灰茶尺蛾和小茶尺蠖兩近緣種的生物學(xué)特性差異

白家赫，唐美君，殷坤山，王志博，肖 強(qiáng)，*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所，浙江 杭州 310008； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 研究生院，北京 100081)

灰茶尺蛾(EctropisgrisescensWarren，1894)和小茶尺蠖(EctropisobliquaProut，1915)外部形態(tài)極其相似，為近緣種，均隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)尺蛾科(Geometridae)灰尺蛾亞科(Ennominae)埃尺蛾屬(Ectropis)[1-2]，是茶園中主要的食葉性害蟲，為害嚴(yán)重時(shí)可將茶樹葉片全部食盡，嚴(yán)重影響茶葉的產(chǎn)量和質(zhì)量，給茶葉生產(chǎn)造成較大的經(jīng)濟(jì)損失[1,3-4]。

由于兩近緣種的外部形態(tài)相近、難以區(qū)分，一直以來生產(chǎn)中將兩者統(tǒng)稱為茶尺蠖。近年來，研究人員從不同地理種群茶尺蠖對茶尺蠖核型多角體病毒(EoNPV)敏感性的差異著手[5]，采用形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)及分子生物學(xué)的方法，明確了我國茶園常見的茶尺蠖可分為灰茶尺蛾和小茶尺蠖兩近緣種[1,4]。在此基礎(chǔ)上，葛超美等[2]對灰茶尺蛾的生物學(xué)特性作了詳細(xì)描述；Ma等[6]研究明確了灰茶尺蛾的性信息素組分，但有關(guān)兩近緣種在生物學(xué)特性、性信息素組分、病毒種類及田間防治等方面的差異尚未研究明確，現(xiàn)有的多數(shù)有關(guān)茶尺蠖的研究結(jié)果是源于兩近緣種尚未明確前獲得的，與實(shí)際情況可能存在差異[7-9]。盡管葛超美等[2]對灰茶尺蛾的生物學(xué)特性作了詳細(xì)描述，但兩近緣種茶尺蠖生物學(xué)特性的比較未見研究報(bào)道。

本文采用室內(nèi)飼養(yǎng)觀察的方法，比較了茶尺蠖兩近緣種的體長、體質(zhì)量、發(fā)育歷期及種群增長指數(shù)等生物學(xué)特性，以明確茶尺蠖兩近緣種間的差異，為進(jìn)一步開展茶尺蠖兩近緣種的種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律和指導(dǎo)制定綜合防控策略等后續(xù)研究提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)條件

灰茶尺蛾幼蟲和小茶尺蠖幼蟲分別于2015年秋季采自浙江省紹興市新昌縣(120.99°E，29.50°N)和浙江省杭州市余杭區(qū)(119.90°E，30.39°N)的茶園中，并在養(yǎng)蟲室內(nèi)人工擴(kuò)繁了3～4代后作為試驗(yàn)用種群。

飼養(yǎng)條件：溫度為(25±1)℃；光周期為13 h/11 h(L/D)；相對濕度為75%～80%。幼蟲期，飼喂新鮮的茶樹嫩梢或成葉，每日添加或更換1次，直至化蛹。蛹羽化為成蟲后，成對置于500 mL玻璃罐頭瓶內(nèi)，放入白色產(chǎn)卵紙條，用軟紙?zhí)咨舷鹌そ罘饪?，任其交配產(chǎn)卵。卵孵化后在玻璃瓶中飼養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 體長和體質(zhì)量測定

試驗(yàn)用兩種群茶尺蠖幼蟲分別飼養(yǎng)至成蟲后，人工配對產(chǎn)卵，并測量卵的長徑。幼蟲孵化后，分別將50頭灰茶尺蛾和小茶尺蠖初孵幼蟲接在一次性塑料培養(yǎng)皿(直徑×高=90 mm×15 mm)中單頭飼養(yǎng)，每日添加或更換新鮮茶樹嫩葉，逐日觀察幼蟲的發(fā)育情況并測定初孵幼蟲及1～5齡幼蟲末的體長和體質(zhì)量。幼蟲化蛹后，分辨蛹的性別，測量雌雄蛹的體長和體質(zhì)量。羽化為成蟲后，測量成蟲體長和體質(zhì)量。

