兩型亞洲小車蝗卵巢發(fā)育的分級及差異研究

韓海斌 王寧 徐林波 高書晶 劉愛萍　德慶哈拉

摘要

亞洲小車蝗Oedaleus decorus asiaticus是我國北方草原區(qū)的重要害蟲，其聚集、遷移暴發(fā)給草原、農(nóng)田及城市帶來了惡劣影響。本文根據(jù)亞洲小車蝗卵巢發(fā)育形態(tài)特征的變化，將其分為5個級別：I級為透明期，Ⅱ級為卵黃沉淀期，Ⅲ級為卵粒形成期，Ⅳ級為成熟待產(chǎn)期，Ⅴ級為產(chǎn)卵期。群居型亞洲小車蝗的卵巢發(fā)育起始時間為羽化后5.20 d，產(chǎn)卵時間為羽化后50.21 d，發(fā)育歷期為43.75 d；散居型亞洲小車蝗的卵巢發(fā)育起始時間為羽化后5.75 d，產(chǎn)卵時間為羽化后52.25 d，發(fā)育歷期為46.50 d，群居型亞洲小車蝗的卵巢發(fā)育比散居型種群快，且兩者差異均達到極顯著水平（P<0.01）。研究結(jié)果從亞洲小車蝗發(fā)育繁殖角度驗證了該蝗蟲具有兩型分化現(xiàn)象，且差異明顯，同時對卵巢發(fā)育時間的研究可應(yīng)用于亞洲小車蝗產(chǎn)卵期的預(yù)測預(yù)報，為田間蝗蟲防治工作提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞

亞洲小車蝗； 卵巢發(fā)育； 分級標準

中圖分類號：

S 433.2

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017094

Grading criteria for the ovarian development of Oedaleus decorus

asiaticus and differences between two types of ovarian development

HAN Haibin1， WANG Ning1， XU Linbo1， GAO Shujing1， LIU Aiping1， Deqinghala2

（1. Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hohhot 010010， China；2. Livestock Workstation of Xilingol League， Inner Mongolia， Xilinhot 026000， China）

Abstract

Oedaleus decorus asiaticus is a serious insect pest in northern grassland regions of China， and it has a terrible effect on pasture， croplands and cities. Ovaries can be classified as 5 grades according to their morphological characteristics： grade I， transparent period； grade Ⅱ， yolk deposition period； grade Ⅲ， eggforming period； grade Ⅳ， eggmaturing period， and grade Ⅴ， oviposition period. For gregarious phases of O.decorus asiaticus， the ovaries developed at the start of 5.20 d after eclosion； oviposition time was 50.21 d after eclosion and developmental duration was 43.75 d. While for solitary phases， the ovaries developed at the start of 5.75 d after eclosion； oviposition time was 52.25 d after eclosion， and developmental duration was 46.50 d. The egg development of O.decorus asiaticus was faster in gregarious phases than in solitary phases （P<0.01）. The results showed that O.decorus asiaticus had two types of differentiation phenomena in terms of development and breeding （P<001）. The results of ovarian developmental time can also be used to predict egglaying period of O.decorus asiaticus， which will provide important information for O.decorus asiaticus prevention and control in fields.

Key words

Oedaleus decorus asiaticus； ovarian development； grading criterion

亞洲小車蝗Oedaleus decorus asiaticus（BeiBienko），是為害我國北方草原的優(yōu)勢種蝗蟲[1]，主要取食禾本科牧草[2]，嚴重發(fā)生時能達到蝗蟲種群的90%以上[3]，可導(dǎo)致牧草及作物減產(chǎn)50%以上，甚至絕收[4]，由于其對草原生態(tài)系統(tǒng)破壞嚴重，目前已成為草原退化的指示種[5]。由于亞洲小車蝗嚴重危害著草原環(huán)境及農(nóng)牧民的生產(chǎn)生活，前人對其進行了大量的研究，包括：生物學(xué)特性[6]、嗅覺反應(yīng)[78]、生長發(fā)育與溫度的關(guān)系[9]、預(yù)測預(yù)報[10]、產(chǎn)量損失與經(jīng)濟閾值[1113]、光周期[14]、防治[1518]、遺傳多樣性[1921]及對氣候變暖的響應(yīng)[22]等，以期將其控制在經(jīng)濟閾值以下，保護草原生態(tài)平衡。

蝗蟲為適應(yīng)不同的環(huán)境條件，可以改變自身的形態(tài)、生理生化、行為、發(fā)育等特征，使其在形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、行為學(xué)上分成兩種明顯不同的型相，即群居型和散居型[23]。亞洲小車蝗屬土蝗，一般分散活動。但近年來，亞洲小車蝗在各地起飛嚴重，聚集遷移，不僅危害草原，而且大量集群式在城市中心出現(xiàn)[24]。目前該蟲明顯表現(xiàn)出與飛蝗相類似的聚集遷飛習(xí)性。Arianne和Hao[25]通過亞洲小車蝗體色變化對兩型現(xiàn)象進行了研究，結(jié)果表明，棕色型和綠色型可能是亞洲小車蝗兩型分化的表現(xiàn)型，確定了亞洲小車蝗群居和散居在形態(tài)上存在差異，具有兩型現(xiàn)象。高書晶等[2627]通過對亞洲小車蝗的形態(tài)特征、飛行能力及能源物質(zhì)消耗利用等進行研究，證明其具有兩型分化現(xiàn)象。

