我國常見藥用植物病毒病的危害與防控

劉舟　彭秋平 向云亞　李黎明

摘要

藥用植物種植是我國中醫(yī)藥事業(yè)傳承和快速發(fā)展的必要物質基礎。近年來，隨著規(guī)?；N植模式的推廣，我國藥用植物種植面積不斷擴大，經濟效益穩(wěn)步提升。然而，藥用植物病毒病的危害也日益凸顯，嚴重降低了藥用植物的產量和品質，對中醫(yī)藥臨床療效造成不利影響。本文對我國多種常見藥用植物上已報道的病毒病的致病病原、典型癥狀、發(fā)生流行危害以及防控策略做了介紹和歸納總結。

關鍵詞

藥用植物病毒病； 典型癥狀； 發(fā)生流行； 防控

中圖分類號：

S 435.67

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017380

Damage and control of viral diseases on common medicinal plants in China

LIU Zhou1，3， PENG Qiuping3， XIANG Yunya3，4， LI Liming2，3

（1. Fujian Provincial Key Laboratory of Genuine Regional Drug BioEngineering， Xiamen 361023， China；

2. School of Public Health，Tongji Medical College， Huazhong University of Science and Technology， Wuhan 430030， China；

3. Xiamen Medical College， Xiamen 361023， China； 4. Research Office of Traditional Chinese Medicine

Deep Processing and Health Products Development of Fujian Province， Xiamen 361023， China）

Abstract

The cultivation of medicinal plants is the material basis necessary for the inheritance and rapid development of Chinese medicine. In recent years， with the promotion of largescale cultivation mode， the planting area of medicinal plants in China continues to expand， and the economic benefits also improve steadily. However， the damage of viral diseases on medicinal plants has become increasingly prominent， seriously reduces both the yield and quality of medicinal plants， causing adverse effects on clinical efficacy of traditional Chinese medicine. This paper summarized the pathogens， typical symptoms， epidemic situation and the prevention and control strategies of viral diseases reported on common medicinal plants in China.

Key words

medicinal plant viral disease； typical symptom； epidemic situation； prevention and control

2016年國務院發(fā)布《中國的中醫(yī)藥》白皮書，中醫(yī)藥發(fā)展上升為國家戰(zhàn)略。藥用植物種植作為中醫(yī)藥事業(yè)傳承發(fā)展的物質基礎，是我國現(xiàn)代農業(yè)、生物醫(yī)藥和大健康產業(yè)的重要組成部分。近年來，受全球氣候變暖，規(guī)?；?、集約化種植模式的推廣，種植品種固定，繁殖方式單一（多為無性繁殖）等影響，藥用植物病毒病發(fā)生十分普遍。一方面，藥用植物抗病毒品種少，防治措施有限，加之生產者對病毒病的了解不足，致使藥用植物病毒病逐年加重，種質嚴重退化，產量和品質大幅下降，影響臨床療效；另一方面，藥用植物種類繁多且種植區(qū)分布零散，國內對其病毒病的系統(tǒng)性研究較少，病害普查和防治工作亟待加強。本文就我國常用藥用植物上發(fā)現(xiàn)并報道的病毒病發(fā)生情況、病原種類、危害特征及防控方法進行綜述，以期為我國后續(xù)開展藥用植物病毒病系統(tǒng)性調查和研究提供參考。

1 以根和根莖入藥的藥用植物病毒病發(fā)生情況

1.1 百合病毒病發(fā)生情況

卷丹Lilium lancifolium Thunb.、百合L.brownii var. viridulum Baker或細葉百合L.pumilum D C.為百合科Liliaceae多年生草本植物，其干燥肉質鱗葉藥用價值高，具養(yǎng)陰潤肺，清心安神等功效[1]，主產區(qū)有安徽、貴州、湖南、江蘇、甘肅和浙江等[2]。我國百合病毒病流行較為嚴重，全國各大產區(qū)病毒病自然發(fā)生率約20%～30%，部分達70%～80%，重者可達90%[3]。每年病毒病造成百合種植業(yè)的損失高達數(shù)十億元，成為藥用百合產業(yè)的發(fā)展瓶頸[4]。

迄今為止國內外報道侵染百合的病毒多達19種，在我國危害重、發(fā)病廣的病毒主要有3種，百合無癥病毒Lily symptomless virus （LSV）、黃瓜花葉病毒Cucumber mosaic virus （CMV）和百合斑駁病毒Lily mottle virus （LMoV）[5]。蚜蟲是上述病毒的主要傳播介體。百合田間病毒復合侵染現(xiàn)象十分普遍[56]，且病毒含量隨種植期延長而增加[7]。

LSV隸屬于線形病毒科Flexiviridae麝香石竹潛隱病毒屬Carlavirus，病毒顆粒呈略彎曲線狀，大小為635 nm×（15～18） nm[8]，寄主范圍僅限百合科植物。單獨侵染一般隱癥，常與其他病毒復合侵染引起花葉、畸形、壞死斑等癥狀[9]。對云南川百合、蘭州西果園百合、湖南龍山卷丹百合和浙江麗水百合的病毒檢測發(fā)現(xiàn)，LSV檢出率分別高達50%[3]、66.7%[7]、58.3%[10]和56%[11]。

