海南中部丘陵區(qū)熱帶次生林物種多樣性及區(qū)系分析

王牌 茍志輝 農(nóng)壽千 黃川騰 林玲 余雪標(biāo)

摘 要 為彌補(bǔ)海南中部熱帶雨林區(qū)到濱海臺地區(qū)的過渡地帶丘陵區(qū)次生林群落物種多樣性及區(qū)系研究的空缺，為海南中部丘陵地區(qū)次生林種子植物區(qū)系組成和恢復(fù)該地區(qū)物種多樣性及保育提供理論依據(jù)，采用典型抽樣法選取海南屯昌丘陵區(qū)不同類型次生林，對植物群落的物種多樣性、區(qū)系地理成分進(jìn)行調(diào)查研究。結(jié)果顯示調(diào)查樣地內(nèi)共有維管植物87科201屬267種，其中，蕨類植物3科3屬4種，裸子植物2科2屬2種，被子植物82科196屬261種。群落的優(yōu)勢科為大戟科、茜草科、豆科、薔薇科、梧桐科及樟科等。分析結(jié)果表明，該區(qū)種子植物區(qū)系起源古老，地理成分復(fù)雜，87個科中，世界分布、熱帶分布、溫帶分布的科分別有20、59和8個，顯示明顯的熱帶性質(zhì)特征。200個屬中，世界分布、熱帶分布、溫帶分布的屬分別有1、169和30個，種類組成的科、屬地理成分熱帶成分分別為67.81%和84.50%（不包括世界廣布的科屬），溫帶成分分別為9.10%和15.00%，表明以熱帶分布為主。群落垂直結(jié)構(gòu)分為喬木層、灌木層和草本層，物種多樣性指數(shù)顯示，Margalef指數(shù)表現(xiàn)出灌木層最大，其次是喬木層、草本層；Shannon-Wiener指數(shù)表現(xiàn)為灌木層最大，其次是草本層和喬木層；Simpson指數(shù)是灌木層最大，其次是草本層、喬木層；Pielou指數(shù)則表現(xiàn)出草本層最大，灌木層其次，喬木層最小。

關(guān)鍵詞 中部丘陵；植物多樣性；區(qū)系分析；次生林群落

中圖分類號 S756.4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract Typical sampling method was used to investigate the species diversity and floristic geographical elements of plant communities in the hilly area of Tunchang， Hainan. The results showed that a total of 87 families of vascular plants in 201 genera and 267 species were found， among them， there were 3 families of ferns grouped to 3 genera and 4 species， 2 families of gymnosperms to 2 genera and 2 species， and 82 families of angiosperms to 196 genera and 261 species. The dominant families were Euphorbiaceae， Rubiaceae， Leguminosae， Rosaceae， Sterculiaceae and Lauraceae etc. The analysis showed that the flora of seed plants in this area was of ancient origin and complicated geographical elements. Among the 87 families， the world distribution， tropical distribution and temperate distribution was 20， 59 and 8， respectively， showing obvious tropical characteristics. Among the 200 genera， there was 1， 169 and 30 genera in the world distribution， tropical distribution and temperate distribution. The tropical elements of the genera and species was 67.81% and 84.50% （excluding the cosmopolitan genera and families）. The temperate components was 9.10% and 15%， respectively. The tropical distribution was dominant. The vertical structure of the community was divided into tree layer， shrub layer and herb layer. The Margalef index showed shrub layer was the largest， followed by tree layer and herb layer. The Shannon-Wiener index showed shrub layer was the largest， followed by herb layer and tree layer. The Simpson index showed shrub layer was the largest， followed by herb layer and tree layer. The Pielou index showed that herb layer was the largest， followed by shrub layer and tree layer.

Key words central hills； plant diversity； floristic analysis； secondary forest communi

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.04.031

生物群落物種多樣性是認(rèn)識群落組成結(jié)構(gòu)、功能狀態(tài)的基礎(chǔ)，也是群落研究的重要方面[1]。而且，物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，對其研究可更好的探究群落組成和變化[2]。植物區(qū)系多樣性作為生物多樣性的表征之一，可從多方面反映區(qū)域植物多樣性特征[3]。分析群落種屬組成和地理區(qū)系成分是認(rèn)識群落區(qū)系特征和生物多樣性的首要基礎(chǔ)[4]。

