氮素水平對沙地燕麥葉片非結(jié)構(gòu)性碳氮代謝的影響

于華榮,郭園,朱愛民,魯富英,王樂,張玉霞*

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院飼料作物工程中心，內(nèi)蒙古 通遼028000；2.烏拉特后旗苗圃，內(nèi)蒙古 烏拉特后旗 015500)

燕麥(Avenasativa)是禾本科一年生植物，是世界第七大栽培作物，燕麥作為飼料作物具有產(chǎn)量高、品質(zhì)好、營養(yǎng)價值高、抗逆性強等優(yōu)良特性[1-2]，氮是植物需求較大的營養(yǎng)元素，其供應(yīng)量會限制植物生長[3-4]，研究表明，合理施氮是促進燕麥生長及增加產(chǎn)量的主要措施之一，因此針對不同地區(qū)進行燕麥氮肥方面研究較多，但主要側(cè)重生長[5]、產(chǎn)量[6-7]、品質(zhì)[8-9]、氮肥利用率[10-11]等方面研究較多，目前關(guān)于氮肥對沙地燕麥碳氮代謝方面研究尚少。氮素對作物生長發(fā)育非常重要，被稱作植物的“生命元素”，是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，還是細胞質(zhì)、細胞核、酶以及葉綠素、核酸、維生素等重要組分[12]，參與了植物體內(nèi)代謝和能量系統(tǒng)的構(gòu)成，對植物的生理代謝和生長發(fā)育有重要意義。植物體內(nèi)碳代謝和氮代謝過程是緊密相連的。碳代謝需要氮代謝提供酶和光合色素，而氮代謝需要碳代謝提供的碳源和能量，兩個過程均需要共同的還原力、ATP和碳架[13]。前人研究發(fā)現(xiàn)，當根系吸收的氮素無法滿足籽粒發(fā)育需求時，莖和葉中的氮素向籽粒轉(zhuǎn)移量便增加，如果葉片中的氮消耗過多，則會削弱光合活性，從而加劇葉片衰老[14]。Jean-Bernard等[15]認為玉米(Zeamays)在生殖生長階段會利用營養(yǎng)生長階段積累的碳素和氮素，并且利用的碳素比氮素多。為此，在科爾沁沙地進行燕麥氮肥試驗，檢測功能葉片的非結(jié)構(gòu)性碳氮物質(zhì)含量及相關(guān)酶活性變化，分析追施氮肥對沙地燕麥葉片非結(jié)構(gòu)性碳氮代謝的影響，探討氮肥提高燕麥產(chǎn)量及品質(zhì)的碳氮代謝的變化規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016年3-7月在內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市珠日河牧場的沙化草地進行，地理位置N 43°36′，E 122°22′。海拔250～300 m，年平均氣溫6.2 ℃，≥10 ℃年活動積溫3184 ℃，年平均日照時數(shù)3000 h左右，全年無霜期150 d，年均降水量350～400 mm，蒸發(fā)量是降水量的5倍左右，年平均風(fēng)速3～4 m·s-1，為典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候。該地區(qū)為新開墾草地，土壤以沙土為主。土壤0～20 cm，pH值為8.3，土壤有機質(zhì)含量0.64%，全氮含量0.036%，堿解氮含量35.37 mg·kg-1，速效鉀含量77.51 mg·kg-1，速效磷含量3.71 mg·kg-1。

1.2 供試材料

供試燕麥品種為夢龍(Avenasativacv. Magnum)，2016年3月25日采用機械條播方式種植，播種量為105 kg·hm-2，行距15 cm，播種深度5 cm，種肥為過磷酸鈣(含P2O5為44%)和氯化鉀(含K2O為60%)，施用量均為150 kg·hm-2。

1.3 試驗設(shè)計方案

試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置了0、70、140、210、280 kg·hm-2氮肥(純N)施用水平，分別用N0、N70、N140、N210、N280表示，小區(qū)面積為3×5=15 m2，4次重復(fù)，共20個小區(qū)。分別于苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期追施氮肥用量的15%、40%、25%和20%，供試氮肥為尿素(含N 46%)，以表面撒施的方式施入土壤，每次施肥后立即灌水(噴灌)。