CMV為雀麥花葉病毒科Bromoviridae黃瓜花葉病毒屬Cucumovirus的代表成員，病毒粒子為等軸對稱的二十面體[8]，可侵染上千種單、雙子葉植物。CMV在我國多個百合主產區(qū)均有檢出，如云南栽培川百合、蘭州地區(qū)栽培百合和湖南龍山卷丹百合的 CMV 的感染率分別高達53.3%[3]、100%[4]和75%[12]。CMV常引起百合輕花葉、斑駁、扭曲癥狀，輕病株能開花但花器畸形或花瓣開裂，重病株則矮化、鱗片短、不能開花[13]。

LMoV為馬鈴薯Y病毒科Potyviridae馬鈴薯Y病毒屬Potyvirus成員，顆粒呈螺旋對稱的彎曲線狀[8]，寄主范圍僅限百合科的郁金香屬和百合屬。沈嘉樂等發(fā)現(xiàn)浙江田間百合樣品的LMoV檢出率達86.7%[14]。LMoV侵染后百合葉片出現(xiàn)斑駁條紋甚至壞死斑，后期花、葉片卷曲畸形，并常伴植株矮小、花與球莖減產等[15]。

1.2 半夏病毒病發(fā)生情況

半夏Pinellia ternata （Thunb.） Breit.屬天南星科Araceae多年生草本植物，分水生和陸生兩類，以塊莖供藥用，具燥濕化痰，降逆止嘔，消痞散結等功效[1]，主產于四川、湖北、遼寧、河南、陜西、山西、安徽、江蘇、浙江等地[16]。目前國內報道侵染半夏的病毒主要有3種，CMV、大豆花葉病毒Soybean mosaic virus （SMV）和芋花葉病毒Dasheen mosaic virus （DsMV）[17]。病毒病在各半夏種植地普遍發(fā)生且復合侵染較常見，已成為半夏生產的突出問題[1617]。

CMV是侵染我國半夏的主要病毒，可引起半夏花葉、皺縮和矮化等癥狀。SMV和DsMV均屬馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬成員，病毒粒子均為略彎曲、螺旋對稱線形，大小約（630～800） nm×（13～19） nm[8]。SMV寄主范圍較窄，主要侵染少數(shù)幾種豆科植物，侵染半夏的是半夏株系（SMV Pinellia ternate isolate）[18]。DsMV主要侵染天南星科植物，以汁液和蚜蟲傳播，侵染半夏可引起花葉、褪綠、皺縮、明脈和植株矮化等系統(tǒng)癥狀[19]。SMV和DsMV 在血清學上易出現(xiàn)交叉反應而不易區(qū)分[20]，故有學者認為侵染半夏的實為SMV而非DsMV[21]。

何煜波等對浙江寧波、浙江蕭山、河北、安徽、四川南充、北京、江蘇豐縣等7個地區(qū)栽培半夏進行酶聯(lián)免疫反應（enzyme linked immunosorbent assay，ELISA）檢測，發(fā)現(xiàn)CMV檢出率分別為75%、100%、63%、30%、5%、0和30%；SMV檢出率分別為35%、30%、40%、25%、0、25%和30%；復合檢出率分別為25%、10%、20%、25%、0、0和5%[22]。申屠蘇蘇等也對浙江寧波、浙江蕭山、河北、安徽、四川、北京等地栽培半夏采樣檢測，結果顯示各地 CMV檢出率分別為 71.4%、100%、61.9%、50%、16.7%和31.3%，SMV檢出率分別為 14.3%、44.4%、33.3%、41.7%、16.7%和0，DsMV檢出結果則與SMV相同，驗證了前人的結果[20]。

1.3 浙貝母病毒病發(fā)生情況

浙貝母Fritillaria thunbergii Miq.為百合科Liliaceae多年生草本植物，其干燥鱗莖是我國傳統(tǒng)的重要中藥材，具清熱化痰止咳，解毒散結消癰功效[1]，浙江、江西、湖南、江蘇和安徽等省均有大面積種植[23]。對寧波和磐安浙貝母田間調查發(fā)現(xiàn)大面積植株表現(xiàn)花葉和斑駁等癥狀，引起減產和種質退化，嚴重影響浙貝母產量和質量[24]。國內報道侵染浙貝母的病毒主要有4種，分別是浙貝母花葉病毒Thunberg fritillary mosaic virus （TFMV）[25]、浙貝母 Y 病毒Fritillary virus Y （FVY）[26]、馬鈴薯卷葉病毒Potato leaf roll virus （PLRV）[27]和百合斑駁病毒LMoV[2728]。