海南中部丘陵區(qū)是中部熱帶雨林區(qū)到濱海臺地的中間過渡帶，雨量充足，是我國生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重點地區(qū)。近年來許多學(xué)者對海南島中部的五指山、東部山區(qū)的吊羅山、中南部的鸚哥嶺及南部尖峰嶺、甘什嶺等山區(qū)做了植物群落區(qū)系及多樣性的調(diào)查研究，均發(fā)現(xiàn)在該地區(qū)植物區(qū)系成分熱帶性質(zhì)較強(qiáng)，區(qū)系起源古老，物種多樣性豐富，優(yōu)勢性明顯。但對于海南島中部偏北的丘陵區(qū)熱帶次生林植物群落多樣性及區(qū)系分析方面的資料十分匱乏。鑒于此，本研究以海南屯昌楓木實驗林場次生公益林為研究對象，通過典型抽樣法選取次生公益林內(nèi)不同類型的次生林，分析中部丘陵區(qū)熱帶次生林植物區(qū)系的組成、地理成分及其特征和物種多樣性，以彌補(bǔ)丘陵區(qū)植被調(diào)查研究的空缺，為該地區(qū)的物種多樣性變化規(guī)律及保育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

目標(biāo)區(qū)域設(shè)置在海南省屯昌縣楓木實驗林場（簡稱林場），位于海南中部偏北丘陵地帶，地處東經(jīng)109°56'～109°58'，北緯19°11'～19°15'。林場屬熱帶海洋季風(fēng)氣候地區(qū)，年平均氣溫24 ℃，極端最高氣溫為39.1 ℃，極端最低氣溫為3.8 ℃。林場地貌屬丘陵地貌，平均海拔235 m，土壤類型主要為磚紅壤和赤紅壤。公益林區(qū)是在近自然生長的天然次生林區(qū)內(nèi)于1978年擇伐后種植馬尾松人工林、橡膠林及馬占相思林，1989年開始實行封山育林而劃定的林區(qū)。林場的總面積1 200 hm2，其中有公益林660 hm2，多由次生林組成，部分不同年齡階段的人工林是由于經(jīng)營效益的原因而采伐恢復(fù)，群落內(nèi)植物資源豐富。林場公益林區(qū)次生林群落外貌終年常綠，林冠稠密，受人類活動的干擾較小。林區(qū)絕大部分是自然演替形成的群落，本次調(diào)查樣地類型幾乎囊括了公益林不同特征森林植被類型。

1.2 方法

2016年7月，在林場有代表性的地段雷公灘、瓊凱嶺、曬谷嶺采用步行實地踏查。由于林區(qū)內(nèi)平均海拔以下，多為結(jié)構(gòu)單一的橡膠林、檳榔林等，認(rèn)為干擾比較大，而平均海拔以上的林分大多郁閉度高，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。根據(jù)林場次生公益林的立地條件、林分、林下植被狀況及次生公益林的面積大小，確定在平均海拔以上以20 m×20 m布設(shè)15個典型樣方，分5種森林類型，其中包括3種不同林齡的次生林各3個、人促更新次生林3個、草坡地（皆伐后基本由藤本與禾草覆蓋發(fā)林地）3塊（表1），調(diào)查樣方總面積為0.6 hm2。記錄樣地經(jīng)緯度、海拔、坡位、坡向、坡度、植被類型等，喬木層采用每木檢尺法，分別記錄每株樹的種類、胸徑、樹高等指標(biāo)。每個樣地內(nèi)設(shè)置4個5 m×5 m的灌木樣方和5個1 m×1 m的草本樣方，分別記錄灌木層的種類及高度、草本層種類及蓋度等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

1.3.1 重要值計算 相對多度指某一物種個體數(shù)占全部物種個體總數(shù)的百分比；相對頻度指某一物種數(shù)出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)比例；相對顯著度指某個樹種的胸高斷面積占全部樹種胸高斷面積的總和的比例；相對蓋度指某個物種的蓋度占所有物種的總蓋度的百分比。計算公式為：

喬木層重要值=（相對多度+相對頻度+相對顯著度）/3；

灌木層重要值=（相對多度+相對頻度）/2；

草本層重要值=（相對蓋度+相對頻度）/2。

1.3.2 多樣性測度方法 本研究采用α多樣性測度指標(biāo)，應(yīng)用Margalef物種豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Shimpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（E）。計算公式為：

式中，S為樣地內(nèi)物種總數(shù)；N為所有物種的總個體數(shù)； Pi=Ni/N， Ni 為物種i的個體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落種類組成及其區(qū)系成分特點

