早三疊世南漳湖北鱷（雙孔類：湖北鱷目）的四肢特征

楊 晨，方子晨，程 龍，閻春波，李姜麗，鄒亞銳， 趙 璧，牛東毅，牛志軍

1.中國地質(zhì)科學(xué)院，北京 100037；2. 古生物與地質(zhì)環(huán)境演化湖北省重點實驗室，中國地質(zhì)調(diào)查局武漢地質(zhì)調(diào)查中心（中南地質(zhì)科技創(chuàng)新中心），武漢 430205; 3.中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）地球科學(xué)學(xué)院，武漢 430074；4. 湖北省地質(zhì)科學(xué)研究院，湖北省地質(zhì)局，武漢 430034

位于中揚子北緣的南漳-遠安動物群（圖1）與位于下?lián)P子的巢湖龍動物群同為以全球最早的海生爬行動物為特色的早三疊世特異化石埋藏群（程龍等, 2015; Fu W L et al., 2016）。相對于魚龍類等全球廣泛分布的早三疊世海生爬行動物（Motani，1999a；Nicholls，1999；Rieppel et al.，2000；Brusatte et al., 2010），湖北鱷類僅出現(xiàn)在南漳-遠安動物群中。雖然早在二十世紀中期已經(jīng)報道了孫氏南漳龍和南漳湖北鱷（王恭睦, 1959; 楊鐘健和董枝明, 1972），但是湖北鱷類作為目級分類單元直到1991年才正式建立（Carroll and Dong Z M, 1991）。近年來，隨著南漳-遠安動物群研究的全面展開，細長似湖北鱷、短頸始湖北鱷和卡洛董氏扇槳龍等3個新屬種相繼被報道（Chen X H et al., 2014a, 2014b; 2015），極大地促進了對湖北鱷目（Hupehsuchian）的認知?，F(xiàn)有證據(jù)表明，湖北鱷目作為基干類群與Ichthyosauriformes互為姊妹群，形成魚龍形下綱（Ichthyosauromorpha）單系類群（Motani et al.,2014; Jiang D Y et al., 2016）。故此，對湖北鱷目這一特殊類群的骨骼特征研究對魚龍形下綱系統(tǒng)演化及早期生態(tài)分異的進一步理解十分重要（方子晨等，2020）。

上述湖北鱷目5個屬種的骨骼特征存在不同程度的差異。其中，南漳湖北鱷和孫氏南漳龍的頭骨結(jié)構(gòu)極為相似，明顯區(qū)別于短頸始湖北鱷和卡洛董氏扇槳龍（Chen X H et al., 2014a, 2014c; Motani et al., 2015; Wu X C et al., 2016; Cheng L et al., 2019）。除了頭骨的區(qū)別外，湖北鱷目各屬種的四肢均具有各自獨特的骨骼特征，比如，南漳湖北鱷和短頸始湖北鱷的前肢呈槳狀，細長似湖北鱷的前肢呈鰭狀，卡洛董氏扇槳龍的前肢呈扇狀，孫氏南漳龍的肢柱以下尚未骨化等（Chen X H et al., 2014a, 2014b, 2014c, 2015; Wu X C et al., 2016）。這為研究湖北鱷類在水中的運動特征提供了重要依據(jù)。近年來，隨著化石發(fā)掘工作在南漳-遠安動物群中深入展開，新發(fā)現(xiàn)了大量保存近乎完整的湖北鱷類標本，其中大部分屬于南漳湖北鱷，表示其為該動物群的優(yōu)勢物種。這些標本大小不盡相同，可能代表了南漳湖北鱷的不同發(fā)育階段或性別差異。本研究對大小各異的南漳湖北鱷標本，開展四肢骨骼結(jié)構(gòu)研究，還原該屬種的四肢發(fā)育過程，為后續(xù)形態(tài)特征厘定及個體生態(tài)研究提供支撐。