浙貝母花葉病毒TFMV、浙貝母 Y 病毒FVY和百合斑駁病毒LMoV都是馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬成員，均為（+）ssRNA病毒，病毒粒子同為（730～770） nm×（12～15） nm的線形[8，24]。不同的是，TFMV侵染貝母產生花葉癥狀，其他 2 種病毒單獨侵染不表現(xiàn)癥狀，但3種病毒復合侵染產生危害[26]。PLRV隸屬于黃癥病毒科Luteoviridae馬鈴薯卷葉病毒屬Polerovirus，為（+）ssRNA病毒，病毒粒體呈軸對稱球狀，顆粒直徑25 nm[8]，主要侵染馬鈴薯等茄科植物，傳播介體為蚜蟲。通過反轉錄PCR（reverse transcription PCR，RTPCR）對寧波周邊大田隨機采集浙貝母樣品進行病毒檢測，結果表明40%的樣品受PLRV侵染，12.5%的樣品感染LMoV，未檢到其他病毒[27]。

1.4 太子參病毒病發(fā)生情況

太子參Pseudostellaria heterophylla （Miq.） Pax.屬石竹科Caryophyllaceae多年生草本植物，其干燥塊根入藥，具與人參類似的益氣健脾，生津潤肺等功效[1]，主產于福建、江蘇、安徽和山東等省[29]。太子參病毒病在各主產區(qū)普遍發(fā)生，田間發(fā)病率和種根帶毒率可達100%，平均 90%左右，是太子參生產最主要的病害[30]。已知侵染太子參的病毒主要有4種，蕪菁花葉病毒Turnip mosaic virus （TuMV）、煙草花葉病毒Tobacco mosaic virus （TMV）、CMV和蠶豆萎蔫病毒Broad bean wilt virus （BBWV）[29]。

TuMV為馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬成員，為（+）ssRNA病毒。病毒顆粒呈線形，大小約750 nm×（12～15） nm[8]。TuMV寄主范圍廣，可侵染156屬的300多種植物，尤其對十字花科植物危害嚴重，主要通過蚜蟲以非持久性方式傳播。TMV是帚狀病毒科Virgaviridae煙草花葉病毒屬Tobamovirus成員，為（+）ssRNA病毒。病毒粒子呈螺旋對稱桿狀，大小約300 nm×18 nm[8]。TMV寄主范圍非常廣泛，主要通過汁液傳播，咀嚼式口器的昆蟲亦可傳播。BBWV屬豇豆花葉病毒亞科Comovirinae蠶豆病毒屬Fabavirus成員[31]，病毒粒子呈球狀，直徑約30 nm[8]。BBWV可侵染豆科、茄科、藜科、十字花科的20多種植物，通過蚜蟲和汁液傳播。BBWV有2種血清型——蠶豆萎蔫病毒1號（BBWV 1）和蠶豆萎蔫病毒2號（BBWV 2），國內僅BBWV 2被發(fā)現(xiàn)并報道[32]。

TuMV、TMV、CMV和BBWV侵染太子參均引起輕重不一的花葉癥狀，不同的是TuMV還可引起葉片皺縮和植株矮小，CMV一般不引起葉片皺縮，而TMV引起的花葉癥狀較輕[33]。有報道稱TuMV是江蘇、山東和安徽等地危害太子參的主要病毒[34]，TMV則主要分布于山東和江蘇太子參種植地，BBWV不多見且分布較局限[35]。針對福建閩東太子參病毒病的調查結果表明，花葉病發(fā)病面積占總種植面積的30%～40%，高峰期發(fā)病率普遍達到70%，個別種植區(qū)甚至高達95%～100%，血清學鑒定證實CMV為主要病原[36]。謝仁菊等報道貴州甕安太子參病毒病危害也逐年加重，發(fā)病面積高達83.3%，病株率達20%～75%，產量損失達15%～35%，主要病原為TMV和CMV[37]。

1.5 地黃病毒病發(fā)生情況

地黃Rehmannia glutinosa Libosch.為玄參科Scrophulariaceae多年生草本植物，以塊根入藥，主產地有河南、遼寧、河北、山東、山西等。依炮制不同，地黃分鮮地黃、干地黃和熟地黃，三者藥性和功效差異較大，鮮地黃和干地黃用于清熱、涼血、生津，熟地黃則為補益藥，能滋陰補血，益精填髓[1]。病毒病是地黃栽培中最嚴重的病害，田間感染率可達100%[38]。隨病癥加重可減產60%以上，有效成分降低30%～50%[39]。目前報道侵染地黃的主要病毒有TMV、地黃花葉病毒Rehmannia mosaic virus （ReMV）、油菜花葉病毒Youcai mosaic virus （YoMV）和番茄花葉病毒Tomato mosaic virus （ToMV），BBWV 2和CMV侵染也見報道[4041]。

ReMV、YoMV、ToMV與TMV同屬于帚狀病毒科Virgaviridae煙草花葉病毒屬Tobamovirus成員，均為（+）ssRNA桿狀病毒[8]。ReMV可侵染茄科、番杏科、十字花科和藜科的10種植物，YoMV可侵染十字花科和茄科的9種植物，ToMV可侵染茄科、十字花科等4科的15種植物，3種病毒都通過蚜蟲和汁液傳播[4244]。不同病原侵害不同地黃品種后的癥狀不盡相同，主要有葉片出現(xiàn)褪綠黃化、花葉、皺縮、畸形、壞死斑、泡狀背突、葉緣卷曲或干枯，地下塊根表面粗糙、不生長、不膨大等[45]。

