植物嫁接親和性鑒定研究進展

摘要：從細胞學與組織學、生理生化及植物物理等方面對國內(nèi)外嫁接親和性鑒定研究進行了綜述，旨在為植物嫁接繁殖砧穗選擇及其親和性早期鑒定研究提供參考。

關(guān)鍵詞：植物嫁接親和性；早期鑒定；研究進展

中圖分類號：Ｓ３３９．４＋１文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）10－1950-04

作為植物的一種無性繁殖技術(shù)，嫁接最早在果樹園藝中得到了應用，距今約有３ ０００年的歷史［１，２］。嫁接現(xiàn)廣泛用于果樹、蔬菜、樹木、花卉等植物的繁殖。此外，在植物的良種選育、遺傳穩(wěn)定性測定、品種更新、種質(zhì)資源保存等研究中也有應用［３］。嫁接成功與否不僅受到溫度、光照、水分、病原微生物、嫁接方法和技術(shù)等外界因素的影響，還與嫁接的親和性、嫁穗的生活力及其生物學特性等內(nèi)在因素有關(guān)，其中嫁接親和性是影響嫁接成功的最關(guān)鍵因子。目前，國內(nèi)外學者主要從細胞學、組織學、離體培養(yǎng)技術(shù)、生物化學、植物生理、植物物理等方面進行了嫁接親和性鑒定的研究。

１嫁接親和性鑒定的細胞學與組織學研究

愈傷組織形成是嫁接體發(fā)育的第一階段［４］。有學者把嫁接失敗歸因于嫁接結(jié)合部未形成愈傷組織［５］，但大多數(shù)學者則認為愈傷組織形成是對創(chuàng)傷的被動反應，在親和性與非親和性嫁接體中普遍存在［６，７］。胞間連絲形成是嫁接體發(fā)育的第二階段。Ｊｅｆｒｅｅ等［８］指出，在砧穗愈傷組織細胞接觸后，其細胞壁開始溶解，質(zhì)膜連接，胞間連絲形成。雙方細胞只有通過精確的協(xié)作才能形成連續(xù)的次生胞間連絲，否則形成不連續(xù)的半胞間連絲；Ｋｏｌｌｍａｎｎ等［９］在不親和嫁接體的砧穗愈傷組織細胞間觀察到半胞間連絲形成；Ｐｉｎａ等［１０］認為砧穗愈傷組織細胞胞間連絲的不耦合可能造成了嫁接的失敗，因此，采用熒光示蹤技術(shù)在共聚焦激光顯微鏡下對砧穗愈傷組織進行染料耦合分析，結(jié)果表明砧穗組合中胞間連絲的傳導性因品種和嫁接體發(fā)育階段的不同而異，與李的自體嫁接相比，杏／李嫁接體中李愈傷組織細胞間的交流大幅減少，證實了杏、李嫁接的局部不親和與嫁接體發(fā)育初期砧穗愈傷組織細胞胞間連絲的不充分耦合有關(guān)［１１］。維管束連接是嫁接體發(fā)育的第三個階段［４］。對于草本植物，只有在親和嫁接體中才會出現(xiàn)維管束連接，可以根據(jù)維管束形成與否來鑒定其親和性。而木本植物中，不親和嫁接體中也能形成維管束并正常連接，砧穗可以進行水分、無機鹽及碳水化合物的交流，導致其生長多年才表現(xiàn)不親和，嫁接植株脆弱易折，枯萎直至死亡，造成人力、物力、財力的損失，如杏／李、梨／榅桲嫁接體［１２，１３］。因此，通過嫁接體中維管束形成與否來判定嫁接親和性具有局限性。

２嫁接親和性鑒定的離體培養(yǎng)研究

離體培養(yǎng)技術(shù)是運用組織培養(yǎng)方法將獲取的砧穗愈傷組織進行共培養(yǎng)，保持二者緊密接觸，如二者愈傷組織融合則說明砧穗親和，反之不親和。Ｊｏｎａｒｄ等［１４，１５］將離體培養(yǎng)技術(shù)用于李和檸檬的嫁接研究，提出離體培養(yǎng)技術(shù)可以用于嫁接親和性的鑒定。Ｍｎｇ′ｏｍｂａ等［１６］采用離體培養(yǎng)技術(shù)進行Ｕａｐａｃａ ｋｉｒｋｉａｎａ、Ｕ．ｎｉｔｉｄａ和Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ的同種及異種嫁接，認為愈傷組織融合可用于嫁接親和性的鑒定，特別是在遠緣植物嫁接中。為尋找一種快速鑒定杏、李嫁接親和性的方法，Ｅｒｒｅａ等［１７］進行了接穗和砧木的離體培養(yǎng)，研究了３周內(nèi)砧穗愈傷組織粘合緊密度、接觸面細胞發(fā)育及脂質(zhì)和酚類物質(zhì)含量差異，親和性鑒定的結(jié)果與田間結(jié)果一致，認為愈傷組織融合技術(shù)可以用于李屬植物嫁接親和性的早期鑒定。

