途徑(MUP)兩條，且MUP途徑對(duì)磷吸收的貢獻(xiàn)更大[44]。中度和連續(xù)放牧條件下，含AM真菌土壤的總生物量以及根冠比顯著高于其他處理，這與放牧強(qiáng)度和AM真菌的綜合作用息息相關(guān)，放牧通過(guò)影響AM真菌特性和土壤理化性質(zhì)來(lái)間接影響植物生長(zhǎng)。

AM真菌表面分布有大量菌絲體，構(gòu)成對(duì)病原物的天然屏障[45]；增加了細(xì)胞壁的木質(zhì)化程度和羥脯氨酸糖蛋白含量，使植物根尖表皮增厚，防止病原物的入侵[45]；增加抗病成分的合成，與病原菌競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合部位，增強(qiáng)了植物的抗病性[46]。劉貴猛等[47]的研究表明，作為重要的生防種質(zhì)資源，AM真菌與PGPR能夠相互促進(jìn)、協(xié)同抑制生姜(Zingiberofficinale)青枯病菌(Ralstoniasolanacearum)的繁殖和侵染。周修騰等[48]在AM真菌對(duì)丹參(Salviamiltiorrhiza)木質(zhì)部結(jié)構(gòu)及防御相關(guān)基因的影響中發(fā)現(xiàn)，AM真菌能夠促進(jìn)丹參生長(zhǎng)，增加丹參根系木質(zhì)部面積及密度，促進(jìn)木質(zhì)素的合成，對(duì)提高丹參抗病性有積極作用。Bruisson等[22]對(duì)葡萄藤(Vitisvinifera)白粉病(B.cinerea)的研究表明，AM真菌可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生芪類化合物(stilbenoid)，促進(jìn)PAL酶相關(guān)基因的表達(dá)上調(diào)，從而提高植物對(duì)白粉病的抗性。試驗(yàn)含AM真菌土壤皆不同程度抑制垂穗披堿草白粉病的發(fā)生，降低發(fā)病率，且對(duì)抗病相關(guān)酶活性產(chǎn)生顯著影響，隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)AM真菌處理的SOD酶和PPO酶活性升高。

病原菌的侵染會(huì)破壞植物葉片的綠色組織，從而使光合作用受到嚴(yán)重影響，直接導(dǎo)致產(chǎn)量下降[49]。白粉病菌(S.fuliginea)侵染的黃瓜(Cucumissativus)葉片光合膜上全鏈電子傳遞速率和光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞速率都受到明顯抑制。光合膜在一定范圍內(nèi)，隨著病原菌侵染的加強(qiáng)，可能出于對(duì)自身的保護(hù)，會(huì)通過(guò)降低電子傳遞速率來(lái)盡可能減少病原菌侵染的傷害[50]。輕度和中度放牧條件下，AM真菌皆顯著提高垂穗披堿草的葉綠素含量和光合速率，減輕白粉病對(duì)植物葉片的損傷，降低發(fā)病率，這與Bruisson等[13]對(duì)葡萄藤白粉病的報(bào)道相似，主要原因是AM真菌一方面促進(jìn)了植物養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)，另一方面可調(diào)節(jié)植物生理及光合作用，進(jìn)而對(duì)白粉病起到防控作用。

4 結(jié)論

在瑪曲高山草原地區(qū)，適當(dāng)?shù)卦黾臃拍翉?qiáng)度，可提高AM真菌侵染率9.71%～40.12%。AM真菌通過(guò)提高宿主根系全磷含量、葉綠素含量和光合速率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)抗病相關(guān)酶活性，可使得垂穗披堿草白粉病發(fā)病率降低20.46%～57.26%，有效抑制病害的發(fā)生。

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