極小種群野生植物對開蕨種群結(jié)構(gòu)特征和群落物種多樣性

黃祥童,尹 航,黃啟健,崔凱峰,趙 瑩,金 慧,劉啟斌,段紅軍

1 長白山科學研究院,長白山生物群落與生物多樣性吉林省聯(lián)合重點實驗室,安圖 133613 2 吉林省長白山保護開發(fā)區(qū)管理委員會,長白山池北區(qū) 133613 3 吉林省撫松縣林業(yè)局,白山 134506

種群是構(gòu)成群落的基本單位,是物種存在與適應(yīng)、遺傳和進化的基本單位,也是聯(lián)系個體、群落和生態(tài)系統(tǒng)之間的紐帶[1]。近代,由于環(huán)境急劇變化和特殊生境的消失,使許多種群來不及產(chǎn)生新的變異去適應(yīng)而出現(xiàn)了低于最小存活種群界線的野生植物,它們?yōu)l臨滅絕危險,最需要優(yōu)先保護[2]。在珍稀瀕危植物和重點保護植物管理的實踐中,我國云南省于2005年向國家林業(yè)局提交了《云南省特有野生動植物極小種群保護工程項目建議書》,首次提出了極小種群的概念。極小種群野生植物包括分布地域狹窄或間斷、長期受到外界因素干擾而呈現(xiàn)種群退化和數(shù)量持續(xù)減少、種群及個體數(shù)量都極少,已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限的最小可存活種群而隨時瀕臨滅絕的野生植物種類[3]。其最小存活種群是指該物種以一定概率存活一定時間所需的最少個體數(shù)[4]。極小種群概念第一次從種群角度,作為野生植物生物多樣性保護與拯救的重要內(nèi)容而逐步被接受和認可[5],而國際上亦對此類研究的關(guān)注度逐漸在增加[6]。其本質(zhì)是基于種群管理條件下物種維持和延續(xù)。強調(diào)對種群數(shù)量、規(guī)模、結(jié)構(gòu)特征和動態(tài)的調(diào)節(jié)與管理[7],以期實現(xiàn)種群穩(wěn)定發(fā)展和物種長期保存之目標。

研究極小種群結(jié)構(gòu)及特征不僅可以了解種群現(xiàn)狀,而且有助于評估生存狀況和分析未來的發(fā)展動態(tài)。種群大小是IUCN 評估物種瀕危等級5個指標中最重要的指標[8],它包括種群數(shù)量和種群規(guī)模,種群數(shù)量是決定種群遺傳與分化的內(nèi)在遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)。種群規(guī)模是個體數(shù)量的體現(xiàn)形式。極小種群個體形態(tài)在異質(zhì)生境中的不同發(fā)育階段和配置狀態(tài),造成個體占據(jù)環(huán)境空間能力差異,優(yōu)勢個體遞進擴散和劣勢個體退化及死亡,因而對極小種群空間分布格局產(chǎn)生實質(zhì)性影響[9- 11]。極小種群的年齡結(jié)構(gòu)不僅反映種群個體的組合與配置,也反映了種群數(shù)量動態(tài)及未來的發(fā)展趨勢[12]。群落物種多樣性以種群為基礎(chǔ),包括物種豐富度和均勻度。均勻度對極小種群的空間結(jié)構(gòu)和分布產(chǎn)生實質(zhì)性影響。因此,系統(tǒng)測算極小種群植物的種群參數(shù),分析種群的結(jié)構(gòu)特征[13]和群落的物種多樣性,對揭示極小種群野生植物長期生存潛力[14]和種群維持機制[15]有重要意義。