1 研究材料和方法

本研究選取了6件南漳湖北鱷和1件孫氏南漳龍標本。南漳湖北鱷標本的個體由小到大依次為：NZGP 14002、WGSC V26000、NZGP 14001、WGSC V26002、WGSC V26004和YADM V1402（表1）。其中WGSC V26000、WGSC V26002、WGSC V26004（圖2a）保存在中國地質(zhì)調(diào)查局武漢地質(zhì)調(diào)查中心，NZGP 14001、NZGP 14002（圖2b）保存在南漳地質(zhì)公園，YADM V1402保存在遠安地質(zhì)博物館。上述材料均來自于湖北省南漳縣和遠安縣交界地區(qū)南漳-遠安動物群的紋層狀灰?guī)r中。近年來，武漢地質(zhì)調(diào)查中心研究團隊圍繞該動物群核心產(chǎn)地開展了系統(tǒng)的地質(zhì)調(diào)查，以上所有標本均產(chǎn)自于該地區(qū)嘉陵江組二段頂部紋層狀泥晶灰?guī)r之中（閻春波等，2021）。標本均在顯微鏡下采用氣動工具及手針完成修理。數(shù)據(jù)測量采用電子游標卡尺和卷尺。數(shù)據(jù)處理使用Minitab15軟件。

2 四肢解剖學(xué)描述

所有標本均符合南漳湖北鱷的基本特征：身體側(cè)向壓扁呈紡錘形，頭部和吻部細長；前-后額骨接觸；眶后骨粗壯呈三射形；軛骨發(fā)育后突；神經(jīng)棘高并且二分，近端神經(jīng)棘長于遠端神經(jīng)棘；肩胛骨呈扇形，腸骨呈棒狀；四肢呈槳狀，前肢長度約是后肢的兩倍；肱骨粗壯，腕骨骨化程度高；腹肋骨由三個部分組成，一對回旋鏢形腹肋骨分布在軀干腹部兩側(cè)，一列皮質(zhì)骨位于腹部中線，連接兩側(cè)的回旋鏢形腹肋骨。其中，NZGP 14002個體最小，神經(jīng)棘較為低矮，腕骨和跗骨以下部分硬骨化程度較低，因此可以判斷為南漳湖北鱷的幼年體（圖2b）；WGSC V26000的指節(jié)之間的間隙略大于其它標本，可能屬于種內(nèi)的差異。以軀干長度作為標準衡量標本大小，6件標本個體大小跨度較大，軀干長度從133 mm到335 mm不等（表1）。不同大小的標本提供了湖北鱷屬豐富的個體發(fā)育特征，下文將重點描述各標本的四肢骨骼特征，討論南漳湖北鱷的個體發(fā)育模式，以及與孫氏南漳龍的測量數(shù)據(jù)對比結(jié)果。

表1 南漳湖北鱷和孫氏南漳龍四肢骨骼測量數(shù)據(jù)（mm）Table 1 Measurements of forelimbs and hindlimbs of Hupehsuchus nanchangensis and Nanchangosaurus suni.

圖2 部分南漳湖北鱷新材料（a-WGSC V26004; b-NZGP 14002，線段長為50 mm）Fig. 2 New materials of Hupehsuchus nanchangensis Young, 1972 (a-WGSC V26004; b- NZGP 14002, Scale bar equals 50 mm）