余方平等對河南武陟地黃種植地田間調查顯示病毒病平均發(fā)病率為61%，病株檢出4種病毒，其中TMV、CMV及另2種未知病毒的帶毒率分別為63%、31.6%、52.6%和36.3%，且多為復合侵染[46]。張振臣等對河南溫縣、孟縣地黃調研結果顯示田間發(fā)病率為30%～60%，病株100%感染TMV，6.5%為TMV與BBWV2復合侵染[47]。王德富等報道山西絳縣地黃產區(qū)病毒病發(fā)生普遍，病株率最高可達95%，隨機采樣檢測顯示86.7%植株感染YoMV[41]。另有田間調查證實河北安國地黃主要由TMV侵染[48]，山東菏澤和河南焦作地黃普遍感染TMV和CMV[49]，而北京地黃則主要為CMV和 BBWV2混合侵染[40]。

1.6 三七病毒病發(fā)生情況

三七Panax notoginseng （Burk.） F.H.Chen是五加科Araliaceae多年生草本植物，其干燥根及根莖入藥，具有散瘀止血，消腫定痛的功效[1]，屬云南文山州道地藥材，廣西部分地區(qū)也有栽培。近年來三七病毒病大面積發(fā)生，多地病毒病發(fā)生率超過50%[5051]，病株株高、莖粗、葉長、葉寬均明顯減少，單株鮮重平均減少近50%，三七皂苷含量下降，顯著影響其產量和質量[52]。

國內侵染三七的主要病毒有：三七Y病毒Panax virus Y （PnVY）[53]、中國番茄黃化曲葉病毒Tomato yellow leaf curl China virus （TYLCCNV）及其衛(wèi)星 （satellite）[54]、番茄斑萎病毒Tomato spotted wilt virus （TSWV）[55]和CMV[56]。病毒單獨侵染或復合侵染三七后往往呈現(xiàn)多樣化的癥狀[5758]。陳昱君等人對云南三七園取樣調查，結合前人報道將三七病毒病分7個類型：①皺縮型，即從葉尖或葉緣卷曲皺縮，田間發(fā)病率最高達14.21%，致病病毒有PnVY、ToMV、TYLCCNV及其衛(wèi)星DNA β和DNAB；②麻點葉斑型，即初期葉片現(xiàn)點狀失綠，后期葉背呈麻點狀突起，各地均有發(fā)生，部分區(qū)塊發(fā)病率達11.42%，致病病毒為TSWV；③褪綠型，即葉脈葉肉褪綠、黃化甚至白化，田間發(fā)病率約3%，致病病毒為未鑒定的直徑45 nm的球形病毒；④花葉型，即葉片現(xiàn)點狀、塊狀斑駁或白綠相間條紋，田間發(fā)病率約1%，致病病毒有PnVY、TYLCCNV及其DNAB和一種未鑒定的線狀病毒；⑤驢耳型，即葉片現(xiàn)皺縮、皰斑且葉緣上翹似驢耳狀，田間時有發(fā)生，致病病毒未知；⑥叢頂型，即莖頂部生小葉柄而不分化復葉柄，致叢頂狀，田間發(fā)病率約0.5%，致病病毒為TYLCCNV及其DNAB；⑦復合型，即同時出現(xiàn)2種及以上癥狀，常見于二、三年生園中，主要為PnVY、ToMV、TYLCCNV及其衛(wèi)星DNA β和DNAB、CMV等病毒復合侵染[58]。

1.7 山藥病毒病發(fā)生情況

山藥又稱薯蕷Dioscorea opposita Thunb.，為薯蕷科Dioscoreaceae一年、多年生纏繞藤本植物，以根莖入藥，藥食兩用，具有補脾養(yǎng)胃，生津益肺，補腎澀精等功效[1]，主產地遍及河南、陜西、山東、江蘇、浙江、江西、福建和廣西等省、自治區(qū)[59]。近年山藥栽培多采用無性繁殖，病毒感染嚴重，如河南溫縣懷山藥發(fā)病率可達50%[60]，保定田間病株率可達30%[61]。山藥病毒病主要癥狀有葉片黃化、褪綠、花葉、壞死、畸形，嚴重時植株矮化且地下塊根畸形等[62]。國內報道侵染山藥的病毒主要有11種，PVY[60，63]、PLRV[60，63]、馬鈴薯A病毒Potato virus A （PVA）[63]、S病毒Potato virus S （PVS）[63]、X病毒Potato virus X （PVX）[63]、M病毒Potato virus M （PVM）[6364]、BBWV[64]、淮山藥X花葉病毒Potexvirus yam mosaic virus （PYMV）[64]、中國淮山藥壞死花葉病毒Chinese yam necrotic mosaic virus （CYNMV）[64]、淮山藥溫和花葉病毒Yam mild mosaic virus （YMMV）[59，64]和日本山藥花葉病毒Japanese yam mosaic virus （JYMV）[6465]等。