1.2.2 發(fā)育歷期觀測

茶尺蠖兩近緣種幼蟲分別飼養(yǎng)至成蟲后，進(jìn)行人工配對，記錄配對日期及產(chǎn)卵日期。幼蟲孵化后，記錄孵化日期。分別選取灰茶尺蛾和小茶尺蠖初孵幼蟲50頭、單頭飼養(yǎng)于一次性塑料培養(yǎng)皿中，每天添加或更換新鮮茶樹嫩葉并定時(shí)觀察每頭幼蟲的蛻皮時(shí)間及發(fā)育情況，直至化蛹，分辨蛹的性別并記錄化蛹日期。待成蟲羽化，記錄成蟲的羽化日期和死亡日期。統(tǒng)計(jì)卵、幼蟲、蛹和成蟲的歷期。

1.2.3 種群生命表制作

把當(dāng)天孵化的茶尺蠖兩近緣種試驗(yàn)種群幼蟲(n=100)分別置于500 mL玻璃罐頭瓶(直徑×高=8.0 cm×11.5 cm)中飼養(yǎng)至成蟲，20頭·瓶-1，共5瓶，每日添加或更換新鮮茶葉。記錄每瓶初始蟲數(shù)，同時(shí)觀察死蟲數(shù)，至幼蟲化蛹時(shí)，統(tǒng)計(jì)幼蟲總數(shù)及幼蟲存活率；同樣，記錄預(yù)蛹和蛹的死亡數(shù)并統(tǒng)計(jì)預(yù)蛹和蛹的存活率。成蟲羽化后，統(tǒng)計(jì)性比，并將當(dāng)天羽化的成蟲單對配對，產(chǎn)卵后統(tǒng)計(jì)單雌產(chǎn)卵量。幼蟲孵化后，統(tǒng)計(jì)卵孵化率。最后，根據(jù)張孝羲[10]的方法計(jì)算種群增長指數(shù)，繪制種群生命表。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均使用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 19.0進(jìn)行處理，并用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)進(jìn)行兩近緣種生物學(xué)特性的差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶尺蠖兩近緣種體長與體質(zhì)量的差異

測定比較茶尺蠖兩近緣種的體長與體質(zhì)量，結(jié)果表明，灰茶尺蛾和小茶尺蠖在3齡后至成蟲期各發(fā)育階段的體長、體質(zhì)量存在差異(表1)?；也璩叨?齡幼蟲體長、雌雄蛹長及雌成蟲體長(圖1)分別為26.87、11.44、14.18和12.63 mm，與小茶尺蠖的25.36、10.46、12.69和10.68 mm存在極顯著差異(P<0.01)，其他各發(fā)育階段二者體長與體質(zhì)量的差異不顯著。進(jìn)一步稱量比較了灰茶尺蛾和小茶尺蠖的幼蟲、蛹及成蟲(圖1)的體質(zhì)量，發(fā)現(xiàn)灰茶尺蛾和小茶尺蠖3-5齡幼蟲的體質(zhì)量分別在23.33～80.36 mg和14.56～65.92 mg，兩者存在極顯著差異(P<0.01)，而1—2齡幼蟲體質(zhì)量無明顯差異；灰茶尺蛾的雄蛹平均蛹質(zhì)量為94.75 mg、雌蛹為176.07 mg，而小茶尺蠖雄蛹平均蛹質(zhì)量僅有69.21 mg、雌蛹為127.70 mg，兩者差異極顯著(P<0.01)；成蟲的體質(zhì)量也以灰茶尺蛾為重，極顯著高于小茶尺蠖。