2.1 前肢

肱骨：南漳湖北鱷的肱骨長度在11 mm～50 mm之間，呈片狀，最小寬度至少是橈骨或尺骨的兩倍。成年個體的肱骨近端和遠端都適度膨大，發(fā)育生長紋，中部收縮變窄（圖3）。前邊緣和后邊緣的凹緣明顯。肱骨近端為凸起，并且寬闊的肱骨頭與肩帶相連，遠端為兩個不對稱的關(guān)節(jié)面，分別與橈骨和尺骨相連，并且橈側(cè)面大于尺側(cè)面。以上這些特征與（Wu X C et al., 2016）描述的南漳湖北鱷新材料（ZMNH M8127）一致，和湖北鱷目其他屬種的肱骨特征相似。正型標本IVPP V3232的肱骨遠端被尺骨和橈骨疊覆掩蓋，Carroll and Dong Z M（1991）在復(fù)原肱骨形態(tài)時認為肱骨前緣發(fā)育凸緣，這一觀點與現(xiàn)在的觀察有所區(qū)別。標本NZGP14002的肱骨形態(tài)與成年個體有些差別：肱骨前緣平直微凸，近段肱骨頭平直，遠端兩個關(guān)節(jié)面發(fā)育不明顯（圖4a），表現(xiàn)了未成年個體的特征，暗示成年個體的肱骨前緣內(nèi)凹是由于肱骨在生長過程中，兩端膨大，生長速度快于中段形成的，兩端的關(guān)節(jié)面也隨著生長逐漸變大。

橈骨和尺骨：橈骨和尺骨長度接近，比肱骨略短，都是中間變細的棒狀骨骼，遠端關(guān)節(jié)面比近端關(guān)節(jié)面膨大并且平直。橈骨的遠端關(guān)節(jié)面只與橈側(cè)腕骨相接，尺骨的遠端關(guān)節(jié)面略微分成兩段，分別與尺腕骨和中間腕骨相接。尺骨的遠端關(guān)節(jié)面略大于橈骨的遠端關(guān)節(jié)面（圖3c和f，圖4）。南漳湖北鱷的橈骨和尺骨的遠端相接近，骨間隙較小，這一特點與孫氏南漳龍和始湖北鱷相似（Chen X H et al.,2014a, 2014c）。與之相反的是似湖北鱷和扇槳龍的橈骨和尺骨的遠端面距離遠，間距可容納1至2枚近端腕骨，形成較大的橈骨-尺骨間隙（Chen X H et al., 2014b, 2015）。

腕骨：南漳湖北鱷成年個體的腕骨特征總體較為穩(wěn)定，共有7枚腕骨，其中近端腕骨三枚，遠端腕骨四枚。南漳湖北鱷的腕骨緊密排列，骨化程度高，留給軟骨的空間很小（圖4）。近端腕骨由橈側(cè)腕骨、中間腕骨和尺側(cè)腕骨組成。橈側(cè)腕骨是所有腕骨中個體最大的，這也是所有湖北鱷目生物的共同特征。橈側(cè)腕骨近端面平直，遠端面為近圓形的邊緣，其他的腕骨形狀近圓形或近方形。橈側(cè)近端腕骨大，遠端腕骨小。中間腕骨和尺側(cè)腕骨大小接近，從橈側(cè)向尺側(cè)，遠端腕骨依次變大。南漳湖北鱷的近端腕骨數(shù)目和形態(tài)與始湖北鱷相同，而似湖北鱷和扇槳龍的中間腕骨和橈腕骨之間多出一枚腕骨，Chen X H et al.（2014b）推測其為錯位的舟狀骨。部分標本有腕骨增生的現(xiàn)象：WGSC V26000的第一遠端腕骨之前有一枚較小的腕骨，并在橈腕骨遠端關(guān)節(jié)面之內(nèi)（圖3c和f，圖4b），WGSC V26002的第二遠端腕骨和第五掌骨之間存在一枚獨立的扁形腕骨（圖4d），這一現(xiàn)象在南漳湖北鱷正型標本中也有出現(xiàn)（Carroll and Dong Z M，1991；Chen X H et al.，2014b）。

標本NZGP14002的腕骨僅保存了近端的三枚和一枚遠端腕骨（圖4a）。該標本整體關(guān)節(jié)緊密，肩帶和前肢部分的骨骼雖然有一定位移，但基本完整保存，因此筆者認為該標本缺失的腕骨應(yīng)該能夠排除埋藏因素，而是代表尚未完成骨化。根據(jù)相對位置和魚龍型的個體發(fā)育特征，推測保存下來的遠端腕骨為第四遠端腕骨（Motani,1999b）。NZGP14002的腕骨部分空隙很大，說明其中大部分為軟骨充填，可能反映南漳湖北鱷具有延遲骨化的特征。