PVX隸屬甲型線狀病毒科Alphaflexiviridae馬鈴薯X 病毒屬Potexvirus，病毒粒子為螺旋對稱線形，大小515 nm×13 nm[8，31]，寄主范圍廣。PVM和PVS同為乙型線狀病毒科Betaflexiviridae香石竹潛隱花葉病毒屬Carlavirus成員，病毒粒子線狀，大小650 nm×12 nm[8，31]，寄主范圍窄，僅侵染茄科少數(shù)植物。PVA是馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬成員，病毒粒子線狀，大小730 nm×11 nm[8]，寄主范圍僅限茄科少數(shù)植物。曾軍等報道閩西栽培山藥病毒病普遍發(fā)生，不同品種染病程度亦不同，RTPCR檢出PVM、PVA、PLRV、PVS、PVX和PVY 6種病毒，各病毒檢出率為25%～100%，其中PVM和PVA檢出率最高[63]。鄒承武等調查廣西種植山藥病毒病時，發(fā)現(xiàn)某種未知桿狀DNA病毒屬病毒Badnavirus檢出率最高，其次是YMMV，兩者復合侵染發(fā)生約占1/6[59]。江西瑞昌山藥主產區(qū)病毒病也較嚴重，全田發(fā)病率最高達50%，鑒定為JYMV侵染，另有病原待進一步明確[62]。

1.8 白術病毒病發(fā)生情況

白術Atractylodes macrocephala Koidz.為菊科Asteraceae多年生草本植物，以根莖入藥，具有健脾益氣，燥濕利水，止汗，安胎的功效[1]，主產于浙江、安徽、河南、河北和湖南等。近年白術病毒病害日趨嚴重，山西絳縣和河北安國部分種植地病株率可達95%，田間伴隨各種蚜蟲、飛虱等刺吸式口器害蟲的暴發(fā)[39]。目前國內報道侵染白術的病毒有CMV[66]、SMV[67]和BBWV2[68]。其中，CMV和BBWV2侵染白術后均可引起葉片褪綠黃化、花葉、植株矮化等癥狀[66，68]，而SMV侵染則主要引起白術葉片花葉、蕨葉、皰斑、皺縮，節(jié)間縮短，分枝增多等癥狀[67]。

1.9 柴胡病毒病發(fā)生情況

柴胡Bupleurum chinense DC.為傘形科Umbelliferae一、二年生或多年生草本植物，根為其藥用部位，具疏散退熱，疏肝解郁，升舉陽氣等功效[1]，主產于甘肅、山西、陜西等地[69]。有學者對山西稷山柴胡主產區(qū)的病毒病害進行普查，發(fā)現(xiàn)田間柴胡大部分表現(xiàn)典型花葉癥狀，經分子鑒定確定為CMV和BBWV2復合侵染[70]。

1.10 丹參病毒病發(fā)生情況

丹參Salvia miltiorrhiza Bunge為唇形科Labiatae多年生草本植物，其干燥根和根莖入藥，具活血祛瘀，通經止痛，清心除煩，涼血消癰的功效[1]，主產地為四川、山東、河南、陜西和河北等地[71]。有調查顯示丹參花葉病危害嚴重，部分區(qū)塊發(fā)病率可達60%～80%，病株呈花葉、斑駁、卷葉、黃化、矮化、畸形等癥狀。染病植株根系細小，藥用成分下降，產量和品質大幅降低[72]。對河北、山東丹參種植基地實地調查結果表明，丹參花葉病在田間普遍存在，主要病原為CMV，但不排除存在復合侵染[7273]。

2 以花入藥的藥用植物病毒病發(fā)生情況

2.1 菊花病毒病發(fā)生情況

菊花Chrysanthemum morifolium Ramat.為菊科Asteraceae多年生草本植物，其頭狀花序可入藥，具散風清熱，平肝明目，清熱解毒等功效[1]。藥用菊花分滁菊、亳菊、懷菊、濟菊、杭菊、貢菊等多個種類，主產區(qū)有安徽、浙江、河南、山東和云南等[74]。病毒病是菊花栽培的重要病害，已報道侵染菊花的病毒和類病毒多達 20多種，復合侵染常見，可造成菊花減產10%～30%[75]，嚴重地塊甚至減產30%～50%[76]。引起菊花病毒病的主要病毒有4種，菊花 B 病毒Chrysanthemum virus B （CVB）、番茄不孕病毒Tomato aspermy virus （TAV）、TMV和菊花矮化類病毒Chrysanthemum stunt viroid （CSVd）[77]。

CVB屬乙型線性病毒科香石竹潛隱花葉病毒屬，粒子為685 nm×12 nm的線狀病毒，通過汁液和蚜蟲以非持久性方式傳播[8]。CVB侵染菊花常見癥狀有葉片輕微斑紋，明脈，小花現(xiàn)褐色壞死條紋甚至枯斑。劉輝輝等對浙江桐鄉(xiāng)杭白菊主產區(qū)調研后發(fā)現(xiàn)CVB等病毒復合侵染引起的菊花不開花現(xiàn)象十分普遍，嚴重地塊發(fā)病率高達85%[76]。吳紅芝等對昆明田間菊花采樣檢測，檢出CVB、TAV等6種病毒，其中CVB為優(yōu)勢病毒，檢出率達52.6%[78]。