對開蕨(Phyllitisscolopendrium)是長白山區(qū)分布的國家Ⅱ級重點保護植物[16]。數(shù)量稀少,分布地域狹窄或間斷。中國僅一屬一種[17],是我國新記錄種[18]。自1980年在中國發(fā)現(xiàn)以來,一些學者先后對其組織結(jié)構(gòu)、形態(tài)解剖[19- 21]、配子體發(fā)育機理和孢子育苗及引種栽培技術(shù)[22- 26]、組織培養(yǎng)和孢子體誘導技術(shù)[27- 29]以及對光、空氣濕度和栽培基質(zhì)的生理適應(yīng)性[30- 39]等方面進行了研究。黃祥童等[40]通過野外調(diào)查,研究了對開蕨群落種間聯(lián)結(jié)性和群落穩(wěn)定性。而從極小種群角度分析對開蕨種群結(jié)構(gòu)特征及群落物種多樣性方面未見報道。為此,急需運用種群生態(tài)學原理和方法,開展對開蕨現(xiàn)狀調(diào)查和分析,獲得其種群數(shù)量、種群規(guī)模、種群結(jié)構(gòu)特征、群落物種多樣性信息,為分析種群生存現(xiàn)狀,建立極小種群瀕危程度評價體系[41],探討致瀕機理,提出有效的保護措施提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點位于吉林省臨江市,地處長白山西南麓的鴨綠江北岸,地理坐標為：126°11′—127°35′E, 41°27′—42°04′N。屬中溫帶大陸性季風氣候。年均氣溫4.7℃,7月均溫22.3℃,1月均溫-17.3℃,氣溫年較差39.6℃,≥10℃活動積溫2759.7℃,日照百分率51%;年均降水量856.5mm,6—9月降水量占全年的70.6%,年均蒸發(fā)量1033.4mm,相對濕度71%,年最大水汽壓32.7Pa,年均大霧6.6d。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在臨江市花山鎮(zhèn)四道洋岔(01樣地,海拔1008m)和五道溝(02樣地,海拔729m),僅發(fā)現(xiàn)兩片對開蕨原始群落,均位于西北坡。01樣地位于126°56′03.49″E,41°53′23.54″N,坡度28°,樹種組成(斷面積)為2碩樺(Betulacostata)2榆(Ulmusspp.)1胡桃楸(Juglansmandshurica)1紫椴(Tiliaamurensis)1水榆花楸(Sorbusalnifolia)1色木槭(Acermono)+花楸(Sorbuspohuashanensis)-槭(A. spp.),林分郁閉度0.78;02樣地位于127°09′29.9″E,41°43′07.16″N,坡度56°,樹種組成(斷面積)為4碩樺2紫椴2色木槭+榆-槭,林分郁閉度0.72。調(diào)查中沿等高線,按南北向設(shè)置20m×20m的樣地,再用相鄰格子法區(qū)劃成16個5m×5m的小樣方。以5m×5m的小樣方為單元,按喬木、灌木和草本層分別調(diào)查。喬木層主要調(diào)查種類,胸徑,樹高,冠徑,相對坐標。灌木和草本分別在每一單元的4個象限中心位置設(shè)置4個2m×2m的小樣方,調(diào)查植物名稱,株高,冠徑,多度。同時,測量單元內(nèi)所有對開蕨個體的自然苗高、葉片數(shù)量、葉片長度、葉片寬度、孢子囊葉片數(shù)、葉片厚度等指標。

1.3 對開蕨種群大小、分布頻度、密度及主要形態(tài)特征指標

400m2分布區(qū)01樣地有31株,樣地分布頻度為43.75%,最大密度15株/25m2;02樣地有91株,樣地分布頻度為93.75%,最大密度30株/25 m2。對開蕨形態(tài)特征指標見表1。

表1 對開蕨種群形態(tài)特征指標

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 對開蕨種群內(nèi)、種群間形態(tài)差異分析

形態(tài)特征是植物一切外部性狀的綜合,是植物適應(yīng)環(huán)境變異最直接的表現(xiàn),是反映植物生存狀態(tài)的主要特征要素之一。計算兩個對開蕨種群內(nèi)個體間7個形態(tài)特征指標的變異系數(shù),可反映出種群內(nèi)部個體變異程度,通過t檢驗來比較兩個對開蕨種群間異同特點。

1.4.2 對開蕨種群苗高與年齡結(jié)構(gòu)分析

種群年齡結(jié)構(gòu)對了解種群歷史,分析預(yù)測種群動態(tài)具有重要意義。蕨類植物年齡結(jié)構(gòu)研究較少,林紅梅[42]采用殘基葉柄輪數(shù)對粗莖鱗毛蕨(Dryopteriscrassirhizoma)年齡與相關(guān)地上性狀進行了多元回歸。由于對開蕨為常綠植物,休眠期葉片不脫落,其個體年齡無法從外觀確定。毋庸置疑的是其年齡與相對高度呈正相關(guān)。因此,以個體相對高度級替代年齡級進行分析。