1.4 測定指標及方法

于孕穗期、抽穗期、灌漿期在不同氮肥處理的每個小區(qū)隨機選取30株，取倒一葉(上部葉)、倒三葉(中部葉)、倒五葉(下部葉)分別測定可溶性糖、淀粉、氨基酸、可溶性蛋白含量及硝酸還原酶活性，于灌漿期測定蔗糖含量及蔗糖合成酶活性?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍G250比色法[16]、氨基酸含量采用茚三酮比色法[16]、硝態(tài)氮含量采用水楊酸比色法[16]、硝酸還原酶活性采用活體法[16]、可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法[16]、蔗糖含量采用間苯二酚比色法[17]，蔗糖合成酶活性參照薛應(yīng)龍[18]的方法(略有改動)進行測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003軟件和DPS 14.5軟件進行試驗數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素水平對沙地燕麥非結(jié)構(gòu)性碳素代謝的影響

2.1.1氮肥對沙地燕麥葉片可溶性糖含量的影響 如表1所列，未施氮肥沙地燕麥葉片可溶性糖含量極顯著高于不同氮素水平處理(P<0.01)，不同氮肥處理之間則隨著氮素施用水平的增加，沙地燕麥葉片的可溶性糖含量呈下降趨勢，在孕穗期上部葉不同氮素處理之間均差異極顯著(P<0.01)，中部葉和下部葉則N210和N280處理間差異不顯著，其他處理之間差異極顯著(P<0.01)；在抽穗期的上、下部葉亦是N210和N280處理間差異不顯著，中部葉N140、N210和N280處理差異不顯著，其他處理之間差異顯著(P<0.05)；在灌漿期上、中部葉片的可溶性糖含量N210和N280處理間差異不顯著，下部葉片N140和N210處理間差異不顯著，N210和N280處理間差異不顯著，其他處理之間差異極顯著(P<0.01)。

2.1.2氮素水平對沙地燕麥葉片淀粉含量的影響 如表2所列，不同氮素處理之間沙地燕麥的淀粉含量則隨著氮素施用水平的增加呈降低趨勢，在孕穗期，上部葉的N70和N140處理之間和下部葉N140、N210的處理之間差異不顯著，其他處理之間均差異極顯著(P<0.01)；中部葉片氮素處理間差異極顯著(P<0.01)；在抽穗期上部葉N140與N210、N210與N280處理之間差異不顯著，中部葉N70和N140、N140與N210處理之間差異不顯著，下部葉在N210、N280差異不顯著，其他氮素處理差異顯著(P<0.05)；在灌漿期，不同部位葉片淀粉含量在N210、N280處理之間差異不顯著，其他處理之間均差異極顯著(P<0.01)。

2.1.3氮素水平對沙地燕麥葉片蔗糖含量的影響 如圖1所示，不同氮素施用水平均使沙地燕麥的蔗糖含量極顯著降低(P<0.01)，且隨著氮素水平的增加，蔗糖含量降低，但不同氮肥處理之間差異不顯著(P>0.05)。由此說明，在N70較低氮素水平處理下，沙地燕麥葉片的蔗糖含量即急劇下降，轉(zhuǎn)化為含氮有機物，用于莖葉的生長。

表1 不同氮肥處理下不同時期沙地燕麥葉片可溶性糖含量 Table 1 Soluble sugar content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·g-1FW)

表2 不同氮肥處理下不同時期沙地燕麥葉片淀粉含量Table 2 Starch content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·g-1 FW)

2.1.4氮素水平對沙地燕麥蔗糖合成酶活性的影響 如圖2所示，沙地燕麥葉片的蔗糖合成酶活性最高均為N70氮素處理，極顯著(P<0.01)高于對照和其他氮素處理，N280氮素處理和對照的燕麥葉片蔗糖合成酶活性則極顯著(P<0.01)低于N70和N140。從葉片不同部位上看，對照和不同氮素處理燕麥葉片蔗糖合成酶活性均具有下部>中部>上部的規(guī)律。

圖1 不同氮肥處理灌漿期沙地燕麥葉片蔗糖含量Fig.1 Sucrose content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in filling stage

圖2 不同氮肥處理下灌漿期沙地燕麥葉片蔗糖合成酶活性Fig.2 Sucrose synthase activity of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in filling stage