根據(jù)樣方調(diào)查資料，在0.6 hm2的樣地內(nèi)共有維管束植物267種，隸屬于87科201屬，其中蕨類植物3科3屬4種，裸子植物2科2屬2種，被子植物82科196屬261種 。大戟科（Euphorbiaceae）（19屬22種）、茜草科（Rubiaceae）（18屬23種）、豆科（Leguminosae）（12屬14種）、薔薇科（Rosaceae）（6屬7種）、梧桐科（Sterculiaceae）（6科6屬）、樟科（Lauraceae）（6科6屬）等科為優(yōu)勢科，它們大多是喬木層及灌木層的主要組成成分，僅含有1屬1種的有46科，占總科數(shù)的52.87%，占總屬數(shù)的23.00%，所包含物種占總數(shù)的17.22%，如橄欖科（Burseraceae）、楝科（Meliaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、龍腦香科（Dipterocarpaceae）和山茱萸科（Cornaceae）等。

根據(jù)植物區(qū)系的科屬分布型參考吳征鎰的資料[5-9]，公益林次生林群落內(nèi)的種子植物科可劃分為10個分布區(qū)類型和4個亞型（表2）。其中，世界廣布的科有茜草科（Rubiaceae）、?？疲∕oraceae）、山茶科（Theaceae）、豆科（Leguminosae）、禾本科（Gramineae）等20科；熱帶分布的科占比例最大，有藤黃科（Guttiferae）、大戟科（Euphorbiaceae）、馬錢科（Loganiaceae）、攀打科（Pandaceae）、八角楓科（Alangiaceae）、五加科（Araliaceae）等38科，占科數(shù)的67.81%（百分比未包括世界分布的科，下同），其次是溫帶分布的科共8個，占總科數(shù)的9.10%，如巖蕨科（Woodsiaceae）、獼猴桃科（Actinidiaceae）、百合科（Liliaceae）、胡頹子科（Elaeagnaceae）等。

將該次生林群落內(nèi)的種子植物屬劃分為15個分布區(qū)類型11個亞型（表2）。世界分布的僅有懸鉤子屬（Rubus）1屬，熱帶分布的屬占較大比例，占總屬數(shù)的84.50%，如藤黃屬（Garcinia）、橄欖屬（Canarium）、杜英屬（Elaeocarpus）、桃欖屬（Pouteria）、五椏果屬（Dillenia）、肖蒲桃屬（Acmena）、山橙屬（Melodinus）等，其中熱帶分布中以泛熱帶分布的44屬占最多，如杜英屬（Elaeocarpus）、柿屬（Diospyros）、九節(jié)屬（Psychotria）、紅厚殼屬（Calophyllum）、樸屬（Celtis）等；溫帶分布的屬占總屬數(shù)的15.00%，如錐屬（Castanopsis）、濃子茉莉?qū)伲‵agerlindia）、柃木屬（Eurya）、漆屬（Toxicodendron）、石楠屬（Photinia）等。

根據(jù)林場公益林區(qū)次生林群落的科屬分布情況可知，科屬分布主要以熱帶分布為主，而且都是以泛熱帶分布為主，溫帶地理成分在該群落內(nèi)有相對少的數(shù)量。

2.2 物種重要值

群落為典型的熱帶次生林類型，群落垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層、草本層。喬木層總共有53科106屬128種，對喬木層樹種重要值進(jìn)行計算。結(jié)果表明，馬占相思（Acacia mangium）在喬木層中重要值最大，為0.538，其次是鴨腳木（Schefflera octophylla）、黃牛木（Cratoxylum cochinchinense）和顯脈杜英（Elaeocarpus dubius），其重要值分別是0.239、0.219和0.198，銀柴（Aporusa dioica）與中華石楠（Photinia beauverdiana）的重要值相近，分別為0.175和0.176，黃杞（Engelhardtia roxburghiana）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、山麻黃（Ephedra equisetina）和漆樹（Toxicodendron vernicifluum）的重要值分別為0.169、0.151、0.146和0.129，表明喬木層中馬占相思、鴨腳木、黃牛木、顯脈杜英等為喬木層優(yōu)勢種（表3）。

