復(fù)粒稻特征特性及復(fù)粒發(fā)芽機(jī)制研究

陳云風(fēng) 曹祖富

摘要 [目的]探究多雌蕊型復(fù)粒稻的多米粒的發(fā)芽特性及發(fā)芽機(jī)制。[方法]采用復(fù)粒稻谷粒及剝?nèi)シf殼的米粒發(fā)芽，觀察發(fā)芽情況，分析復(fù)粒稻的發(fā)芽機(jī)制。[結(jié)果]復(fù)粒稻中多米粒發(fā)芽不完全，生長(zhǎng)靠外穎的米粒發(fā)芽影響不大，靠?jī)?nèi)穎的米粒發(fā)芽受到一定限制，位于中間米?；静荒馨l(fā)芽。雙粒型、三粒型復(fù)粒稻谷粒的平均發(fā)芽率分別為6%、2%；而復(fù)粒稻谷粒去掉穎殼后，各米粒發(fā)芽正常，發(fā)芽率均達(dá)96%。[結(jié)論]復(fù)粒稻中多米粒均具有能發(fā)芽的潛力，穎殼是制約復(fù)粒稻復(fù)粒稻多米粒發(fā)芽的主要因素。

關(guān)鍵詞 復(fù)粒稻；特征；發(fā)芽率；穎殼

中圖分類號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）32-0024-02

Study on Characteristics and Germination Mechanism of Multiplegrain Rice

CHEN Yunfeng， CAO Zufu

（College of Life Sciences and Resources Environment， Yichun University， Yichun， Jiangxi 336000）

Abstract [Objective] To research the germination characteristics and mechanism of multiplegrain rice of multipistils type. [Method] Grains of multiplegrain rice and the granules without shells were used for the observation of germination. And the germination mechanism of multiplegrain rice was analyzed. [Result]Germination of multiple grains was not completely. Germination of grains near the outer glume was not greatly affected， while those near the inner glume was restricted， and grains in the middle could basically not germinated. The average germination rates of grains from double and treble grains were 6% and 2%， respectively. However， after removing the glumes， the granules all could germinated normally， and their germination rates reached 96%. [Conclusion] Grains of multiplegrain rice all had germination potential， and glumes were the major factor restricting the germiantion of multiplegrain rice.

Key words Multiplegrain rice；Characteristics；Germination rate；Glumes

作者簡(jiǎn)介 陳云風(fēng)（1980—），女，江西九江人，副教授，碩士，從事作物遺傳育種研究。

收稿日期 2018-06-13

水稻是重要的糧食作物，世界上有近一半的人口以稻米為食，因此水稻育種研究意義深遠(yuǎn)。水稻基因資源的發(fā)現(xiàn)、挖掘與利用是進(jìn)一步發(fā)展水稻育種的重要途徑。水稻是禾本科植物，圓錐花序由許多小穗組成，一般每個(gè)小穗有100～300朵穎花，每朵穎花中含有1個(gè)子房，2個(gè)雌蕊柱頭，成熟為包含1粒稻米的稻谷[1]。復(fù)粒稻是水稻中一種特異的種質(zhì)資源，1朵穎花存在多個(gè)子房和柱頭，成熟后1個(gè)穎殼里生有2～3?；蛘吒嗝琢５奶禺愃酒贩N，作物的復(fù)粒特性在自然界中發(fā)生率極低，種質(zhì)資源稀有，僅在水稻、高粱、油菜中有類似的報(bào)道，育種上具有重要的理論及應(yīng)用價(jià)值[2-4]。復(fù)粒稻在水稻復(fù)粒型新品種選育及水稻生理發(fā)育等方面具有重要的研究?jī)r(jià)值[5]。 研究者提出多柱頭不育株具有異交率高的特點(diǎn)，培育出具有好的花器結(jié)構(gòu)和開花習(xí)性的多柱頭雄性不育系對(duì)提高雜交水稻種子的生產(chǎn)能力有益[6-8]；湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院曾左癸[4]報(bào)道發(fā)現(xiàn)復(fù)小穗稻并對(duì)其進(jìn)行研究，結(jié)果表明該材料具有重要的研究?jī)r(jià)值；李云武等[8]報(bào)道顯示，四川省宜賓農(nóng)業(yè)科學(xué)院從水稻育種后代材料中獲得多柱頭、多子房珍稀突變體K940，已成為該院超級(jí)稻育種的重要親緣；江西萍鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所的邱箭等[9]選育了復(fù)粒稻恢復(fù)系D2030，測(cè)交后代具有較大的優(yōu)勢(shì)且表現(xiàn)為復(fù)粒稻。