2.2 氮素水平對沙地燕麥氮素代謝的影響

2.2.1氮素水平對沙地燕麥氨基酸含量的影響 如表3所列，在孕穗期和抽穗期，均隨著氮素施用水平的增加，燕麥不同部位葉片氨基酸含量均呈逐漸增加趨勢，N280氮素處理的沙地燕麥葉片游離氨基酸含量最高，極顯著高于對照(N0) (P<0.01)；在灌漿期則以N210氮素處理沙地燕麥葉片的游離氨基酸含量最高，亦與對照差異極顯著(P<0.01)，N280氮素處理的沙地燕麥葉片游離氨基酸含量降低；從葉片不同部位上看，沙地燕麥葉片氨基酸含量上部葉>中部葉>下部葉的規(guī)律。從生育時期上看，隨著生育時期的延長，上部葉、中部葉、下部葉片相應(yīng)的各氮肥處理的燕麥植株葉片氨基酸含量呈逐漸增加趨勢，灌漿期各部葉片氨基酸含量達到最大。由此表明氨基酸的積累首先在生命活動活躍的上部葉片較多，中部葉片次之，下部葉片最弱；施用氮肥能夠顯著增加燕麥葉片氨基酸的積累量，且積累水平隨著氮肥施入的增加而增大；隨著生育時期的延長，各部葉片的氨基酸含量增加，然而上部葉片相對增加的較多，下部葉片相對增加的較少，這可能與灌漿期燕麥生命活動進入高峰有關(guān)。灌漿期是燕麥由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化的高峰，此時燕麥需要大量吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)以供給授粉后的籽粒合成淀粉等貯藏物質(zhì)生命活動也進入了最旺盛階段。因此氮代謝相對其他時期也高，氨基酸含量也最高。

2.2.2氮素水平對沙地燕麥可溶性蛋白含量的影響 如表4所列，不同氮素處理的沙地燕麥葉片的可溶性蛋白含量均極顯著高于對照(P<0.01)，在孕穗期N210氮素處理的沙地燕麥的可溶性蛋白含量最高，隨后在N280氮素處理含量降低；在抽穗期則以N280氮素處理含量最高，且極顯著高于其他氮素處理(P<0.01)；在抽穗期上部葉片的N140、N210氮素處理間差異不顯著，其他氮素處理間差異極顯著(P<0.01)；中部葉片的氮素各處理間差異極顯著(P<0.01)；下部葉的N70、N140氮素處理間差異不顯著，其他氮素處理間差異極顯著(P<0.01)；且具有上部葉>中部葉>下部葉逐漸遞減的規(guī)律；在灌漿期上部葉片各氮素處理間差異極顯著(P<0.01)；以N210氮素處理含量最高，在N280氮素處理含量降低；下部葉片各處理間差異顯著(P<0.05)；中部葉片和下部葉片以N280氮素處理含量最高；中部葉片的N210、N280氮素處理間差異不顯著，其他氮素處理間差異極顯著(P<0.01)；從抽穗期到灌漿期，隨著生育時期的延長，沙地燕麥植株各部位葉片可溶性蛋白含量基本上呈逐漸增加趨勢；且上部葉>中部葉>下部葉的趨勢， 因此，沙地燕麥上部葉片是積累可溶性蛋白較高的部位，中部次之，下部最低；由此可知，氮肥能夠促進沙地燕麥葉片積累可溶性蛋白，其促進程度隨著氮肥用量的增加而增強。

表3 不同氮肥處理下不同時期沙地燕麥葉片氨基酸含量 Table 3 Amino acid content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·g-1FW)

表4 不同氮肥處理下不同時期沙地燕麥葉片可溶性蛋白含量 Table 4 Soluble protein content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·g-1FW)

2.2.3氮素水平對沙地燕麥硝態(tài)氮含量的影響 如表5所列，隨著氮素水平的增加，硝態(tài)氮含量在孕穗期沙地燕麥上部葉、中部葉氮素各處理間無顯著差異，下部葉沙地燕麥N280與對照(N0)差異極顯著(P<0.01)；其他各處理間無顯著差異；在抽穗期沙地燕麥的上部葉N210與對照(N0)、N70差異極顯著(P<0.01)；其他氮素各處理間無顯著差異；中部葉氮素各處理間差異極顯著(P<0.01)；下部葉氮素各處理間硝態(tài)氮含量無顯著差異；在灌漿期上部葉、中部葉氮素各處理間差異不顯著；下部葉氮素處理的N280與對照(N0)差異極顯著(P<0.01)，其他氮素各處理間無顯著差異；隨著氮肥施用量的增加其處理的燕麥葉片硝態(tài)氮含量變化規(guī)律不明顯。