掌骨和指骨：南漳湖北鱷成年個體的前肢為五指，掌骨為兩端粗，中間收縮的桿狀骨骼，第二至第四掌骨相對較大，第一和第五掌骨相對短小。第一掌骨近端和第一遠端腕骨連接，第五掌骨的近端同時與第四遠端腕骨和尺腕骨連接，而第二至第四掌骨近端同時和相近的兩枚遠端腕骨連接。近端指骨和掌骨形狀類似，向遠端逐漸變短，指骨中段的收縮也逐漸減弱，最遠端的指骨一般變小為短柱狀骨骼。南漳湖北鱷的前肢指式為5-5-5-5-4。南漳湖北鱷前肢五指有獨特的保存特征，即前三指聚攏，后兩指向后分散（圖4）。前三指的間距較小，第三指與第四指的掌骨間隙約一指寬，而第五指與第四指的夾角有15°至25°。前四指均向后彎曲，第五指向后伸直。似湖北鱷也有類似的五指保存特征，區(qū)別在于似湖北鱷的前四指聚攏，僅第五指向后分散伸長（Chen X H et al, 2014b）。

圖4 南漳湖北鱷各標本前肢（紅色部分為肱骨、尺骨和橈骨；黃色部分為腕骨；藍色部分為掌骨和指骨，簡寫說明見圖3）Fig. 4 Forelimbs of the specimens of Hupehsuchus nanchangensis (Red region means humerus, radius and ulna; yellow region means carpals; blue region means metacarpals and phalanxes. Abbreviations are same as figure 3) a. NZGP14002 ；b. WGSC V26000；c. NZGP 14001；d. WGSC V26002；e. WGSC V26004；f. YADMV1402.

標本的掌骨和指骨保存明顯分為兩類：一是以WGSC V26004為代表的前肢掌骨中段強烈收縮，指骨連接緊密，無間距（圖3a和d），這種保存方式與正型標本IVPP V3232相同；二是以NZGP 14001和WGSC V26000為代表的前肢掌骨中段收縮平緩，指骨連接松散，間距明顯（圖3c和f），這一差異可能與兩性異形有關(guān)，并將在后文討論。

圖3 南漳湖北鱷標本前肢及線描圖Fig. 3 Forelimbs of Hupehsuchus nanchangensisa、d-WGSC V26004左前肢及線描圖；b、e-NZGP 14001右前肢及線描圖；c、f-WGSC V26000右前肢及線描圖.線段長2 cm，虛線表示骨骼破損；簡寫說明：co-烏喙骨； h-肱骨；in-中間腕骨； r-橈骨；ra-橈腕骨；u-尺骨；ul-尺腕骨；1、2、3、4-遠端腕骨；Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ-掌骨

2.2 后肢

股骨：南漳湖北鱷的股骨長度在7～33 mm之間。股骨的形態(tài)短而粗壯，近端關(guān)節(jié)面平直，中段收縮，遠端膨大，生長紋發(fā)育（圖5）。成年個體的股骨遠端發(fā)育兩個關(guān)節(jié)面，分別與脛骨和腓骨相連，脛側(cè)關(guān)節(jié)面大于腓側(cè)關(guān)節(jié)面。兩個關(guān)節(jié)面相交的角度約為120°，并且遠端發(fā)育后突，這使股骨的遠端顯示為梯形。這種股骨-腓骨-脛骨的關(guān)節(jié)方式在似湖北鱷和扇槳龍中也有發(fā)現(xiàn)（Chen X H et al., 2014b, 2015）。但是NZGP14001和NZGP14002的股骨遠端呈扇形，關(guān)節(jié)面弱發(fā)育，這一特征類似始湖北鱷，與其他標本有一定區(qū)別（圖6a和c）。

圖5 南漳湖北鱷標本后肢及線描圖Fig. 5 Hindlimbs of Hupehsuchus nanchangensisa、d-WGSC V26004左后肢及線描圖；b、e- NZGP 14001右后肢及線描圖；c、f- WGSC V26000右后肢及線描圖. 線段長2cm，虛線表示骨骼破損. 簡寫說明：as-距骨；ca-根骨；ce-舟狀骨；f-股骨; fi-腓骨; ti-脛骨; 1、2、3、4-遠端跗骨; Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ-跖骨.