2.2 茶尺蠖兩近緣種發(fā)育歷期的差異

觀察比較灰茶尺蛾與小茶尺蠖各蟲態(tài)的發(fā)育歷期，結(jié)果顯示，小茶尺蠖的全世代發(fā)育歷期比灰茶尺蛾長，兩者呈極顯著差異(P<0.01)?；也璩叨杲?jīng)36.64 d可完成一代，小茶尺蠖則需39.73 d，其中，整個(gè)幼蟲期的發(fā)育歷期以小茶尺蠖較長，蛹的發(fā)育歷期以灰茶尺蛾較長，兩者均存在極顯著差異(P<0.01)，而產(chǎn)卵前期、卵期、預(yù)蛹及成蟲的發(fā)育歷期無明顯差異(圖2-a)。兩近緣種相同齡期幼蟲之間，1齡和3齡幼蟲的發(fā)育歷期呈極顯著差異(P<0.01)，4齡幼蟲發(fā)育歷期呈顯著差異(P<0.05)，均以小茶尺蠖較長，2齡和5齡幼蟲的發(fā)育歷期無明顯差異(圖2-b)。

表1 灰茶尺蛾和小茶尺蠖各發(fā)育階段的體長和體質(zhì)量Table 1 Body length and body weight of each developmental stage of E. grisescens and E. obliqua

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同一行中**表示差異極顯著(P<0.01)。

The values in the table are averages ± standard error，and ** in the same row denotes significant difference atP<0.01.

圖1 灰茶尺蛾與小茶尺蠖高齡幼蟲、蛹及成蟲形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of the old larvae，pupae and moths of E. grisescens and E. obliqua

a，不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期；b，幼蟲不同齡期的發(fā)育歷期。柱狀圖上*表示差異顯著(P<0.05)；**表示差異極顯著(P<0.01)。a，Developmental duration of each stage; b，Developmental duration of each larval instar. * on the bar denotes a significant difference at P<0.05; ** denotes an extremely significant difference at P<0.01.圖2 灰茶尺蛾和小茶尺蠖各蟲態(tài)和各齡期幼蟲的發(fā)育歷期Fig.2 The developmental duration of each developmental stage and each instar larva of E. grisescens and E. obliqua

2.3 茶尺蠖兩近緣種種群生命表的比較

觀察比較茶尺蠖兩近緣種各蟲態(tài)的存活率與繁殖力，繪制出種群生命表，可以看出灰茶尺蛾的世代存活率、各蟲態(tài)的存活率、單雌平均產(chǎn)卵量及種群增長指數(shù)均高于小茶尺蠖(表2)?；也璩叨甑氖来婊盥屎头N群增長指數(shù)分別為0.600和58.14，與小茶尺蠖的0.28和24.89間存在極顯著差異(P<0.01)；灰茶尺蛾1-3齡幼蟲存活率與小茶尺蠖的差異顯著(P<0.05)，而卵、4-5齡幼蟲、蛹的存活率及單雌平均產(chǎn)卵量等無明顯差異。

表2 灰茶尺蛾和小茶尺蠖的種群生命表Table 2 Population life tables of E. grisescens and E. obliqua

表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同一行中*表示兩近緣種相同發(fā)育階段的存活率差異顯著(P<0.05)，**表示兩近緣種相同發(fā)育階段的存活率差異極顯著(P<0.01)。

The value in the table is the average ± standard error and * indicates a significant difference atP<0.05，** indicates extremely significant difference atP<0.01.

3 討論

昆蟲近緣種常具有十分相近的外部形態(tài)[11]，難以區(qū)分，給識(shí)別和防治帶來很大困難。近年來，昆蟲近緣種成為國內(nèi)外的研究熱點(diǎn)。棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hubner)和煙青蟲HelicoverpaassultaGuenee在形態(tài)學(xué)、生物學(xué)及生態(tài)學(xué)上非常相近[12-13]。王念慈等[14]與Wang等[15]分別對棉鈴蟲和煙青蟲進(jìn)行生物學(xué)比較及種間雜交，證實(shí)了棉鈴蟲與煙青蟲是屬于親緣關(guān)系很近的近緣種，但兩昆蟲在寄主偏好性方面存在很大差異[16-17]。Dinsdale等[18]和De Barro等[19]分別對煙粉虱的種系發(fā)生和世界各地?zé)煼凼煌N群的雜交試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行研究歸納，推論煙粉虱是一個(gè)物種復(fù)合體。該復(fù)合體包含多個(gè)形態(tài)上難以區(qū)分的隱種，其中B隱種和Q隱種是最重要的2個(gè)入侵種，而2個(gè)隱種對不同寄主的適應(yīng)能力[20]及抗藥性[21]等方面存在差異。同樣，作為兩近緣種的灰茶尺蛾和小茶尺蠖，兩者外部形態(tài)極其相似，但與其他昆蟲近緣種有所不同的是，灰茶尺蛾與小茶尺蠖食性更為相近、寄主單一、均以取食茶樹葉片為主，難以通過食性的差異發(fā)現(xiàn)存在近緣種，因此導(dǎo)致生產(chǎn)上長期作為一個(gè)種來認(rèn)識(shí)。