群居型與散居型種群的差異主要體現(xiàn)在形態(tài)學(xué)、發(fā)育和生理學(xué)、行為活動和生態(tài)學(xué)等方面。生殖力方面，群居型和散居型卵巢發(fā)育也有很大區(qū)別?；认x的型變現(xiàn)象決定了其聚集、遷飛、暴發(fā)為害，而卵巢發(fā)育各階段及歷期長短是其種群持續(xù)為害的重要因素。本研究對亞洲小車蝗的卵巢發(fā)育進行了研究，通過系統(tǒng)解剖提出亞洲小車蝗卵巢發(fā)育的分級標準，為該蝗蟲的預(yù)測預(yù)報提供科學(xué)依據(jù)。同時，對群居型和散居型亞洲小車蝗卵巢發(fā)育情況進行了比較，為確定亞洲小車蝗具有兩型分化提供生理學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

亞洲小車蝗實驗種群于2014年采自內(nèi)蒙古四子王旗。主要采集2齡蝗蝻，帶回實驗室統(tǒng)一飼養(yǎng)。群居型主要選擇亞洲小車蝗大暴發(fā)、聚集為害地區(qū)的棕色個體[25]，放入80 cm×80 cm×80 cm的養(yǎng)蟲籠中群體飼養(yǎng)，每籠50頭。散居型主要選擇在防治指標以下的零星發(fā)生區(qū)的綠色個體，放入10 cm×10 cm×20 cm的籠中進行單頭飼養(yǎng)[27]。每天在飼養(yǎng)籠中加入新鮮充足的小麥葉或玉米葉并清理養(yǎng)蟲籠，輔以麥麩補充營養(yǎng)。經(jīng)室內(nèi)（25±1）℃飼養(yǎng)到成蟲后作為試驗蟲源。

1.2 卵巢觀察方法

從亞洲小車蝗成蟲羽化開始，每兩天從養(yǎng)蟲籠中捕捉羽化日齡相同的兩型雌成蟲各5頭，置于無水乙醇中10 min，然后放于蠟盤上在體視顯微鏡（Leika Z16APO）下進行解剖。用解剖刀從腹部末端向胸部縱向剖開，在腹部的前端橫向剖開形成T形刀口，用鑷子從T口向下拉開體壁，并用昆蟲針固定在蠟盤上，用解剖針將卵巢管拉出蝗蟲體外，在鏡下觀察其形態(tài)并拍照，對比卵巢發(fā)育程度并進行發(fā)育分級。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌性生殖器官形態(tài)

亞洲小車蝗的雌性生殖器官由1對卵巢（ovaries）、中輸卵管（common oviduct）、受精囊（receptaculum seminis）、1對側(cè)輸卵管（lateral oviducts）、和中懸?guī)В╩edian ligament）等構(gòu)成。側(cè)輸卵管與卵巢管（ovarioles）連接處膨大的囊狀結(jié)構(gòu)為卵巢萼（calyx），是蝗卵的臨時儲存場所。

2.2 卵巢發(fā)育分級

根據(jù)亞洲小車蝗雌性生殖器官各組成部分發(fā)育程度，將亞洲小車蝗雌成蟲卵巢發(fā)育分為5個等級。

第一階段：（Ⅰ級，透明期，羽化后1～10 d）卵巢小管透明且細長；卵母細胞較小，識別度低；側(cè)輸卵管和中輸卵管均為細長型，沒有發(fā)生膨大現(xiàn)象，有皺褶。

第二階段：（Ⅱ級，卵黃沉淀期，羽化后11～22 d）側(cè)輸卵管發(fā)生膨大且皺褶較為明顯；卵巢小管的基部有明顯膨大，隱約可見有淡黃色卵粒。

第三階段：（Ⅲ級，卵粒形成期，羽化后23～33 d）側(cè)輸卵管膨大，與卵巢管形成卵巢萼，具有明顯的皺褶；卵巢小管變粗，清晰可見圓柱形、淡黃色的卵粒整齊排列。

第四階段：（Ⅳ級，成熟待產(chǎn)期，羽化后25～34 d）卵粒在卵巢小管內(nèi)開始成熟，向身體兩側(cè)分開，并暫時儲存于卵巢萼中。

第五階段：（Ⅴ級，產(chǎn)卵期，羽化后35～45 d）中輸卵管和側(cè)輸卵管光滑無皺褶；卵巢小管基部的卵粒成熟。

2.3 兩型亞洲小車蝗卵巢發(fā)育差異

從亞洲小車蝗羽化為成蟲的日期作為零起點，測定卵巢發(fā)育起始時間（蝗蟲卵巢進入發(fā)育的時間）和產(chǎn)卵時間（蝗蟲開始產(chǎn)卵的時間）及發(fā)育歷期（卵巢開始發(fā)育到產(chǎn)卵的時間），對比兩型亞洲小車蝗卵巢發(fā)育的差異。結(jié)果見表1。