脛骨和腓骨：脛骨和腓骨長度接近而略短于股骨，都呈棒狀，兩端相對膨大，中間收縮變細（圖5）。但脛骨近端較遠端寬，而腓骨正好相反，近端較遠端窄。脛骨前緣近側(cè)發(fā)育凸起，遠側(cè)為平滑凹面。腓骨的遠端關(guān)節(jié)面呈圓弧形，發(fā)育生長紋。脛骨和腓骨的形態(tài)與Wu X C et al.（2016）的觀察一致，這些特征與Carroll and Dong Z M（1991）在重建正型標本的后肢時，將脛骨描述為近端窄遠端寬的棒狀骨骼存在區(qū)別。

跗骨：南漳湖北鱷的跗骨共7枚，其中近端跗骨三枚，遠端跗骨四枚。近端跗骨中，跟骨和距骨與腓骨相連，中間跗骨與脛骨相連。距骨最大，呈邊緣平滑的六邊形；跟骨次之，呈不規(guī)則五邊形；中間跗骨最小，呈扁豆狀。遠端跗骨由脛側(cè)至腓側(cè)依次變大，形狀為不規(guī)則的五邊形（圖6）。與南漳湖北鱷不同的是，似湖北鱷和扇槳龍都擁有四枚近端跗骨，而多出來的近端跗骨可能為新衍征（Chen X H et al., 2014b, 2015）。

跖骨和趾骨：所有標本中，YADMV1402的跖骨和趾骨保存最好，其他標本均有不同程度的缺失，因此以YADMV1402為主進行描述。YADMV1402有五根跖骨，第一到第四跖骨為中間收縮兩端擴張的棒狀骨，其中近端較遠端寬（圖6f）。第五跖骨近端形成兩個關(guān)節(jié)面分別與跟骨和第四遠端跗骨連接，形態(tài)與ZMNH M8127一致，為近端寬遠端細的細長骨骼。近端趾骨的形狀與跖骨相似，趾骨向遠端逐漸變小，形狀也逐漸變成短柱狀，第2列和第3列的最遠端趾骨變成扁豆形。南漳湖北鱷的后肢趾式為5-4-4-3-2（?）：YADMV1402顯示南漳湖北鱷后肢的五趾排列類似前肢五指，即前三趾距離相近向后彎曲，后兩趾向后分散，第三趾和第四趾之間有一到兩趾的間隙，第四趾和第五趾夾角約30°。這種趾骨排列方式和扇槳龍十分相似，只不過扇槳龍各個趾骨之間有著更大的間距（Chen X H et al.,2015）。似湖北鱷的五趾前四趾聚攏向后彎曲，第五趾單獨向后伸直，和前兩種湖北鱷的趾骨排列方式有所區(qū)別（Chen X H et al.,2014b）。

圖6 南漳湖北鱷各標本后肢（紅色部分為股骨、腓骨和脛骨；黃色部分為跗骨；藍色部分為跖骨和趾骨，簡寫說明見圖5） Fig. 6 Hindlimbs of the specimens of Hupehsuchus nanchangensis (Red region means femur, tibia and fibula; yellow region means tarsals; blue region means metatarsals and phalanxes, Abbreviations are same as figure 5)a-NZGP14002; b-WGSC V26000; c- NZGP 14001; d- WGSC V26002; e- WGSC V26004; f-YADMV1402.