1.4.3 對開蕨種群分布格局

種群分布格局與種群本身的特性有關(guān),同時也受生境條件或種群間效應(yīng)的直接影響。因此,種群空間分布格局是其生物學特性對環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果[9],是種群生存狀態(tài)的表現(xiàn)指標[11]。對開蕨自然狀態(tài)下為斑塊狀分布,為驗證對開蕨種群分布格局,計算兩種群的負二項參數(shù)(K)、擴散系數(shù)(C)、Morisita擴散型指數(shù)(Iδ)、叢生指標(I)、平均擁擠度(M)、聚塊性指標(Pi)、Cassie指標(CA)等7種指標[43]。

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

聚塊性指標(Pi)：

(6)

Cassie指標(CA)：

(7)

1.4.4 群落物種多樣性分析

以物種重要值(Iv)為基礎(chǔ),分別計算喬木層,灌木層,草本層的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Marglef豐富度指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢度(λ)和種間相遇機率(PIE)。

Shannon-Wiener指數(shù)：

(8)

Pielou指數(shù)：

E=H′/ln(S)

(9)

Marglef豐富度指數(shù)(R)：

(10)

(11)

(12)

1.4.5 群落的相似性分析

采用群落相似度指數(shù)、相異性系數(shù)、群落共有度進行分析。

相似度指數(shù)：

CS=2C/(a+b)

(13)

相異性系數(shù)：

CD=1-2C/(a+b)

(14)

群落共有度：

CP=C/(a+b-C)

(15)

式中：S為樣地中的物種數(shù)目;ni為第i個種的個體數(shù);N為樣地所有種的個體數(shù)。C為群落A和B共有的種類數(shù);a為群落A的物種數(shù);b為群落B的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 對開蕨種群內(nèi)、種群間形態(tài)特征差異

2.1.1 對開蕨種群內(nèi)形態(tài)特征差異

對開蕨種群形態(tài)特征指標的變異系數(shù)結(jié)果見表2。

表2 對開蕨種群內(nèi)形態(tài)特征指標的變異系數(shù)

結(jié)果表明：兩種群7類形態(tài)特征指標在種群內(nèi)的差異從大到小依次均為：有孢子囊葉片數(shù)>葉片數(shù)量>最小葉片長寬>冠徑>最大葉片長寬>自然苗高>葉片厚度;02種群比01種群形態(tài)特征指標的變異幅度大,除葉片厚度指標外,其余6類指標均高于01群落。隨著植株高度(年齡)的增加,其6類形態(tài)特征指標變異系數(shù)均隨之減小。由上不難看出：孢子葉是植株趨向成熟的標志,幼齡期由于處于生長旺盛階段,其孢子囊葉片數(shù)、長和寬值,變異較大;隨著植株的逐漸成熟,變異減小而趨于穩(wěn)定。

2.1.2 對開蕨種群間形態(tài)差異

對開蕨種群間形態(tài)特征指標顯著性檢驗和方差分析結(jié)果見表3。

表3 單因素方差分析及和t檢驗(t <0.01)

注：*為差異顯著,**為差異極顯著

結(jié)果表明：葉片數(shù)量、孢子未成熟葉片數(shù)、最小葉片長3項指標差異不顯著;最小葉片寬差異顯著(P<0.05);苗高、最大葉片長和寬、孢子成熟葉片數(shù)、冠徑、葉片厚度達到差異極顯著(P<0.01)。