發(fā)育歷期是判斷多數(shù)昆蟲近緣種存在差異的一個(gè)指標(biāo)，也是了解昆蟲的行為節(jié)律和田間種群動(dòng)態(tài)的先決條件。研究發(fā)現(xiàn)，棉鈴蟲完成一代所需時(shí)間較煙青蟲短[14]，Q隱種煙粉虱無論在雜草上還是甜椒上的歷期均比B隱種的要短[22]。本研究結(jié)果顯示，灰茶尺蛾的全世代發(fā)育歷期為36.64 d，小茶尺蠖則為39.73 d，即灰茶尺蛾完成一代所需時(shí)間短于小茶尺蠖。兩近緣種的全世代歷期存在差異是否會(huì)導(dǎo)致它們的年發(fā)生代數(shù)、發(fā)生時(shí)間及對茶園的危害程度存在差異需作進(jìn)一步的研究。

本研究結(jié)果還顯示，灰茶尺蛾各蟲態(tài)的存活率及世代存活率均比小茶尺蠖高，同時(shí)灰茶尺蛾成蟲的體型較大、具有較長的壽命、較長的產(chǎn)卵前期及較高的種群增長指數(shù)。體型大的雌性個(gè)體通常具有較強(qiáng)的活動(dòng)能力和繁殖力，以及較長的壽命[23]；體型較大的雄性個(gè)體其競爭優(yōu)勢主要體現(xiàn)在獲得交配的能力[24]以及授精數(shù)量方面[25]。Zhang等[26]研究認(rèn)為，灰茶尺蛾雄蟲對小茶尺蠖的雌蟲具有強(qiáng)烈的干擾現(xiàn)象，兩者存在非對稱交配行為，這是否與灰茶尺蛾的成蟲體型大、壽命長、交配競爭力和種群擴(kuò)繁能力較強(qiáng)有關(guān)，有待作進(jìn)一步的驗(yàn)證。根據(jù)現(xiàn)有的研究分析推測，灰茶尺蛾廣泛分布于我國各茶區(qū)，而小茶尺蠖僅分布于浙、蘇、皖三省交界區(qū)域[4]。灰茶尺蛾分布范圍廣，而小茶尺蠖的分布范圍窄，兩近緣種的地理分布存在差異的內(nèi)在原因和未來發(fā)展的趨勢，同樣也是值得進(jìn)一步研究的內(nèi)容。

茶尺蠖兩近緣種的確定源于它們對病毒敏感性的差異，進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，灰茶尺蛾和小茶尺蠖在生物學(xué)特性、生殖競爭[26]、體內(nèi)共生菌[27]和區(qū)域分布[4]等方面存在差異。一方面這些差異的內(nèi)在機(jī)制尚不清楚，需作進(jìn)一步研究；另一方面這些差異也為研究近緣種間是否存在基因交流、物種的形成及性信息素的生物合成提供了參考。植物次生物質(zhì)在植食性昆蟲寄主植物演變過程中起重要作用。已有的研究發(fā)現(xiàn)，寄主范圍不同的棉鈴蟲和煙青蟲存在著不同的生化適應(yīng)策略[28]，而寄主單一的茶尺蠖兩近緣種對茶樹的適應(yīng)性機(jī)制是否相同則有待進(jìn)一步研究。因此，深入研究茶尺蠖兩近緣種間的關(guān)系，對于揭示昆蟲近緣種的進(jìn)化與演化乃至物種的形成均具有十分重要的價(jià)值。

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