Wu X C et al.（2016）在觀察ZMNH M8127時已發(fā)現(xiàn)第一遠端跗骨前有一枚近端寬遠端細的近矩形骨骼，但未做描述。YAVMV1402的第一遠端跗骨前增生一節(jié)近錐形的跖骨，并且與舟狀骨連接（圖6f），這一現(xiàn)象在WGSC V26004中同樣出現(xiàn)（圖5a和d）。同時，標本NZGP14001的第1列遠端跗骨的外側(cè)多出1枚近矩形骨骼，該骨骼相較前兩塊標本遠離中間跗骨（圖5b和e）。雖然這枚骨骼在Carroll and Dong Z M（1991）重建正型標本時并未存在，但綜合以上觀察，認為這枚骨骼是增生的第0跖骨。

3 數(shù)據(jù)分析和討論

四肢骨骼和軀干之間的相對比例可以反映海生爬行動物的個體發(fā)育特征，并揭示屬種差異（Sander,1989; Motani and You Hailu,1998a; 周敏，2016）。本文根據(jù)標本保存情況，選取南漳湖北鱷和孫氏南漳龍的軀干、肱骨、橈骨、尺骨、第四遠端腕骨、股骨、腓骨和脛骨的骨骼進行測量。選取標本的前后關(guān)節(jié)窩距離作為軀干的長度，對長條骨測量其長度、中部最小寬度和遠端寬度，對腕骨和跗骨選取其最大直徑進行測量。測量結(jié)果見表1。對上述骨骼測量數(shù)據(jù)進行回歸分析（reduce major axis regression），結(jié)果見表2。其中，回歸系數(shù)，即回歸直線的斜率，a，稱作生長速率。當a的值遠大于1時表明積極的異速生長，小于1時表明消極的異速增長，a等于1時表明生長等速（Sander,1989）。回歸直線的y軸截距B為初始生長指標。

表2 南漳湖北鱷異速生長參數(shù)和測試數(shù)據(jù)Table 2 Allometric parameters and tests for isometry of Hupehsuchus nanchangensis.

對南漳湖北鱷新標本和孫氏南漳龍的肱骨長和軀干長取對數(shù)后投點作圖（圖7a），對肱骨長和股骨長取對數(shù)后作圖（圖7c），對橈骨長和肱骨長取對數(shù)后投點作圖（圖8a），對尺腕骨最大直徑和橈骨長取對數(shù)后投點作圖（圖8c）。結(jié)果顯示，孫氏南漳龍標本W(wǎng)GSC V26006與南漳湖北鱷標本在同一條生長曲線上，暗示孫氏南漳龍和南漳湖北鱷可能為同一種，前者是后者的幼年個體，或者可能與后者的幼體骨骼比例極為相似。這個可能的孫氏南漳龍和南漳湖北鱷的分類問題，需要結(jié)合頭骨信息進一步研究證實。

將肱骨長、股骨長和軀干長取對數(shù)后作圖（圖7a和b），尺腕骨最大直徑和肱骨長取對數(shù)后作圖（圖8c），同時，將前肢的尺骨長、橈骨長和第四掌骨長和肱骨長取對數(shù)后作圖（圖8b、c和d）。圖上顯示，南漳湖北鱷個體回歸在同一條生長曲線上，因此證明NZGP14002應(yīng)該是南漳湖北鱷幼年體。NZGP14002的肱骨前緣不發(fā)育凹緣、腕骨部分骨化不完全和神經(jīng)棘低矮的特征應(yīng)為個體發(fā)育未成熟所致。由于WGSC V26000的肱骨破損嚴重，肱骨長度參與的生長曲線對比難以進行。但是，將股骨長比軀干長取對數(shù)后作圖（圖7b），尺骨長與橈骨長取對數(shù)后作圖（圖7d），結(jié)果顯示W(wǎng)GSC V26000與其他標本仍在同一條生長曲線上。

圖7 南漳湖北鱷和孫氏南漳龍前肢上肢骨的生長模式對數(shù)圖（空心點為南漳湖北鱷, 紅色點為孫氏南漳龍）Fig. 7 Logarithmic graphs showing growth model of Hupehsuchus nanchangensis（ The hollow dots mean Hupehsuchus nanchangensis and the red dot means Nanchangosaurus suni）