目前，關(guān)于復(fù)粒稻的研究主要集中在遺傳資源的收集及遺傳分析等理論方面，而復(fù)粒稻的形成機(jī)理研究較少，多粒米的發(fā)芽特性方面的研究更是鮮見報(bào)道[10-11]。發(fā)芽特性對(duì)于大田作物的理論和應(yīng)用意義深遠(yuǎn)，為明確1個(gè)穎殼中多粒米的發(fā)芽機(jī)制，筆者以江西省宜春學(xué)院水稻育種組選育出穩(wěn)定的多雌蕊型復(fù)粒稻C60為研究對(duì)象，通過(guò)發(fā)芽觀察及結(jié)果比較，對(duì)復(fù)粒稻中多粒米的發(fā)芽特性進(jìn)行研究，探索復(fù)粒稻的形成機(jī)理及多米粒的發(fā)育特性，為復(fù)粒稻發(fā)育機(jī)制及其育種利用提供理論基礎(chǔ)及依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為宜春學(xué)院水稻育種課題組選育的多雌蕊型復(fù)粒稻C60。2006年秋，在宜春水稻育種基地對(duì)從海南三亞南繁基地帶回的水稻親本材料進(jìn)行株系選育時(shí)，發(fā)現(xiàn)幾株具有特異性狀水稻變異株，表現(xiàn)為柱頭外露率極高且含有多個(gè)雌蕊，1朵穎花中包含多個(gè)柱頭、子房，成熟后能形成1穎殼中包含多粒米粒，俗稱為“復(fù)粒稻”，留種種植觀察顯示，后代全部可育，群體分離較大，在株高、桴尖、芒長(zhǎng)、株型及箭葉上等性狀均出現(xiàn)明顯的分離。近年來(lái)，研究團(tuán)隊(duì)致力于對(duì)該材料進(jìn)行相關(guān)選育工作，已經(jīng)選育出株葉形態(tài)較好、多雌蕊穩(wěn)定在90%以上、復(fù)粒率穩(wěn)定在20%以上高復(fù)粒特性的品系，最終能形成復(fù)粒率約為20%，復(fù)粒表現(xiàn)主要為2粒米，少量3粒米，極少4粒米，命名為C60。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 復(fù)粒稻特征特性及復(fù)粒發(fā)生觀察。將遺傳特性穩(wěn)定的復(fù)粒稻品系C60作晚稻播種種植，觀察記載該復(fù)粒稻的株葉形態(tài)及生長(zhǎng)特點(diǎn)；在揚(yáng)花期統(tǒng)計(jì)多子房，多柱頭發(fā)生率；在復(fù)粒稻熟收獲時(shí)，隨機(jī)取復(fù)粒稻種子若干，考查其復(fù)粒形成情況，了解復(fù)粒率，觀察復(fù)粒稻內(nèi)部及外部結(jié)構(gòu)，用放大鏡重點(diǎn)觀察2、3、4粒米的著生位置及發(fā)育情況，做好觀察記錄。

1.2.2

復(fù)粒稻的發(fā)芽特性。 將成熟收獲的復(fù)粒稻種子曬干，去除空粒，挑選飽滿的復(fù)粒稻種子100粒，將種子依次有序地?cái)[放在濾紙上，在培養(yǎng)皿中輕輕加0.1%甲醛，直至種子完全浸沒(méi)，蓋上培養(yǎng)皿蓋，放在種子發(fā)芽箱中保持恒溫30 ℃，浸種12 h后，將培養(yǎng)皿剩余的水全部倒干，加入少量自來(lái)水清洗種子，讓種子在濕潤(rùn)的濾紙發(fā)芽，種子每天清洗1次。每天記錄種子露白，發(fā)芽、長(zhǎng)根的時(shí)間與部位，特別記錄同一復(fù)粒稻中不同米粒的發(fā)芽情況，7 d后觀察，統(tǒng)計(jì)100粒中復(fù)粒稻的發(fā)芽率，復(fù)粒發(fā)芽情況。

從每行稻穗上隨機(jī)取適量種子。充分混合均勻后，取6 000粒。從田中取出對(duì)照品種若干，將收獲的的種子浸種12 h，取出直至不再滴水，再將種子進(jìn)行催芽。將6 000粒種子采用十字交叉法選出1 000粒。數(shù)出1 000粒含有1、2、3粒米的的種子，計(jì)算出所占的百分比，并留出米粒待用。再?gòu)? 000粒種子中選出含有1、2、3粒米的種子各500粒，分成5組進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。選出含有3粒米的種子300粒做發(fā)芽試驗(yàn)，先將種子用經(jīng)千分之一的升汞水消毒清洗。從對(duì)照品種中選出500粒做對(duì)照。將各組置于發(fā)芽箱內(nèi)（30 ℃），每天觀察發(fā)芽狀況，并用自來(lái)水沖洗2～3次，放入發(fā)芽箱內(nèi)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用辦公軟件Excel對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)粒稻株葉形態(tài)及復(fù)粒特性

