牡丹抗旱性研究進(jìn)展

馬燕　李錦馨　張銀　張閣

摘要 概述了干旱脅迫下，牡丹的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、保護(hù)酶活性及光合特性指標(biāo)的變化，以及與牡丹抗旱性相關(guān)的分子生物學(xué)機(jī)制，包括逆境信號(hào)、抗旱蛋白、抗旱基因的變化，以期為牡丹抗旱性機(jī)制的深入研究提供思路，并為牡丹的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞 牡丹；干旱脅迫；抗旱

中圖分類(lèi)號(hào) S685.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）13-0027-03

Research Progress on Drought Resistance in Paeonia suffruticosa

MA Yan，LI Jinxin， ZHANG Yin et al

（Agricultual College，Ningxia University，Yinchuan，Guangxi 750021）

Abstract The study summarized the worldwide research progresses under drought resistance circumstances referring to the change of osmostic regulation system，antioxidant enzymes，photosynthetic characteristics. It is also relate to the molecular mechanisms，which including the change of stress signal，drought resistant protein and gene.The study provides thought for the indepth study of the drought resistance mechanism of Paeonia suffruticosa，and provides reference for the further development and utilization of Paeonia suffruticosa.

Key words Paeonia suffruticosa；Drought stress；Drought resistance

目前全球干旱、半干旱地區(qū)約占土地總面積的36%，占耕地面積的43%[1-2]，據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)是世界上13個(gè)水資源嚴(yán)重短缺的國(guó)家之一[3-5]，干旱、半干旱地區(qū)約占全國(guó)土地面積的50%?，F(xiàn)代節(jié)水農(nóng)業(yè)已受到高度重視，選育抗旱節(jié)水植物新品種、提高植物的抗旱性已成為未來(lái)研究中一個(gè)前景廣闊的領(lǐng)域。

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）屬于芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）牡丹組（Sect.Moutan DC.）多年生落葉小灌木，是我國(guó)傳統(tǒng)名花[6-7]。因其花大色艷，雍容華貴，有極高的觀賞、食用和藥用價(jià)值，深受人民喜愛(ài)[8-9]。干旱脅迫會(huì)嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育及結(jié)果，對(duì)其抗旱性研究不僅對(duì)選育抗旱品種具有重要的實(shí)際意義，而且對(duì)解決干旱、半干旱地區(qū)土地利用率和提高單位面積產(chǎn)值具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。

植物防御干旱是通過(guò)改變其分子、細(xì)胞、生理水平上的各種因素，如基因型、失水程度、生活周期以及組織類(lèi)型等來(lái)實(shí)現(xiàn)[10]。相關(guān)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物抵抗干旱脅迫時(shí)起調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和穩(wěn)定蛋白的作用[11]。

干旱脅迫下，植物通過(guò)對(duì)干旱刺激信號(hào)的感知、轉(zhuǎn)導(dǎo)和反應(yīng)，為保護(hù)細(xì)胞不受水分虧缺的傷害，會(huì)誘導(dǎo)或抑制相關(guān)基因的表達(dá)和蛋白的合成，使植物具有在低水勢(shì)情況下維持生長(zhǎng)發(fā)育并耐脫水的能力[12-13]。近年來(lái)，牡丹的研究大多集中在牡丹的價(jià)值開(kāi)發(fā)及成分分析；引種栽培等方面有一些研究，僅有少數(shù)學(xué)者對(duì)牡丹個(gè)別品種的抗旱性進(jìn)行研究。

筆者基于國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)中有關(guān)牡丹抗旱機(jī)理的研究，就牡丹抗旱性生理生化機(jī)制、分子生物學(xué)機(jī)制進(jìn)行綜合分析和評(píng)價(jià)，以期為國(guó)內(nèi)學(xué)者進(jìn)一步開(kāi)展牡丹抗旱性研究指明方向，也為我國(guó)牡丹產(chǎn)業(yè)的健康、有序、快速發(fā)展奠定堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