2.2 對開蕨種群苗高與年齡結(jié)構(gòu)分析

將對開蕨植株的相對高度以10cm進行分組,分別與株數(shù)繪圖,見圖1。依次劃分為0—10.0、10.1—20.0、20.1—30.0、30.1—40.0、40.1—50.0cm 5個等級并標記為：幼齡期、中齡期、壯齡期、老齡期和衰退期。圖1顯示：01種群的中、壯齡植株比例累計高達64.52%,而幼齡植株比例和老齡植株比例僅占16.13%。02種群的幼齡植株最多,已經(jīng)占到62.5%,遠遠高于其他各時期。從圖1可還以看出：海拔1008m的01種群苗齡可劃分為5個級別,齡級株數(shù)分布近于正態(tài);而海拔729m的02種群苗齡僅劃分為4個級別,齡級株數(shù)分布為倒J型。說明01種群處于中、壯齡期,較為成熟和穩(wěn)定;02種群還處于幼齡期發(fā)展階段。兩群落對開蕨種群均沒有出現(xiàn)衰退型年齡結(jié)構(gòu)。

圖1 對開蕨種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 Age composition of Phyllitis scolopendrium populations

圖2 對開蕨種群苗高分布Fig.2 Height distribution of Phyllitis scolopendrium populations

為進一步分析對開蕨種群的幼苗更新規(guī)律,再將相對苗高以5cm分組與株數(shù)繪圖(圖2)。圖2顯示：兩對開蕨種群株數(shù)分布均呈雙峰型。海拔1008m的01種群波谷出現(xiàn)在15.1—20.0cm處;海拔729m的02種群波谷出現(xiàn)在10.1—15.0cm處。反映出對開蕨更新具有周期性特點。另外,01種群株數(shù)波動性較大,尤其在40.1—45.0cm處出現(xiàn)間斷。

2.3 對開蕨種群分布格局及卡方檢驗

表4 對開蕨種群空間分布型

負二項參數(shù)K值與種群密度無關(guān),K值越小,聚集度越大。只有K值達到8以上則種群趨于隨機分布。平均擁擠度(M)反映了在各種群中每個個體的平均擁擠程度,數(shù)值越高,擁擠程度越大。聚塊性指標(Pi)反映了聚集塊狀程度。擴散系數(shù)(C)和Morisita擴散型指數(shù)(Iδ)反映種群個體在空間散布的非隨機程度(Pi、C、Iδ等,數(shù)值=1時為隨機分布,數(shù)值>1時為聚集分布)。叢生指標(I)反映種群叢生性程度(I=0時為隨機分布;I>0時為聚集分布)等。雖然不同的指標反映結(jié)果略有差異,但7個指標均顯示了對開蕨種群為聚集分布,表現(xiàn)出一致性。該結(jié)論與蕨類植物的生長習性相吻合。以蕨類植物孢子有性繁殖為顯著特征,從入侵、定居、繁衍、擴大種群,是一個種群系統(tǒng)的演化過程。另外,對開蕨分布格局隨尺度變化的關(guān)系還需做點格局分析,以便從多尺度上描述對開蕨分布狀況,為對開蕨最小存活種群數(shù)量提供參考。

本次調(diào)查的對開蕨在自然分布區(qū)內(nèi)種群個體數(shù)量較少,其現(xiàn)存種群規(guī)模是否能夠維持種群生存,還需通過種群生存力分析[44- 45]加以研究。

2.4 群落物種多樣性

兩個群落不同層次物種多樣性結(jié)果見表5。

表5 對開蕨群落物種多樣性

表5顯示：兩個群落的物種豐富度和Marglef豐富度指數(shù)規(guī)律極為接近,按喬木層、灌木層、草本層順序均為金字塔型,說明各層物種分配比例基本合理。同理,Shannon-Wiener 指數(shù),01群落為金字塔型;02群落為啞鈴型, 說明01群落較02群落穩(wěn)定。均勻度Pielou指數(shù),01群落為紡錘型,02群落為倒金字塔型。說明01群落的喬木不如02群落分布均勻;而02群落的灌木、草本分布均不如01群落分布均勻。生態(tài)優(yōu)勢度λ,01群落為金字塔型,02群落為紡錘型。說明02群落的草本層還有待于調(diào)整、充實和發(fā)展。種間相遇機率,01群落為倒金字塔形,02群落為啞鈴型,說明01群落的草本層種間相遇機率不及同群落的喬木和灌木層,02群落灌木層種類間，其隔離障礙導致種間相遇機率低,不及01群落。