灌木層中共有11科54屬85種，馬纓丹（Lantana camara）在灌木層中占絕對優(yōu)勢，重要值高達(dá)0.680，黃毛粗葉木（Lasianthus koi）、厚皮樹（Lannea coromandelica）也有相對高的重要值，分別為0.322、0.254，鼎湖血桐（Macaranga sampsonii）、斜基粗葉木（Lasianthus wallichii）、鉤枝藤（Ancistrocladus tectorius）、粉背菝葜（Smilax hypoglauca）、山骨羅竹（Schizostachyum hainanense）、假鷹爪（Desmos chinensis）、烏墨（Syzygium cumini）重要值分別為0.198、0.184、0.179、0.173、0.152、0.147、0.143，表明灌木層中馬纓丹、黃毛粗葉木、厚皮樹等為灌木層優(yōu)勢種（表4）。

草本層植物共有23科41屬54種，其中數(shù)量較多的是奧圖草（Ottochloa nodosa）、金鐘藤（Merremia boisiana）、艷山姜（Alpinia zerumbet）等重要值較高，分別為0.717、0.584和0.467，其次是美麗獼猴桃（Actinidia melliana）、小芒虎耳草（Saxifraga aristulata）、華珍珠茅（Scleria chinensis），重要值分別為0.384、0.259、0.244。重要值相對小的種有毛葉輪環(huán)藤（Cyclea barbata）、蔓九節(jié)（Psychotria serpens）、藤竹草（Panicum incomtum）、沙皮蕨（Hemigramma decurrens），重要值分別為0.210、0.205、0.184、0.175（表5）。

2.3 物種多樣性分析

2.3.1 群落層次間的物種多樣性比較 灌木層的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均較喬木層和草本層高，而均勻度指數(shù)則是草本層最高。豐富度指數(shù)中，灌木層（R=10.03）最高，喬木層（R=7.40）次之，草本層（R=7.01）最低；多樣性指數(shù)中，灌木層（H=3.62）最高，草本層（H=2.93）次之，喬木層（H=3.62）最低；優(yōu)勢度指數(shù)中，灌木層（D=0.95）最高，草本層（D=2.92）次之，喬木層（D=0.86）最低；均勻度指數(shù)中，草本層（D=0.91）最高，灌木層（D=0.85）次之，喬木層最低（D=0.81）。

2.3.2 群落類型間的物種多樣性比較 從表6林場次生公益林群落各個類型間的物種豐富度、物種多樣性、物種優(yōu)勢度、物種均勻度的測定結(jié)果可見，楓木次生公益林群落的物種豐富度指數(shù)為3.39～12.73，多樣性指數(shù)為2.20～3.86，優(yōu)勢度指數(shù)為0.84～0.99，均勻度指數(shù)為0.74～0.95。由表6可知27 a次生林的豐富度高于15 a次生林、11 a人促更新林和16 a草坡地。多樣性指數(shù)是27 a次生林>15 a次生林>11 a人促更新林>16 a草坡地，而優(yōu)勢度指數(shù)則是27 a次生林最大，16 a草坡地最小。均勻度指中，Qd（27 a次生林）最大其次是15 a次生林、16 a草坡地、Qa（27 a次生林）最后是11 a人促更新林。由表6可見27年生的次生林的物種多樣性最高，在近自然封山育林中，次生林向頂級群落近自然的演替，群落達(dá)到了穩(wěn)定的狀態(tài)，而次生草坡地、近熟次生林、人促更新林物種多樣性相對較小，是因為在自然演替過程中，受到人為、環(huán)境的干擾導(dǎo)致其演替緩慢，群落不穩(wěn)定，物種多樣性低。

3 討論

群落中測定的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)是表征群落特征的重要指標(biāo)，在反映植被群落的生境差異、群落的結(jié)構(gòu)類型、演替階段和穩(wěn)定性程度等方面均具有重要的意義[10]。多樣性指數(shù)較高的群落相對較穩(wěn)定[11]。海南屯昌楓木實驗林場次生公益林群落的物種組成豐富，本次調(diào)查的楓木實驗林場次生公益林群落，共有維管植物87科201屬267種，在種類數(shù)量上占優(yōu)勢的科有大戟科、茜草科、豆科、薔薇科、梧桐科及樟科等。在海南大量的植物研究成果表明大戟科、茜草科、梧桐科、樟科等的植物種類，分別為不同的植物群落重要組成科或植物群落的建群種、優(yōu)勢種或表征種[12-14]。而重要值顯示群落中占優(yōu)勢的種為禾本科的奧圖草、馬鞭草科（Verbenaceae）的馬纓丹和豆科的馬占相思（Acacia mangium）。分析原因禾本科多為竹類以及草本，在群落中盡管數(shù)量占多但是優(yōu)勢不明顯，而馬鞭草科多為灌木中的馬櫻丹，喬木中僅有一株海南楨桐（Clerodendrum hainanense）。豆科的馬占相思為外來物種在區(qū)系分析上沒有被納入科屬的分布中。