1 牡丹抗旱性生理生化機(jī)制

1.1 細(xì)胞膜透性與抗旱性

細(xì)胞膜是植物細(xì)胞感受外界環(huán)境最重要的部位，當(dāng)植物遭遇干旱脅迫時(shí)，其選擇透性功能改變或者喪失，細(xì)胞內(nèi)溶物外滲，電解質(zhì)滲透量增加，則其相對(duì)電導(dǎo)率增大，細(xì)胞膜發(fā)生過(guò)氧化作用而受到破壞，從而引起丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的增加。

阿日文[14]和彭民貴等[15]研究表明，隨著脅迫程度的增加及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各品種牡丹的細(xì)胞膜透性均出現(xiàn)持續(xù)上升趨勢(shì)，較長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫會(huì)使細(xì)胞膜嚴(yán)重受損。

彭民貴等[15]用聚乙二醇（polyethylenegloycol，PEG）模擬干旱，王岑涅[16]采用盆栽稱(chēng)重控水法進(jìn)行干旱脅迫，結(jié)果均顯示MDA含量呈明顯增加趨勢(shì)。

1.2 滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)與抗旱性

受到干旱脅迫時(shí)，植物產(chǎn)生信號(hào)，通過(guò)轉(zhuǎn)化成其他物質(zhì)來(lái)控制基因的表達(dá)和代謝的變化，從而適應(yīng)干旱環(huán)境。此過(guò)程中滲透調(diào)節(jié)為關(guān)鍵一步，即植物體內(nèi)積累各種有機(jī)物質(zhì)和無(wú)機(jī)物質(zhì)，以提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，以此來(lái)保持體內(nèi)水分[17-20]。滲透物質(zhì)包括脯氨酸（proline，Pro）、可溶性糖、可溶性蛋白等[21]。如Pro具有調(diào)節(jié)滲透壓、穩(wěn)定亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)、清除自由基、擔(dān)當(dāng)信號(hào)分子等功能[22]，其積累與植物抗干旱脅迫的能力直接相關(guān)[23]。

李軍等[24]和彭民貴等[15]研究表明，隨著水分脅迫程度的增加，供試牡丹的可溶性糖含量、Pro含量均逐漸升高，可溶性蛋白質(zhì)含量均先升高后降低。而王岑涅[16]的研究結(jié)果稍有不同，干旱脅迫下，牡丹Pro、可溶性糖、可溶性蛋白含量持續(xù)增加。

李軍等[24]研究表明，相比于重度干旱脅迫，復(fù)水后供試牡丹的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均有所降低。在用PEG模擬干旱脅迫的研究中，彭民貴等[15]研究表明，在相同脅迫時(shí)間內(nèi)，其Pro含量、可溶性糖含量均隨PEG質(zhì)量濃度的增大而增加；PEG質(zhì)量濃度相同時(shí)，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，其Pro含量、可溶性糖含量均先增加后減少，8 d后達(dá)到最高。

1.3 抗氧化酶活性與抗旱性

干旱脅迫通常會(huì)誘導(dǎo)植物細(xì)胞內(nèi)活性氧（reactive oxygen species，ROS）物質(zhì)的過(guò)度積累，最終導(dǎo)致氧化脅迫的產(chǎn)生[25-26]。ROS 能夠直接與蛋白質(zhì)、核酸和脂類(lèi)等物質(zhì)結(jié)合，從而導(dǎo)致 DNA 損傷，植物體內(nèi)酶失活及細(xì)胞滲透壓改變等一系列的過(guò)氧化鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，危害細(xì)胞膜系統(tǒng)正常生理功能，甚至直接導(dǎo)致植物死亡[27]?？寡趸钢饕谐趸锲缁福?superoxide dismutase，SOD） 、過(guò)氧化氫酶（ catalase，CAT） 、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ ascorbate peroxidase，APX） 、谷胱甘肽還原酶（ glutathione reductase，GR）等[28]。