2.4.1 喬木層物種多樣性

為便于比較兩個群落喬木層多樣性指標的異同,分別對01群落和02群落的喬木繪制分布散點圖,見圖3、圖4。從圖3、圖4看出,01群落的喬木樹種有10種,共39株;02群落有10種,共91株,且02群落的喬木較01群落分布更加均勻。對兩個群落的喬木重要值按從大到小順序排序,結(jié)果見表6。

表6 對開蕨群落喬木層樹種重要值

圖3 01群落喬木分布Fig.3 Trees distribution of 01 community

圖4 02群落喬木分布Fig.4 Trees distribution of 02 community

表6顯示：01群落中裂葉榆、色木槭、碩樺是該群落的優(yōu)勢種;02群落中碩樺、千金榆、裂葉榆、紫椴、色木槭為優(yōu)勢種。但其重要值都沒有超過0.3,反映出喬木層優(yōu)勢種并不突出?？傮w而言,兩個群落喬木層的多樣性指標差異較小,說明對開蕨在臨江分布的林型、林相基本類似,均為次生闊葉林。

2.4.2 灌木層物種多樣性

（4）形容+名詞：low-frequency低頻率；main-wheel主輪；double-chamber雙燃燒室。

兩群落灌木層物種數(shù)量及重要值排序見表7。表7看出：01群落共有灌木12種127株,以鳳城衛(wèi)矛、黃花忍冬、狗棗獼猴桃、東北山梅花株數(shù)較多、重要值較大。02群落共有灌木14種166株,以東北山梅花、軟棗獼猴桃、鳳城衛(wèi)矛的重要值較高。兩群落重要值較高的共有物種均為東北山梅花、鳳城衛(wèi)矛,且株數(shù)較大,分別占灌木株數(shù)的33.07%和62.65%。

表7 對開蕨群落灌木層物種重要值

2.4.3 草本層物種多樣性

01群落草本植物有25種;02群落有草本植物27種。重要值排序較大的前15種見表8。

表8 對開蕨群落草本層物種重要值(前15種)

表8可見,兩群落重要值大于0.15的物種均為粗莖鱗毛蕨、三叉耳蕨。說明粗莖鱗毛蕨、三叉耳蕨是草本層的優(yōu)勢種。而目的物種對開蕨分別暫居第8位和第4位,說明對開蕨在分布區(qū)僅為伴生種,而在整個長白山區(qū)域只為偶見種。

2.5 群落的相似性分析

計算兩個群落各層次相似度指數(shù)、相異性系數(shù)和群落共有度,相似性結(jié)果見表9。

表9 群落的相似性分析結(jié)果/%

從表9得知：兩群落的喬木、灌木相似度指數(shù)均在66.67%以上,尤其是灌木層相似度指數(shù)高達69.23%;而草本層相似度指數(shù)僅為38.46%。從群落共有度上看,喬木層為50%,灌木層52.94%,草本層僅占23.81%,說明兩個群落的喬木、灌木層物種多樣性相似性較高,而草本層植物相似性較低。

3 討論

3.1 對開蕨種群年齡間斷與波動

種群年齡結(jié)構(gòu)在很大程度上反映了種群與環(huán)境間的相互關(guān)系以及它們在群落中的作用和地位。特別提出的是01種群株數(shù)波動性較大,尤其苗高在40.1—45.0cm處(相當于衰退期)出現(xiàn)間斷點。年齡間斷點的出現(xiàn)對種群的持續(xù)發(fā)展極其不利,說明此處對開蕨沒有更新苗出現(xiàn)或由于采挖、環(huán)境改變導致死亡。其年齡間斷原因尚待推敲,降水不足可能是影響成熟孢子萌發(fā)的重要原因。但可以初步明確的是：只有在孢子萌發(fā)期和精卵結(jié)合期的7—8月間,降水充足,氣溫適宜時,對開蕨的孢子才會大量萌發(fā)產(chǎn)生原葉體,進而受精形成孢子體。