復(fù)粒稻C60株高偏矮，約83 cm；株型偏散，莖桿粗，分蘗強(qiáng)；葉片偏寬，箭葉偏長(zhǎng)，葉色偏深；生育期較短，作晚稻播始?xì)v期約為63 d；有輕微包頸，短芒。揚(yáng)花期柱頭和子房均變異顯著，復(fù)粒稻花器中柱頭數(shù)目的變異范圍為2～13枚，其中以柱頭數(shù)目為5和6枚的穎花較多，多柱頭發(fā)生率97%以上；柱頭顏色根據(jù)發(fā)育時(shí)期變化呈黑色、淡紫色、白色3種顏色，絕大多數(shù)柱頭成熟呈黑色；子房數(shù)目呈1～5個(gè)分布，以2和3個(gè)為主要分布；子房大小不一，著生或聯(lián)合或分離；子房與柱頭在穎花的分布變化不一，有2子房6柱頭穎花，也有3子房5柱頭穎花；復(fù)粒稻多雌蕊發(fā)生率高達(dá)97%；花藥數(shù)目呈5～9個(gè)分布，花藥形狀和花粉育性均表現(xiàn)正常。

2.2 復(fù)粒稻復(fù)粒發(fā)生

復(fù)粒稻穎花突變?cè)谡麄€(gè)穗子上都有分布；而復(fù)粒形成多發(fā)生在穗子上部，復(fù)粒發(fā)生率明顯高于其他部位，復(fù)粒形成最高能達(dá)40%以上，越靠近穗頸部越低。復(fù)粒稻結(jié)實(shí)率一般，約80%。該試驗(yàn)復(fù)粒稻多粒米發(fā)生的數(shù)據(jù)及發(fā)生頻率顯示，復(fù)粒稻多米粒發(fā)生率為15.1%，其中2粒為10.3%、3粒為4.8%，但未見4粒米發(fā)生。以往研究統(tǒng)計(jì)復(fù)粒2粒米發(fā)生比例較高，3粒米發(fā)生較少，也有極少4粒米發(fā)生，多粒米發(fā)生頻率為15%～28%。

2.3 復(fù)粒稻谷粒與米粒發(fā)芽率情況

將雙粒型復(fù)粒稻谷粒和米粒的發(fā)芽率做對(duì)比，結(jié)果顯示復(fù)粒稻谷粒發(fā)2顆芽，發(fā)芽率6%，當(dāng)把谷粒的穎殼去除后，米粒平均發(fā)芽率達(dá)96%，而且不存在雙粒米粒只發(fā)1顆芽的情況（圖1）。因此，穎殼影響了復(fù)粒稻谷粒的發(fā)芽率，以及其對(duì)水分和其他物質(zhì)的吸收。

將雙粒型復(fù)粒稻發(fā)1、2、3顆芽的谷粒和米粒的發(fā)芽率做對(duì)比，結(jié)果顯示3粒型復(fù)粒稻沒(méi)有發(fā)1顆芽的，只有發(fā)2顆和3顆芽的，且谷粒發(fā)芽率比米粒低。將復(fù)粒稻各粒型發(fā)芽率與對(duì)照進(jìn)行比較，結(jié)果顯示復(fù)粒稻3粒型發(fā)芽率與對(duì)照品種發(fā)芽率相差很大，但是去掉穎殼后的發(fā)芽率與對(duì)照相差不大。這進(jìn)一步驗(yàn)證了穎殼阻礙了谷粒對(duì)物質(zhì)的吸收，從而降低了發(fā)芽率。復(fù)粒稻3粒兩側(cè)的芽長(zhǎng)勢(shì)比中間芽更好，說(shuō)明由于兩側(cè)米粒的原因，中間的米粒吸收物質(zhì)的能力較差。

3 小結(jié)

復(fù)粒稻雙粒谷粒發(fā)1顆芽的，去掉穎殼后另外1個(gè)不發(fā)芽的米粒能夠正常發(fā)芽。且復(fù)粒稻雙粒谷粒比復(fù)粒稻雙粒米粒的發(fā)芽率低很多，去掉穎殼后發(fā)芽率顯著提高。因此如果能夠解決這個(gè)關(guān)鍵的技術(shù)問(wèn)題可為復(fù)粒稻應(yīng)用于大田生產(chǎn)提供幫助。

復(fù)粒稻雙粒與復(fù)粒稻3粒的發(fā)芽特性本質(zhì)相似，當(dāng)去掉它們的穎殼后，發(fā)芽率都能得到顯著提高，說(shuō)明穎殼影響了發(fā)芽率。因此，復(fù)粒稻的多米粒是成熟的，且具有發(fā)芽的能力，其穎殼是抑制復(fù)粒稻發(fā)芽的主要原因。

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