關(guān)于 SOD和CAT的變化，王岑涅[16]和李軍等[24]的研究結(jié)果相似，在干旱脅迫下其活性均呈先升高后降低再升高的變化趨勢(shì)。而朱丹[29]研究表明，SOD、POD 為牡丹葉片清除體內(nèi)活性氧的主要抗氧化酶，隨著脅迫加劇，SOD、POD 整體呈先升高后降低趨勢(shì)，CAT 活性則為降低趨勢(shì)。阿日文[14]研究結(jié)果與上述試驗(yàn)結(jié)果不符，隨著脅迫程度的增加及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)供試牡丹品種葉片SOD 活性均呈下降趨勢(shì)，且脅迫程度越大則降低幅度越大。

1.4 光合作用系統(tǒng)與抗旱性

光合作用是植物最基本的生理反應(yīng)，是植物合成有機(jī)物和獲取能源的根本途徑，直接關(guān)系植物的生長(zhǎng)狀況和最終產(chǎn)量。干旱脅迫下，植物光合速率下降，當(dāng)水勢(shì)降低到一定程度后，光合速率趨近于0[30]。干旱脅迫引起的水分虧缺造成氣孔關(guān)閉，CO2擴(kuò)散阻力增加，也會(huì)導(dǎo)致葉綠體片層膜體系結(jié)構(gòu)改變，光系統(tǒng)Ⅱ活性減弱甚至喪失，光合磷酸化解偶聯(lián)，葉綠體合成速度減慢，光合酶活性降低等[31]。

王岑涅[16]研究表明，在中度、重度干旱脅迫下，凈光合速率（net phoyosynthesis rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Cond）、胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration， Ci）降低，水分利用效率（water use efficiency，WUE）升高，而輕度脅迫相反。郭麗麗等[32]研究表明，隨著干旱脅迫加劇，2種牡丹的Pn、Tr、Ci，WUE均呈逐漸下降趨勢(shì)，Cond則隨脅迫程度的增加而減小。李軍等[24]研究了逐漸干旱和復(fù)水過(guò)程中Pn、Cond、Ci、Tr和WUE等光合特性的動(dòng)態(tài)變化。

關(guān)于葉綠素含量的變化，王岑涅[16]研究表明，干旱脅迫下，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、類(lèi)胡蘿卜素含量升高。而阿日文[14]研究結(jié)果則相反，隨著脅迫程度的增加及脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，供試牡丹品種葉片葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，且脅迫程度越大則降低幅度越大。

2 牡丹抗旱性分子生物學(xué)機(jī)制

2.1 逆境信號(hào)與抗旱性的關(guān)系

植物感知失水信號(hào)后，激活依賴(lài)脫落酸（abscisic acid，ABA）和非依賴(lài)ABA 2個(gè)途徑來(lái)調(diào)節(jié)一系列的蛋白激酶和磷酸化酶的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[33] ，從而合成一些能抵抗脅迫的新蛋白[34] 。

研究表明，ABA 一直是植物抗旱響應(yīng)研究的重點(diǎn)[35-36]，在干旱條件下植物產(chǎn)生內(nèi)源性激素ABA，且在根部迅速積累，主要通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)閉、保持組織內(nèi)水分平衡、增強(qiáng)根的吸水性、提高水的通導(dǎo)性來(lái)增強(qiáng)植物抗旱性，同時(shí)誘導(dǎo)ABA相關(guān)基因表達(dá) [37]。此外，干早時(shí)期植物體內(nèi)ABA的增加能改變某些與Pro合成有關(guān)的物質(zhì)，從而促進(jìn)Pro的積累[38]。

關(guān)于干旱脅迫下ABA的研究，在農(nóng)作物領(lǐng)域開(kāi)展的較深入。干旱初期，束縛型 ABA 為主要來(lái)源，干旱期間，ABA主要來(lái)自新合成的 ABA。干旱時(shí)，植物的根系感知土壤水分，誘導(dǎo) ABA 合成酶系統(tǒng)，合成大量 ABA，然后運(yùn)輸?shù)降厣喜?，促使保衛(wèi)細(xì)胞關(guān)閉，降低蒸騰作用，減少水分丟失。研究表明，干旱脅迫時(shí)，外源噴施 ABA 可以增強(qiáng)抗氧化酶活性，降低活性氧含量，防止葉綠素降解，增大葉片相對(duì)含水量，減小質(zhì)膜透性及MDA含量，增強(qiáng)光系統(tǒng)Ⅱ（PSII） 的修復(fù)功能[39-42]。