3.2 對開蕨的種群現(xiàn)狀評估

對開蕨為鐵角蕨科多年生常綠蕨類植物。記載[17]間斷分布于吉林省長白山區(qū)長白朝鮮族自治縣、集安市、臨江市、撫松縣、樺甸市等5個縣市級分布點。目前,通過走訪和調(diào)查得知僅存于長白山西南坡,集中產(chǎn)于臨江市(花山鎮(zhèn))、集安市(陽岔鄉(xiāng))、長白縣(寶泉山鄉(xiāng))等市縣,數(shù)量極其稀少。常小面積斑塊狀生于山地落葉闊葉林下。喜生巖石風化的酸性壤土中,要求較高的空氣濕度。根據(jù)IUCN紅色名錄瀕危等級標準(3.1版),推斷該種群的分布區(qū)、占有面積、亞種群數(shù)目及成熟個體數(shù)方面持續(xù)衰退;推算過去10年或者三個世代內(nèi),其減少原因可能還未終止或被認識可逆,種群數(shù)至少減少50%;目前,種群分割嚴重,已知只有5個分布點,甚至可能更少。因此,評定為瀕危級別。

3.3 對開蕨種群的瀕危因素

極小種群野生植物的主要受威脅因素包括環(huán)境變化[46]、自身遺傳限制[47]以及生物相互作用[48]等方面。對開蕨繁殖生物學研究顯示,相對濕度和溫度是對開蕨孢子繁殖的關(guān)鍵。兩個世代過程中,尤其是濕度在對開蕨原葉體受精作用和孢子體轉(zhuǎn)化及生長中起到了決定性作用[29]。原葉體世代,孢子萌發(fā)最適宜的條件是溫度25—30℃,空氣濕度95.0%;原葉體轉(zhuǎn)化成孢子體時,在相對濕度95.0%時,轉(zhuǎn)化率可以達到87.6%。孢子體生長期間,空氣濕度在75.0%以上時,植株生長快,葉面積大,萌發(fā)葉數(shù)多,葉片平展而光亮[39]。在生物間相互作用方面,對開蕨與大多數(shù)植物種類關(guān)聯(lián)不顯著或顯著關(guān)聯(lián)的種類極少,種間聯(lián)結(jié)關(guān)系較為松散趨向于相互獨立[40]。因而只能靠本身密集的種群數(shù)量占據(jù)空間優(yōu)勢。另外,對開蕨分布狹窄又呈斑塊狀分布,導致種群間遺傳基因交流障礙。人為采挖嚴重。上述是導致瀕危重要因素。

3.4 對開蕨種群的就地保護

通過分析對開蕨種群結(jié)構(gòu)特征和群落的物種多樣性,探索這種依附于森林群落而存在的物種能否隨著群落的演替而維持其種群的自我繁衍,有重要現(xiàn)實意義。黃祥童等[40]通過分析群落穩(wěn)定性得出群落總體均不穩(wěn)定。聯(lián)結(jié)性分析得出對開蕨種群與喬木、灌木的聯(lián)結(jié)性低于與草本的聯(lián)結(jié)性;對開蕨僅與三叉耳蕨達到極顯著正聯(lián)結(jié),與粗莖鱗毛蕨為顯著正聯(lián)結(jié)。因此,該種群的就地保護必須以強調(diào)森林群落的穩(wěn)定性為前提,以建立正聯(lián)結(jié)的物種對,控制負聯(lián)結(jié)物種對為促進措施。目前,該物種分布于保護區(qū)外,尚無保護措施。建議切實加強就地保護,在分布區(qū)建立保護小區(qū)(點)[49],積極開展人工促進天然更新實驗;在天然分布區(qū)外，選擇立地條件相似的自然或半自然生境中建立人工種群的近地保護示范小區(qū)[50],尤其是在建立人工種群、增加種群數(shù)量的同時,強調(diào)保護基地和原生境氣候、地形、土壤、水文、生物等立地因子的相似性,保持自然生境對新建種群的支撐和壓力[51];禁止人為采挖;積極開展對開蕨的孢子繁殖及組培擴繁工作,以便在現(xiàn)存種群內(nèi)通過人工增加個體數(shù)量擴大種群規(guī)模或增加某一特定群團組,以改善種群結(jié)構(gòu)達到增強回歸[52];制定對開蕨回歸與保育引種指標評價體系[53],確?；貧w成功而恢復(fù)種群。

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