結(jié)果表明，群居型亞洲小車蝗的卵巢發(fā)育起始時間為羽化后5.20 d，產(chǎn)卵時間為羽化后50.21 d，卵巢發(fā)育歷期為43.75 d；散居型亞洲小車蝗的卵巢發(fā)育起始時間為羽化后5.75 d，產(chǎn)卵時間為羽化后52.25 d，卵巢發(fā)育歷期為46.50 d，群居型亞洲小車蝗的卵巢發(fā)育比散居型種群快，且均達到極顯著水平（P<0.01）。

3 討論

兩型現(xiàn)象在飛蝗中普遍存在，當蝗蟲聚集到一定密度時，蝗蟲的形態(tài)、體色甚至生物學(xué)習(xí)性都會發(fā)生一系列的變化，從而由散居型轉(zhuǎn)變?yōu)槿壕有?。影響蝗蟲型變的因素很多，如蟲口密度、齡期、化學(xué)信息素、內(nèi)分泌等都是影響型變的重要因子。群居型蝗蟲可以進行遷飛，對農(nóng)作物造成的為害比散居型蝗蟲大得多。了解群居型和散居型亞洲小車蝗卵巢發(fā)育差異對于亞洲小車蝗的防治具有重要意義。本文對群居型和散居型亞洲小車蝗卵巢發(fā)育進行分析，得出兩型蝗蟲卵巢發(fā)育時間具有極顯著差異（P<0.01），群居型蝗蟲的發(fā)育時間早，發(fā)育歷期短，為其遷飛尋找適合生存的環(huán)境條件留下了時間。從兩型蝗蟲的產(chǎn)卵時間差異來看，雖然統(tǒng)計學(xué)上表現(xiàn)為顯著差異，但是相比發(fā)育歷期和開始發(fā)育時間來說差異較小，可以推測出，亞洲小車蝗成蟲可能是在卵巢發(fā)育成熟之后進行遷飛；且遷飛過程中不產(chǎn)卵，直到找到棲息地才開始產(chǎn)卵；亞洲小車蝗具有聚集遷飛習(xí)性，但不是長遠距離遷飛的害蟲。本文從生殖發(fā)育角度驗證了亞洲小車蝗具有兩型分化現(xiàn)象。

卵巢解剖是植保領(lǐng)域研究昆蟲種群動態(tài)，進行害蟲預(yù)測預(yù)報的一種重要手段。農(nóng)業(yè)部在1957年制定的黏蟲測報辦法中，把雌蛾卵巢發(fā)育進度作為黏蟲測報的常規(guī)步驟，這是卵巢解剖工作在我國害蟲測報工作中的首次應(yīng)用。根據(jù)昆蟲雌成蟲卵巢不同時間的形態(tài)變化，將卵巢分成不同的發(fā)育等級。由于不同昆蟲的卵巢發(fā)育有一定差異，所以學(xué)者們對不同昆蟲的卵巢發(fā)育等級劃分不盡相同，戴宗廉等[28]、張孝羲等[29]、陳若篪等[30]、呂萬明[31]、張韻梅和牟吉元[32]、王憲輝等[33]分別將黏蟲Mythimna separata、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis、褐飛虱Nilaparvata lugens、白背飛虱Sogatella furcifera、棉鈴蟲Helicoverpa armigera、甜菜夜蛾Spodoptera exigua等遷飛害蟲的卵巢發(fā)育分為5級，分別為乳白透明期、卵黃沉積期、成熟待產(chǎn)期、產(chǎn)卵盛期和產(chǎn)卵末期；而孫雅杰等[34]將草地螟的雌蛾卵巢發(fā)育分為4級，分別為初羽化期、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵末期；陳偉等[35]將越北腹露蝗Fruhstorferiola tonkinensis卵巢發(fā)育分為5個階段，分別為透明期、卵黃沉淀期、卵粒形成期、成熟待產(chǎn)期和產(chǎn)卵期。由于發(fā)育的形態(tài)特征相近，本文將亞洲小車蝗卵巢發(fā)育定為與越北腹露蝗相同的5個階段。為該蝗蟲的預(yù)測預(yù)報提供科學(xué)依據(jù)。

亞洲小車蝗羽化后卵巢發(fā)育級別所需的天數(shù)僅供參考，還需結(jié)合田間數(shù)據(jù)，因為卵巢發(fā)育受環(huán)境條件如：溫度、食物等因素的影響。卵巢解剖是一種常規(guī)監(jiān)測手段，本文對亞洲小車蝗卵巢發(fā)育程度的分級標準力求簡便易行，適于推廣，分級方法可用于亞洲小車蝗蝗區(qū)各基層植保部門進行常規(guī)產(chǎn)卵期監(jiān)測和預(yù)報工作，為制定防治策略提供依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）