圖8 南漳湖北鱷和孫氏南漳龍前肢生長模式對數(shù)圖（空心點為南漳湖北鱷, 紅色點為孫氏南漳龍）Fig. 8 Logarithmic graphs showing growth model of the forelimb elements in Hupehsuchus nanchangensis（The hollow dots mean Hupehsuchus nanchangensis and the red dot means Nanchangosaurus suni）

標本NZGP14002的腕骨骨化不完全，當前肢其他骨塊已骨化完全時，腕骨并未完全骨化成硬骨，即存在延時骨化現(xiàn)象（Motani and You H L,1998b）。延時骨化現(xiàn)象使得海生爬行動物的未成年個體在死亡腐爛后，腕骨以下部分難以完整保存。因此，延時骨化現(xiàn)象可以解釋孫氏南漳龍的前后肢保存差，僅有肱骨、股骨、尺骨和橈骨骨化保存。孫氏南漳龍的肩胛骨呈圓形，肱骨前邊緣凹緣不明顯，神經(jīng)棘低矮（Chen X H et al.，2014c），這些特征都類似于NZGP14002。所以，孫氏南漳龍軀干部分與南漳湖北鱷的差異為生長發(fā)育的不同階段所致。Motani and You H L（1998b）認為延時骨化現(xiàn)象為早期魚龍保存的原始特征，在魚龍演化的過程中逐漸消失。湖北鱷目下屬物種具有延時骨化特征也是湖北鱷目和巢湖龍為姊妹群的重要證據(jù)。

前肢部分，南漳湖北鱷的肱骨相比軀干顯示積極的異速生長（a=1.40），說明前肢生長遠快于軀干。而在前肢內(nèi)部，尺骨、橈骨、尺腕骨和第四枚掌骨相對于肱骨的生長速率均接近于1，這些骨骼相比肱骨呈現(xiàn)等速生長。股骨相比軀干顯示積極的異速生長（a=1.26），股骨長相比肱骨長生長速率接近于1（a=0.92），股骨最小寬相比肱骨最小寬的生長速率也接近于1（a=0.93）。這說明后肢生長快于軀干，和前肢相當。雖然形態(tài)上南漳湖北鱷的后肢幾乎只有前肢的一半長，但是兩者生長速率相當，暗示后肢在南漳湖北鱷的活動上起到了和前肢同樣重要的作用。

南漳湖北鱷的掌骨可以分為兩種類型：WGSC V26004型掌骨中段強烈收縮，指骨連接緊密，無間隙（圖3a）；WGSC V26000型掌骨中段收縮平緩，指骨連接松散，間隙明顯（圖3c和e）。兩性異形現(xiàn)象在爬行動物中廣泛存在（Cheng Y N et al., 2009; Knell et al., 2013; Motani et al., 2018），南漳湖北鱷掌骨形態(tài)學(xué)的差異不排除是由于性別差異造成的。將南漳湖北鱷標本的第四掌骨近端寬比最小寬后的值做出頻數(shù)分布圖（圖9a），結(jié)果顯示，所有標本分為三組：第一組為NZGP 14002型，數(shù)值在1.00左右；第二組為WGSC V26000 型，數(shù)值在1.80左右；第三組為WGSC V26004 型，數(shù)值在2.75左右。WGSC V26004 型的掌骨近端寬比WGSC V26000 型更寬，而NZGP 14002可能由于未成熟而特征不明顯。再將股骨長比軀干長的值做頻數(shù)分布圖（圖9b），結(jié)果顯示所有標本分為兩組：第一組為WGSC V26000 型，數(shù)值在0.06左右；第二組為WGSC V26004型，數(shù)值在0.08～0.09之間。這說明WGSC V26004 型的股骨長度比WGSC V26000 型的更長。因此，本文推測南漳湖北鱷的掌骨形態(tài)差異和股骨長度差異是由于兩性異形現(xiàn)象造成的。后肢的其他骨骼，如腓骨長和脛骨長對股骨長的生長速率的相關(guān)系數(shù)低于0.95，說明相關(guān)性低，難以回歸到同一條生長曲線上（表2）。排除種間差異，可以推測兩性異形造成了標本的腓骨和脛骨在統(tǒng)計分析上的差異。由于樣本數(shù)量較少，形態(tài)學(xué)特征亦不明顯，南漳湖北鱷的兩性異形還需要發(fā)掘更多的標本來檢驗。