海南中部丘陵區(qū)地處海南中部偏北地區(qū)，海拔較低，是以西南部五指山為地勢高段位，以東北部文昌濱海臺地為低段位的中間過渡地段。而縱觀海南島的地質(zhì)歷史，發(fā)現(xiàn)他在第4紀(jì)以前長期與大陸相連，直到最后一次冰期后海平面上升才形成瓊州海峽，使海南島與大陸分離[15]。海南島作為震旦紀(jì)華南臺地的一部分，在寒武紀(jì)、志留紀(jì)遭海侵和海退交替進(jìn)行，至白堊紀(jì)地殼運動加劇，第3紀(jì)中期廣東南部和海南北部又有火山噴發(fā)，過去繁衍起來的種子植物區(qū)系遭到某種程度的破壞。至第4紀(jì)初瓊州海峽出現(xiàn)，海南形成大陸島后，地殼運動慢慢減弱，在這個相對穩(wěn)定的自然條件下，孕育和發(fā)展了一些新的種系[16]。這一方面反映出區(qū)系的現(xiàn)狀除受地理位置和生態(tài)條件影響外，與地質(zhì)歷史的變動的關(guān)系密切，另一方面體現(xiàn)了本地區(qū)的植物多樣性高，并具有古老性。如群落占優(yōu)勢科的樟科以及不占優(yōu)勢科的山茶科、榆科（Ulmaceae）、?？?、獼猴桃科等。此外，還有被子植物中的柃木屬、楊桐屬（Adinandra）、瓊楠屬（Beilschmiedia）、樟屬（Cinnamomum）及蕨類植物巖蕨屬（Woodsia）、鐵線蕨屬（Adiantum）。單種科屬的出現(xiàn)在一定程度上也反映該群落區(qū)系的古老性和演化過程中的孤立性[3]，單種科如八角楓科、山礬科（Symplocaceae），單種屬如小盤木屬（Microdesmis）、麻黃屬（Ephedra）等。

區(qū)系地理成分復(fù)雜，熱帶性質(zhì)明顯。87個科種有10個分布區(qū)類型和4個亞型，熱帶分布的科占非世界分不科比例最大，為67.81%，200個屬劃分為15個分布區(qū)類型11個亞型，其中占熱帶分布的最大為84.5%，決定了本區(qū)系的性質(zhì)，本研究與黃世能[17]、邢福武[18]、張榮京[13]等對海南植物區(qū)系的研究結(jié)果一致，即植被群落區(qū)系表現(xiàn)出明顯熱帶性質(zhì)特征，在科屬的分布上泛熱帶和熱帶亞洲占優(yōu)勢。優(yōu)勢科有樟科、大戟科、梧桐科、茜草科多為熱帶分布，因此，該地區(qū)在植物區(qū)系上屬于亞熱帶植物種類和典型熱帶植物種類相互滲透的關(guān)鍵地區(qū)，與前人對海南區(qū)系研究的觀點一致。

灌木層的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均最高，說明層間植物豐富，因為此公益林最長封育時間僅27 a，群落發(fā)育階段還不高，林下透光性相對較強(qiáng)，有利于林下灌木的生長，且從封育27 a的次生林的豐富度指數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于15 a次生林、11 a人促更新林和16 a草坡地的豐富度指數(shù)，表明封育時間越長，物種越豐富。因為草本適應(yīng)性較強(qiáng)，其分布較廣，草本的均勻度指數(shù)相對較高。熱帶丘陵地帶作為森林可持續(xù)經(jīng)營和生物資源的一部分，起發(fā)揮森林生態(tài)功能，實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展；在不破壞原有農(nóng)林生態(tài)群落的前提下，達(dá)到生態(tài)和經(jīng)濟(jì)雙贏的重要環(huán)節(jié)。雖然面積不大，但是擁有野生維管束植物豐富，同時區(qū)內(nèi)擁有海南紫荊木（Madhuca hainanensis）、蝴蝶樹（Heritiera parvifolia）、土沉香（Aquilaria sinensis）、野荔枝（Dendrobenthamia angustata）等多種名貴藥材及保護(hù)樹種，植物區(qū)系的古老性對于研究中國植物區(qū)系和海南植物區(qū)系具有重要的意義[18-20]。因此加強(qiáng)對次生公益林區(qū)的管理具有十分重要的意義。

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