表5 不同氮肥處理下不同時期沙地燕麥葉片硝態(tài)氮含量Table 5 Nitrate nitrogen content of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages (mg·kg-1FW)

2.2.4氮素水平對沙地燕麥硝酸還原酶活性的影響 如表6所列，在灌漿期隨著氮素施用水平的增加，硝酸還原酶活性呈逐漸降低趨勢，N70氮素處理的沙地燕麥葉片的硝酸還原酶活性極顯著高于對照和其他氮素處理(P<0.01)；且上部葉和中部葉的不同氮素處理之間均差異極顯著(P<0.01)；下部葉的N210和N280氮素處理之間差異顯著(P<0.05)；其他氮素處理之間則差異極顯著(P<0.01)；這可能是在燕麥根系能夠吸收到足夠的銨態(tài)氮時，其根系吸收的硝態(tài)氮所占的比例較小，因而發(fā)生的硝酸還原反應(yīng)較弱有關(guān)。

2.3 不同氮肥處理下不同生育期沙地燕麥葉片碳氮比變化規(guī)律

如表7所列，在孕穗期沙地燕麥葉片對照的C/N明顯高于不同氮素水平處理，且隨著氮肥的增加C/N都有不同程度的降低；葉片部位間比較則是上部葉>中部葉>下部葉的趨勢遞減；抽穗期和灌漿期沙地燕麥的C/N較孕穗期增加明顯，上部葉N210和中、下部葉N280的氮素處理最大，說明在抽穗期和灌漿期間碳代謝相對于氮代謝明顯增強，有利于光合產(chǎn)物的積累。

表6 不同氮肥處理下灌漿期沙地燕麥葉片硝酸還原酶活性Table 6 Nitrate reductase activity of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in filling stages (μg·g-1FW·h-1)

3 討論與結(jié)論

蔗糖合成酶(SS)，是主要存在于細胞質(zhì)中的可溶性酶，另有少量不溶的附著在細胞膜上。SS在植物體內(nèi)催化：果糖+UDPG=蔗糖+UDP，反應(yīng)可逆，因此，SS不僅可以催化蔗糖合成，而且可以催化蔗糖分解，但是通常認為蔗糖合成酶主要作用是分解蔗糖[19]。植物果實(籽粒)蔗糖的降解主要由SS催化[20]，有學(xué)者便將庫器官的SS活性作為庫強度的標志[21-22]，高相彬等[23]認為，棉花(Gossypiumhirsutum)在花后同一時期，棉鈴對位葉的SS活性隨葉氮濃度升高呈先升后降的變化趨勢。植物受逆境脅迫時，SS活性會增強，進而使蔗糖積累增加，這是植物對逆境脅迫的一種保護性反饋。蔗糖是高等植物進行光合作用生產(chǎn)的主要同化物，是植物體內(nèi)碳運輸?shù)闹饕问?，也是庫代謝的主要基質(zhì)[24]。而本研究結(jié)果表明蔗糖合成酶在燕麥灌漿期，隨著氮素處理水平的增加，燕麥上部葉片和中部葉片蔗糖合成酶活性呈逐漸降低趨勢，其中N70的蔗糖合成酶活性最高，極顯著(P<0.01)高于對照(N0)和其他氮素處理，由此說明在低氮N70下碳代謝最活躍。蔗糖、可溶性糖、淀粉含量隨著氮素施用水平的增加而逐漸降低，房琴[25]研究認為在同一密度下，隨著施氮量的增加，越冬前至開花期葉片和莖鞘中的可溶性總糖含量逐漸增加，但拔節(jié)期至開花期葉片和莖鞘中的可溶性總糖含量卻隨著施氮量的增加先增加后降低，這與房琴[25]研究結(jié)論不同。而羅付香[26]則認為，小麥(Triticum)各個器官的可溶性糖含量隨著施氮量的增加先增加然后再降低；張淑艷等[27]在氮肥對無芒雀麥(Bromusinermis)生理特性影響的研究結(jié)果表明各施肥處理的可溶性糖顯著低于對照(P<0.05),本研究與這一結(jié)果一致。