圖9 南漳湖北鱷第四掌骨近端寬比最小寬值頻數(shù)（a）及股骨長比軀干長值頻數(shù)（b）分布圖Fig. 9 Frequency distribution of the proximal width and minimum width of the fourth metacarpus of Hupehsuchus nanchangensis（a）end Frequency distribution of the length of femur and the length of trunk of Hupehsuchus nanchangensis(b）紅色區(qū)域為WGSC V26000型;藍色區(qū)域為WGSC V26004型;灰色區(qū)域為NZGP 14002型

南漳湖北鱷的指/趾骨排列方式類似于湖北鱷目中的似湖北鱷屬，區(qū)別在于似湖北鱷的前4指/趾向前聚攏，僅第五指/趾分散向后（Chen X H et al.,2014b）。南漳湖北鱷的薦前椎至少有37節(jié)，背部神經(jīng)棘高并且尾長，因此它的運動方式可能類似于魚龍或鱷類，利用軀干和長尾的擺動在水中向前推進（Motani et al.,1996; Wu X C et al.,2016）。南漳湖北鱷的四肢在運動中的作用可能類似于鯨類，即在運動中控制平衡和克服不穩(wěn)定運動如偏航、俯仰和橫搖（Kelley and Pyenson，2015）?？刂菩退闹奶攸c是后緣的硬骨占比較高，硬骨和軟組織的組合有利于保持四肢在翻轉(zhuǎn)過程中的靈活性（DeBlois and Motani,2019）。

4 結(jié)論

本文以南漳湖北鱷新標本的四肢為研究對象，系統(tǒng)厘定了南漳湖北鱷四肢的骨骼特征。

（1）南漳湖北鱷的前肢部分肱骨粗壯，橈骨和尺骨遠端關(guān)節(jié)面膨大平直，近端腕骨三枚，遠端腕骨四枚，指式為5-5-5-5-4；后肢部分股骨遠端呈梯形，脛骨近端較遠端寬，腓骨近端較遠端窄，近端跗骨三枚，遠端跗骨四枚，趾式為5-4-4-3-2（?）。南漳湖北鱷的前肢和后肢均具有前三指/趾聚攏，后兩指/趾向后分散的排列特點（圖10）。前肢骨骼的測量數(shù)據(jù)均可回歸至同一條生長曲線。

圖10 南漳湖北鱷前后肢骨骼重建圖（a.前肢；b.后肢；線段長2cm）Fig. 10 Skeletal reconstruction of forelimb and hindlimb of Hupehsuchus nanchangensis (a. forelimb; b.hindlimb；Scale bar equals 2cm)

（2）南漳湖北鱷的腕骨部分存在延遲骨化現(xiàn)象。并且，南漳湖北鱷掌骨的形態(tài)差異可能反映了兩性異形現(xiàn)象：后肢部分，股骨、跟骨和距骨的測量數(shù)據(jù)分析體現(xiàn)了一致性，而腓骨和脛骨在測量數(shù)據(jù)分析上的差異性反映了可能存在的性別差異。

（3）生長模式上，前肢和后肢相對軀干都表現(xiàn)了一致性的積極異速生長，暗示南漳湖北鱷的后肢在活動中也具有重要作用。

衷心感謝南漳縣和遠安縣自然資源與規(guī)劃局對本研究的大力支持；感謝Ryosuke Motani和江大勇提供的建議和部分標本照片；感謝審稿人提出的寶貴意見。