3.2 羅漢果病毒病發(fā)生情況

羅漢果Siraitia grosvenorii （Swingle）C. Jeffrey ex Lu et Z. Y. Zhang屬葫蘆科Cucurbitaceae多年生宿根藤本植物，以干燥果實入藥，有清熱潤肺，利咽開音，滑腸通便的功效[1]，主產于廣西的桂北山區(qū)，廣東、江西、湖南和貴州亦有種植[98]。病毒病在羅漢果生產中危害最重，在各主產區(qū)普遍發(fā)生，平均發(fā)病率為52.8%，最高可達100%，受害植株減產25%～50%，尤其開花后更易染病，且留薯種植年限越長病害越重，嚴重影響其經濟效益[99]。目前國內報道侵染羅漢果的病毒有小西葫蘆黃花葉病毒Zucchini yellow mosaic virus （ZYMV）、WMV和番木瓜環(huán)斑病毒Papaya ring spot virus （PRSV）等，田間常見復合侵染，其中ZYMV是主要病毒[100]。

ZYMV、WMV和PRSV同屬馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬，病毒粒子都為750 nm×12 nm的彎曲線狀[8]，三者在血清學上相關，寄主范圍均較窄，主要侵染西瓜、黃瓜、西葫蘆等葫蘆科植物和少量豆科植物，不經種子而通過汁液和蚜蟲以非持久性方式傳播[101]。感染WMV的羅漢果病株常見花葉、斑駁、脈帶、皰斑和蕨葉等癥狀[100，102]。ZYMV侵染羅漢果可引起與WMV相似的葉片花葉、褪綠、皺縮和畸形等癥狀，故有研究推測前人報道WMV侵染羅漢果實為ZYMV侵染[98]。而PRSV侵染羅漢果主要引起葉片皺縮伴黃色斑點[103]。針對廣西羅漢果主產區(qū)的調研結果表明WMV、ZYMV和PRSV復合侵染十分普遍[104]。

3.3 牛蒡病毒病發(fā)生情況

牛蒡Arctium lappa Linn.為菊科Asteraceae二年生草本植物，藥食兩用，以種子入藥（牛蒡子），具疏散風熱，宣肺透疹，解毒利咽的功效[1]，主產地有江蘇、山東、安徽、河南、山西、陜西和臺灣等。因兼具較高營養(yǎng)價值和藥用價值，近年牛蒡的規(guī)?；N植面積越來越大，病毒病也呈加重和蔓延之勢。陳煒等1982年觀察到北京栽培牛蒡發(fā)生矮化病，病株明顯矮化，不能抽薹、開花和結籽，但病葉組織中未見病毒顆粒[105]，卻發(fā)現(xiàn)2種具環(huán)形RNA結構的類病毒，命名為牛蒡矮化類病毒Burdock stunt viroid （BSVd）[106107]。隨后，各地陸續(xù)報道牛蒡花葉病的發(fā)生，病葉呈花葉狀斑塊或斑駁、皺縮、明脈，植株矮化，且發(fā)病周期與長管蚜遷飛傳毒為害期吻合[108110]。劉權等對表現(xiàn)典型褪綠、枯斑癥狀的牛蒡樣品進行病毒dsRNA分離鑒定，證實病原為TMV[111]。呂娜在沈陽牛蒡種植地也發(fā)現(xiàn)花葉病，田間發(fā)病率達50%，病葉皺縮、褪綠，上有泡狀突起，但ELISA和RTPCR未檢出TMV、CMV、PVX和PVY，說明花葉病由其他未知病毒引起，待進一步鑒定[112]。

4 以全草入藥的藥用植物病毒病發(fā)生情況

4.1 薄荷病毒病發(fā)生情況

薄荷Mentha haplocalyx Briq.為唇形科Labiatae多年生草本植物，以全草入藥，具疏散風熱，清利頭目，利咽，透疹，疏肝行氣的功效[1]，主產地有江蘇、江西、河北、四川和云南等地[113]。薄荷多采用無性繁殖栽培，病毒病普遍發(fā)生，種質退化現(xiàn)象嚴重。王小剛等借助電鏡從江蘇東臺薄荷種植基地的病株上觀察到大量300 nm×12 nm的桿狀病毒，認定為TMV感染[113]，但未做血清學鑒定。郝小軍等對新疆椒樣薄荷產區(qū)呈葉片變紅和花葉癥狀的病株進行dsRNA分離和RTPCR檢測，證實病害由CMV引起[114]。趙明富等在云南田間栽培的美國薄荷上采集到葉片花葉、畸形，植株細弱、矮化的病株，電鏡鏡檢觀察到長度為740～760 nm的線狀病毒粒子，經RTPCR鑒定為ZYMV[115]。岳瑾等對北京市栽培薄荷進行病毒病調查時發(fā)現(xiàn)田間病株率為6.7%～13.3%，早期病葉出現(xiàn)花葉、斑駁和輕微扭曲，后期病株明顯矮化，中下部葉片呈不規(guī)則壞死終致全株枯死，懷疑病原為ZYMV[116]。