表7 不同氮肥處理下不同時期沙地燕麥葉片碳氮比Table 7 C/N of sandy oat leaves with different nitrogen treatments in different stages

植物對氮素的吸收與利用需在各種氮代謝酶的參與下進行，硝酸還原酶(NR)是植物氮代謝的起始因子及限速酶，是控制植物吸收的無機態(tài)氮向有機氮轉(zhuǎn)化的第一步，其活性強弱直接影響氮代謝能力的高低[28]。劉振武等[29]研究顯示，可用水稻(Oryzasativa)功能葉中的NR活性能直接評價水稻植株整體NR活性水平，并用其判斷水稻產(chǎn)量；洪劍明等[30]研究認為，可以把小麥葉片中NR活性作為指導(dǎo)小麥施肥的重要標準。本試驗結(jié)果表明，沙地燕麥在灌漿期葉片硝酸還原酶活性隨著氮肥施用量的增加呈逐漸降低趨勢，N70氮素處理的沙地燕麥上部葉片硝酸還原酶活性極顯著(P<0.01)高于N280氮素處理，與對照(N0)差異不顯著(P>0.05)。而蔗糖合成酶活性在燕麥灌漿期，隨著氮素處理水平的增加，燕麥上部葉片和中部葉片呈逐漸降低趨勢，其中N70的蔗糖合成酶活性最高，極顯著(P<0.01)高于對照(N0)和其他氮素處理，由此說明在低氮N70下碳代謝最活躍。氨基酸是植株體內(nèi)氮化物主要存在方式和運輸方式[31]，能夠反映籽粒氮素同化物的供應(yīng)能力和蛋白質(zhì)的合成能力[32]，張淑艷等[27]在氮肥對無芒雀麥生理特性影響的研究結(jié)果表明，各施肥處理的游離氨基酸極顯著高于對照(P<0.01)；本研究認為隨著氮素施用水平的增加，燕麥各部位葉片氨基酸含量均呈逐漸增加趨勢；其中對照(N0)的燕麥葉片氨基酸含量最少，隨著進入生育時期，上部、中部、下部葉片相應(yīng)的各氮肥處理的燕麥植株葉片氨基酸含量呈逐漸增加趨勢，灌漿期各部葉片氨基酸含量達到最大。前期較低，到后期升高，高施氮量比低施氮量顯著，提高小麥植株體內(nèi)游離氨基酸含量，并且維持較高水平的時間長，這與郝代成[33]的研究相似，說明較高的肥力能維持游離氨基酸的含量，適宜的施氮量能保證游離氨基酸在灌漿過程的含量，有利于灌漿期的積累及蛋白質(zhì)的形成，有利于產(chǎn)量的提高[34]。有研究認為[35]蛋白質(zhì)是氮素代謝的終產(chǎn)物，可溶性蛋白質(zhì)在同化物代謝過程中起著重要作用，其含量代表植株的氮代謝水平和葉片生活力的高低，是反映葉片衰老的指標之一。試驗結(jié)果表明從抽穗期到灌漿期，隨著生育時期的延長，沙地燕麥植株各部位葉片可溶性蛋白含量基本上呈逐漸增加趨勢；且上部葉>中部葉>下部葉，因此，沙地燕麥上部葉片是積累可溶性蛋白較高的部位，中部次之，下部最低；由此可知，氮肥能夠促進沙地燕麥葉片積累可溶性蛋白，其促進程度隨著氮肥用量的增加而增強。硝態(tài)氮(NO3--N)以硝酸鹽的形態(tài)廣泛存在于人類環(huán)境中，燕麥各處理與對照硝態(tài)氮含量無顯著差異，隨著氮肥施用量的增加其他處理的燕麥葉片硝態(tài)氮含量無明顯變化規(guī)律。