最近一系列對(duì)赤霉素（gibberelin，GAs）及其相關(guān)基因在抗旱響應(yīng)中作用的研究，有助于人們更清楚地了解植物耐受干旱脅迫的激素調(diào)控和應(yīng)答網(wǎng)絡(luò)。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中 CBF/DREB2 轉(zhuǎn)錄因子對(duì)AtGA2ox7基因的表達(dá)有正向調(diào)節(jié)作用，過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子可同時(shí)促進(jìn)AtGA2ox7基因的表達(dá)，進(jìn)而導(dǎo)致活性 GAs 含量降低，達(dá)到提高抗旱性的作用[43]。

研究表明，ABA信號(hào)中應(yīng)對(duì)干旱等非生物脅迫的關(guān)鍵元件MYB和WRKY27等受DELLA蛋白調(diào)控[44-45]，而對(duì)擬南芥中耐旱相關(guān)基因XERICO的研究發(fā)現(xiàn)，XERICO基因不但參與ABA代謝，而且還是DELLA蛋白的下游目的基因之一[46]。說(shuō)明DELLA蛋白可能作為植物干旱脅迫的調(diào)控節(jié)點(diǎn)，在GAs信號(hào)與ABA信號(hào)間起聯(lián)系作用。

2.2 抗旱蛋白與抗旱性的關(guān)系

植物干旱誘導(dǎo)蛋白按其功能可分為兩大類(lèi)：第一大類(lèi)是功能蛋白，在細(xì)胞內(nèi)直接發(fā)揮保護(hù)作用，主要包括胚胎發(fā)育晚期蛋白、滲調(diào)蛋白、水通道蛋白、代謝酶類(lèi)等；另一大類(lèi)是調(diào)節(jié)蛋白，參與水分脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)或基因的表達(dá)調(diào)控，起間接保護(hù)作用，主要包括蛋白激酶、磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白、鈣調(diào)素、轉(zhuǎn)錄因子和一些信號(hào)因子[47]。

研究表明，由于脫水蛋白的無(wú)序性，它們可以非特異地結(jié)合生物大分子。同時(shí)，其高親水性又能幫助它們大量結(jié)合水分子。因此，在細(xì)胞失水時(shí)，脫水蛋白可以幫助維持細(xì)胞初始形態(tài)，避免細(xì)胞過(guò)度失水而坍塌[48]。脫水蛋白具有與活性氧分子結(jié)合的能力，脫水蛋白可能在活性氧暴發(fā)的情況下通過(guò)自我犧牲的方式消耗活性氧從而保護(hù)其他蛋白質(zhì)免受損傷[49]。

2.3 抗旱基因與抗旱性的關(guān)系

近年來(lái)，由于牡丹栽培面積迅速擴(kuò)大，與其相關(guān)基因的克隆及轉(zhuǎn)抗基因的研究逐漸增多。李軍等[24]對(duì)牡丹干旱脅迫下的轉(zhuǎn)錄組開(kāi)展研究，為牡丹耐受干旱的分子機(jī)制研究奠定了基礎(chǔ)。石紅梅等[50]在前期工作的基礎(chǔ)上，通過(guò)RACE（rapidamplification of cDNA ends）擴(kuò)增、測(cè)序和序列拼接獲PsWRKY基因全長(zhǎng)互補(bǔ)脫氧核糖核酸（complementary DNA，cDNA），推測(cè)的氨基酸與其他WRKY蛋白相同。雖然該試驗(yàn)并未涉及PsWRKY基因調(diào)控與牡丹抗旱性是否相關(guān)，但近年來(lái)大量試驗(yàn)結(jié)果證明WRKY基因與植物的抵御逆境脅迫相關(guān)，如大麥WRKY38在冷害和干旱脅迫中表達(dá)，表明其在冷害和干旱脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起調(diào)控功能[51]，也為牡丹后期抗旱性研究奠定了基礎(chǔ)。