4.2 黃蜀葵病毒病發(fā)生情況

黃蜀葵Abelmoschus manihot （Linn.） Medic.為錦葵科Malvaceae多年生草本植物，其花、種子、莖、葉、根均可入藥，具有清利濕熱，消腫解毒的功效[1]，主產地有江蘇、安徽、山東、廣西等。唐美瓊等在廣西黃蜀葵種植園中采集到植株矮化，葉片皺縮、邊緣下卷，葉脈黃化等癥狀的病株，經分子生物學檢測鑒定為雙生病毒科Geminiviridae菜豆花葉病毒屬Begomovirus的一點紅黃脈病毒Emilia yellow vein virus （EYVV）侵染，此外電鏡鏡檢還觀察到300 nm×20 nm的桿狀病毒顆粒，表明存在其他病毒復合侵染[117]。

除了上述藥用植物外，國內還有一些藥用植物遭受病毒病影響，但受害程度較輕。如張玉在大宗藥材當歸Angelica sinensis （Oliv.） Diels主產地甘肅岷縣田間也發(fā)現(xiàn)葉片呈現(xiàn)褐色斑點的當歸病毒病害，借助電鏡和RTPCR鑒定病原為馬鈴薯Y病毒屬的日本金魚藻花葉病毒Japanese homwort mosaic virus （JHMV）[118]。劉雯等對甘肅省18種藥用植物病毒病進行調查，除了半夏和貝母病毒病較重外，當歸、紅花、掌葉大黃Rheum palmatum Linn.和馬兜鈴Aristolochia debilis Sieb. et Zucc.上病毒病害均較輕，ELISA和RTPCR檢測證實半夏、掌葉大黃和紅花攜帶CMV，馬兜鈴、土貝母和當歸感染ToMV[17]，但未對病毒病發(fā)生率及產量影響作說明。呂娜對遼寧省藥用植物病毒病進行了調查，發(fā)現(xiàn)五味子Schisandra chinensis （Tuecz.） Baill.、蒼術Atractylodes chinensis （DC.） Koid Z、草本龍牙Agrimonia pilosa Ledeb var.japonica （Miq.） Nakai和錦燈籠Physali alkekengi L.等藥用植物種植園也遭受病毒病危害，其中五味子發(fā)病率約7.5%，病株呈葉片褪綠、皺縮等癥狀，血清學檢驗證實為TMV感染；蒼術發(fā)病率約24%，病株呈葉片花葉、黃化、頂端卷曲等癥狀，血清學檢驗證實為TMV或CMV感染；草本龍牙發(fā)病率為6.5%，病株呈葉片花葉、皺縮、植株矮化等癥狀，血清學檢驗證實為TMV感染；錦燈籠發(fā)病率在50%～100%，病株呈葉片嚴重皺縮、黃化等癥狀，血清學檢驗證實為TMV感染[112]。魏寧生等報道陜西楊凌種植地的白芷Angelica dahurica （Fisch. ex Hoffm） Benth.病毒病發(fā)病率可達25%～60%，病株呈葉片花葉、褪綠、皺縮、植株顯著矮化等癥狀，生物學和血清學檢驗證實為煙草環(huán)斑病毒Tobacco ring spot virus （TRSV）感染[119]。

此外，還有一些藥用植物病毒病危害嚴重，但病原仍未知。如20世紀80年代有學者報道了人參Panax ginseng C. A. Mey病毒病發(fā)生情況，病株株高僅為健株的1/5，葉片面積僅為健株的1/4～1/6，根重僅為健株的1/2，主要癥狀為黃矮、叢矮、卷葉等，但未鑒定病原[120122]。遼寧省短梗五加Acanthopanax sessiliflorus （Rupr. Maxim） Seem.、人參、白頭翁Pulsitilla chinensis （Bge.） Regel、北沙參Glehnia littoralis F. Schmidt ex Miq.和牛蒡等藥用植物也被發(fā)現(xiàn)病毒病十分嚴重，其中短梗五加發(fā)病率高達60%以上，病株表現(xiàn)葉片花葉、皺縮、褪綠、黃化、植株矮化、頂端卷曲等癥狀，極大影響藥材品質和產量，小RNA深度測序檢出大蒜病毒Garlic virus （GV）、PRSV、隱形病毒Stealth virus （SV）和柑橘裂皮類病毒Citrus exocortis viroid （CEVd）等，但僅CEVd得到RTPCR驗證，其他病原仍待進一步確認；北沙參發(fā)病率約32%，病株呈葉片黃化、皺縮、畸形和植株矮化等癥狀，血清學未能檢出病原；牛蒡發(fā)病率約50%，病葉呈現(xiàn)花葉、泡狀突起、皺縮、褪綠、葉緣變黃等癥狀，血清學未鑒定出病原；人參病株呈葉脈黃化壞死癥狀，發(fā)病率未知，血清學檢驗疑似PVY感染，有待進一步鑒定；白頭翁發(fā)病率約5.4%，病株呈花葉、皺縮等癥狀，隨種植時間延長病害逐漸加重，但病原仍待鑒定[112]。陳小紅和嚴吉明等分別對四川藥用植物病害進行了調查，發(fā)現(xiàn)附子花Aconitum carmichaeli Debx.、芍藥Paeonia lactiflora Pall.、板藍根Isatis tinctoria Linn.澤瀉Alisma orientale （Sam.） Juzepcz、益母草Leonurus heterophyllus Sweet、吳茱萸Evodia rutaecarpa （Juss.） Benth.、馬兜鈴、黨參Codonopsis pilosula （Franch.） Nannf.、半夏、黃精Polygonatum sibiricum Red.和金錢草Lysimachia christinae Hance等藥用植物都遭受病毒侵染，但病原均不甚清楚[123124]。