植株的碳氮含量及碳氮比是反映植株體內(nèi)碳氮代謝狀況的診斷指標[36]。植物碳氮比作為一個在農(nóng)業(yè)、生態(tài)、全球變化等領(lǐng)域廣泛使用的因子，反映了植物碳氮代謝的相對強弱[36-37]，對植物生長有著極其重要的作用，碳氮代謝是植物生長發(fā)育必不可少的代謝之一，碳氮代謝是植物最主要的代謝，二者密不可分。碳氮營養(yǎng)互相聯(lián)系，在C/N高的情況下，N素不足限制C素同化物的利用；在C/N低的情況下，C素同化物不足又限制了N素的利用[38]，碳氮代謝的協(xié)調(diào)程度不僅影響到作物的生長發(fā)育，而且影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究結(jié)果表明，在孕穗期沙地燕麥葉片對照(N0)的C/N明顯高于不同氮素水平處理，對照(N0)的C/N最大，進入抽穗期和灌漿期，則以N210處理的上部葉和N70處理的中部葉和下部葉最大。說明在抽穗期和灌漿期間碳代謝相對于氮代謝明顯增強，有利于光合產(chǎn)物的積累。

有人認為植物地上生物量隨施肥量的增加而增加，但存在一個閾值[39]，也有報道認為增施氮肥在一定限度內(nèi)可使燕麥增加物質(zhì)積累，改善品質(zhì)[40]，王樂等[41]認為在內(nèi)蒙古通遼市珠日河沙地種植燕麥追施氮肥的適宜用量為210 kg·hm-2，根據(jù)這一結(jié)論結(jié)合本實驗條件，在追施N210氮素處理下，有利于碳氮代謝的協(xié)調(diào)進行。綜上所述，不同氮素水平在科爾沁沙地燕麥葉片碳代謝表現(xiàn)為可溶性糖、淀粉、蔗糖含量隨著氮素水平的增加而逐漸減少的趨勢，在沙地燕麥灌漿期，隨著氮素處理水平的增加，燕麥下部葉片蔗糖合成酶的活性N70氮素處理最高，從葉片不同部位上看，對照(N0)和不同氮素處理燕麥葉片蔗糖合成酶活性均具有下部葉>中部葉>上部葉的規(guī)律。表明高用量氮肥使燕麥蔗糖合成酶活性降低，燕麥下部葉片蔗糖合成酶活性較中部葉片和上部葉片高。氮代謝表現(xiàn)為氨基酸含量隨著氮素水平的增加而增加，不同葉片部位含量基本上呈上部葉>中部葉>下部葉的規(guī)律，在灌漿期則以N210氮素處理沙地燕麥葉片的游離氨基酸含量最高，亦與對照差異極顯著，隨后在N280氮素處理的沙地燕麥葉片游離氨基酸含量降低；沙地燕麥上部葉片是積累氨基酸較高的部位，中部次之，下部最低。從抽穗期到灌漿期，隨著生育時期的延長，沙地燕麥植株各部位葉片可溶性蛋白含量基本上呈逐漸增加趨勢；燕麥上部葉片積累的可溶性蛋白較高，中部次之，下部最低；并以灌漿期上部葉N210氮素處理含量最高，中部葉和下部葉以N280氮素處理含量最高；由此可說明，氮肥能夠促進燕麥葉片積累可溶性蛋白，其促進程度隨著氮肥用量的增加而增強。這可能與灌漿期燕麥生命活動進入高峰有關(guān)。灌漿期是燕麥由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化的高峰，此時燕麥需要大量吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)以供給授粉后的籽粒合成淀粉等貯藏物質(zhì)生命活動也進入了最旺盛階段。因此氮代謝相對其他時期也高，氨基酸含量也最高，此時的C/N明顯高于其他氮素處理，而硝酸還原酶活性呈逐漸降低趨勢，燕麥下部葉片硝酸還原酶的活性N70氮素處理最高，氮肥施用量越小，其處理的硝酸還原酶活性越高，這可能是在燕麥根系能夠吸收到足夠的銨態(tài)氮時，其根系吸收的硝態(tài)氮所占的比例較小，因而發(fā)生的硝酸還原反應(yīng)較弱有關(guān)。氮代謝表現(xiàn)在孕穗期呈逐漸降低的趨勢，這可能是由于在拔節(jié)期燕麥植株迅速生長，大量消耗光合產(chǎn)物造成的。綜合考慮沙地燕麥葉片碳氮含量、碳氮代謝關(guān)鍵酶活性及產(chǎn)量特性，本試驗條件下，在追施N210氮素處理，有利于碳氮代謝的協(xié)調(diào)進行。

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