DREB（dehydration responsive element binding protein）轉(zhuǎn)錄因子是一個(gè)干旱應(yīng)答元件的結(jié)合蛋白，在植物對(duì)干旱脅迫的分子反應(yīng)中起重要的調(diào)控作用[52-53]。劉慧春等[54]以牡丹“洛陽(yáng)紅”品種葉片提取的總DNA為模板，PCR 擴(kuò)增獲得DREB基因的 cDNA 序列，命名為 PsDREB。

關(guān)于牡丹PseIF5A基因克隆與功能研究較多，重組菌株（pET32a-PseIF5A）由于誘導(dǎo)表達(dá)了PseIF5A的融合蛋白，PseIF5A的大量積累明顯提高了縮主大腸桿菌BL21對(duì)重金屬、高鹽、高pH、氧化等非生物脅迫的抗性[55]，表明牡丹PseIF5A能響應(yīng)多種非生物脅迫，而該研究并未涉及抗旱試驗(yàn)，有待繼續(xù)研究。

王曉慶等[56]通過(guò) RT-PCR 和 RACE 技術(shù)克隆得到了牡丹中編碼 9–順式–環(huán)氧類(lèi)胡蘿卜素加雙氧酶蛋白（NCED）的一條 cDNA 基因全長(zhǎng)——Ps-NCED1，通過(guò)與擬南芥中CCD（類(lèi)胡蘿卜素分解加雙氧酶）家族氨基酸序列比對(duì)后發(fā)現(xiàn)，Ps-NCED1與調(diào)控 ABA 合成的At-NCED3一致性最高，而一些研究已經(jīng)證實(shí)At-NCED3是擬南芥在受到脅迫時(shí)被誘導(dǎo)表達(dá)合成 ABA 的最主要基因[57]，因此，Ps-NCED1在牡丹中也可能存在相同的作用機(jī)制，可能在響應(yīng)環(huán)境脅迫誘導(dǎo) ABA 合成過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

關(guān)于牡丹抗旱性的分子生物學(xué)機(jī)制，目前國(guó)內(nèi)外研究均較少，在ABA、GAs與干旱誘導(dǎo)蛋白的研究中，在PsWRKY、PsDREB、PseIF5A、 Ps-NCED1等基因克隆與分析工作中，雖未明確表示其與牡丹抗旱性機(jī)制相關(guān)，但前人以及最新的研究結(jié)果表明，其確實(shí)與植物抗逆性有關(guān)。

3 展望

關(guān)于牡丹研究雖然已經(jīng)取得了一定成就，為生產(chǎn)實(shí)踐提供了一定的指導(dǎo)意義，但國(guó)內(nèi)外對(duì)牡丹抗旱性研究相對(duì)較少，尤其是關(guān)于牡丹抗旱基因方面的研究。不同時(shí)期、不同干旱程度、不同品種的反應(yīng)機(jī)理也不完全相同，因此，應(yīng)設(shè)計(jì)更加全面的試驗(yàn)進(jìn)行研究。除對(duì)干旱脅迫進(jìn)行生理生化機(jī)理、分子機(jī)理以及基因表達(dá)調(diào)控方面的研究外，還需要利用高通量的技術(shù)和蛋白質(zhì)組學(xué)方法在不同水平上進(jìn)行更全面深入的研究。

可以預(yù)見(jiàn)，隨著蛋白質(zhì)組學(xué)與現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的結(jié)合與應(yīng)用，牡丹抗旱性機(jī)理研究將會(huì)不斷深入，越來(lái)越多的抗旱品種將會(huì)在其生產(chǎn)中發(fā)揮重要作用。

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