5 藥用植物病毒病的防治

病毒病導致藥用植物光合作用減弱，生長速率減緩，種質資源退化，產量和經濟效益顯著下降，嚴重干擾了中醫(yī)藥的臨床療效，對我國中醫(yī)藥產業(yè)的健康發(fā)展產生不利影響。藥用植物種類繁多，危害病毒和病害流行特點也不盡相同，更是為病毒病防控帶來一定的困難。鑒于此，及時采取綜合防治措施對藥用植物病毒病進行預防和治理勢在必行，具體措施列舉如下。

5.1 開展藥用植物病毒病調查

掌握病毒病田間發(fā)生動態(tài)是防控病毒病的必要前提。一方面應定期化、常態(tài)化普查各藥用植物種植區(qū)病毒病害發(fā)生的種類、時間、危害面積、嚴重程度、發(fā)生趨勢和相關傳播介體變化等情況。另一方面，重點針對種植面積大、經濟效益高的藥用植物或道地藥材，適時開展病毒病專項調查，明確病原種類、分布情況、發(fā)生規(guī)律和發(fā)病氣候條件及生態(tài)條件，研究病害預測方法，實踐不同防治措施的實際成效。

5.2 開展種質資源抗病性鑒定，選育高產兼抗病品種

同品種長期種植易致種性退化，抗性降低。許多藥用植物栽培歷史悠久，種質資源豐富。通過人工接種等方式對不同品種抗病性進行鑒定，發(fā)掘高抗性與高產品種，雜交選育兼具高產和抗病性狀的種質資源，及時提純和復壯，是實現(xiàn)增產的有效舉措。另一方面，轉基因育種相比傳統(tǒng)育種具有育種周期更短、目的性更強等優(yōu)勢，通過轉基因表達病毒dsRNA，或通過TALEN或CRISPRCas9基因編輯技術敲除寄主中參與病毒侵染和復制的關鍵基因，也是解決提高植株病毒抗性的有效手段[124]。

5.3 利用生物技術生產脫毒種苗

許多藥用植物主要通過無性繁殖栽培，易造成病毒積累。通過組織培養(yǎng)等生物技術手段獲得脫毒種苗，可從源頭有效控制病毒病發(fā)生。研究不同熱處理溫度和時間、不同莖尖或珠芽大小、不同病毒抑制劑的添加和超低溫處理等方法及其組合對病毒脫除效果的影響，有助于指導無毒種苗的快速繁殖，實現(xiàn)有效增產。研究發(fā)現(xiàn)熱處理結合莖尖脫毒法可實現(xiàn)較為理想的脫毒效果[5， 125129]，值得借鑒。

5.4 及時控制傳播介體種群數(shù)量

因昆蟲介體可傳播病毒，故及時控制蚜蟲等傳播介體的種群數(shù)量對于病毒病預防至關重要。在蟲媒盛發(fā)期及時施用農藥，降低昆蟲介體數(shù)量，能有效控制病毒病的發(fā)生和危害[124]。防治傳播介體的可選藥劑很多[130131]，可在田間實踐運用。但農藥使用易造成土壤污染、農藥殘留和病毒抗性增加等問題，應避免過量施用。此外，若農藥防治效果不佳，可采用地膜覆蓋、大棚栽培或防蟲網隔離等方式進一步干擾或阻斷蟲媒傳播途徑。

5.5 加強田間管理，做好農業(yè)防治

干旱、栽培粗放、基肥不足、植株生長弱勢、排水通風不良均利于病毒病發(fā)生。加強田間管理，精細整地，合理增施有機肥，施用抗病毒藥劑，改善排水和通風，控制田間濕度等措施能促進植株健壯生長，提高抗病毒能力[132]。注意農機、器械消毒，避免通過機械損傷和人工操作傳播。盡量實行輪作倒茬，先以無毒藥用植物品種進行2～3年的栽培，再種植脫毒繁育的另一藥用植物，或與玉米等其他高稈作物進行輪換種植甚至套種，避免連作重茬。種植地周邊盡量避免種植番茄、辣椒、煙草、十字花科蔬菜和瓜類等易患病毒病的植物。此外，田間雜草可為昆蟲越夏、越冬、產卵提供場所，也可能是病毒潛伏的適生寄主，故及時中耕除草，發(fā)現(xiàn)病株后及早拔除并燒毀，也是防止病害發(fā)生和流行的重要措施。

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