３嫁接親和性鑒定的生化研究

嫁接發(fā)生后，砧木、接穗及結(jié)合部位將發(fā)生一些代謝變化，這些代謝變化產(chǎn)物會影響嫁接成活，可以在一定程度上反映嫁接親和性。目前人們主要研究了酚類物質(zhì)、多酚氧化酶、過氧化物酶、細胞色素氧化酶等代謝物質(zhì)。

３．１嫁接親和性鑒定的酚類物質(zhì)研究

酚類物質(zhì)是植物次生代謝產(chǎn)物，普遍存在于高等植物中［１８］。在砧穗嫁接體中，酚類物質(zhì)參與木質(zhì)素合成，易被氧化成有毒物質(zhì)，導致蛋白質(zhì)沉淀［１９］，在砧穗之間形成隔離層，影響嫁接體愈合。酚類物質(zhì)在砧穗愈傷組織細胞分生、分化、發(fā)育成新組織的過程中發(fā)揮著重要作用［２０］。如在杏嫁接中，酚類物質(zhì)的積累影響愈傷組織的分化［２１］，誘導愈傷組織亞細胞水平上的解體從而造成細胞損傷［２２］，進而影響嫁接親和性。酚類物質(zhì)還影響生長素（ＩＡＡ）的合成及運輸，而生長素在嫁接體發(fā)育過程中促進形成層形成，誘導維管組織分化。如對－香豆酸和間苯三酚，分別作為ＩＡＡ氧化酶的促進和抑制因子，通過調(diào)控ＩＡＡ氧化酶的活性來降低或提高砧穗中ＩＡＡ的含量，進而影響嫁接體的發(fā)育［２３，２４］。Ｔｒｅｕｔｔｅｒ等［25］發(fā)現(xiàn)歐洲甜櫻桃嫁接到酸櫻桃上后，接穗中出現(xiàn)了具有促進ＩＡＡ氧化功能的櫻桃苷積累，降低了ＩＡＡ的濃度，維管束形成受阻，造成嫁接不親和。

不親和嫁接體中，砧穗嫁接體細胞代謝功能失調(diào)，從而導致砧穗中酚類物質(zhì)含量及種類的差異［２０］，差異越大，親和性越低。Ｄｅ Ｃｏｏｍａｎ等［２６］發(fā)現(xiàn)Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｕｎｎｉｉ不親和嫁接體較親和嫁接體五倍子酸、龍膽酸、鞣花酸、對－香豆酸、兒茶酸等酚類物質(zhì)的含量均有增加；Ｍｕｓａｃｃｈｉ等［２７］在榅桲嫁接體中檢測出高濃度的兒茶酸和表兒茶酸，而后榅桲嫁接體表現(xiàn)不親和；Ｅｒｒｅａ等［２８］發(fā)現(xiàn)親和性低的杏樹嫁接體中黃烷醇、兒茶酸和表兒茶酸的含量較高；Ｍｎｇ′ｏｍｂａ等［２９］認為Ｕａｐａｃａ ｋｉｒｋｉａｎａ的嫁接不親和與砧穗接觸面中高濃度的阿魏酸、對－香豆酸、黃酮類、花青素及其衍生物有關(guān)；Ｕｓｅｎｉｋ等［３０］采用酚類物質(zhì)含量測定法進行3個杏接穗品種Ｍａｒｌｅｎ、Ｌｅｓｋｏｒａ、Ｂｅｔｉｎｋａ的嫁接親和性鑒定，在嫁接到不同的砧木上用ＨＰＬＣ法測定砧穗中間苯三酚、兒茶酸、對－香豆酸等酚類物質(zhì)的含量，發(fā)現(xiàn)接穗Ｍａｒｌｅｎ與砧木的差異最小，親和性最好。以上研究表明，通過測定對比砧穗中酚類物質(zhì)種類和含量的相似程度，可以進行嫁接親和性早期鑒定。

３．２嫁接親和性鑒定的相關(guān)酶研究

３．２．１多酚氧化酶多酚氧化酶（ＰＰＯ）是植物體內(nèi)的保護酶，當植物受到傷害時，多酚氧化酶將多酚類化合物氧化成活性的醌，醌自發(fā)聚合并和蛋白質(zhì)中的氨基酸發(fā)生集團反應，產(chǎn)生黑色和褐色物質(zhì)，形成隔離層。多酚氧化酶活性隨隔離層的形成而呈現(xiàn)動態(tài)變化，在不親和嫁接組合中酶活性比在親和嫁接組合中高，持續(xù)時間長［３１］。Ｄｅ Ｃｏｏｍａｎ等［２６］在Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｕｎｎｉｉ的微嫁接研究中發(fā)現(xiàn)不親和組合中多酚氧化酶活性高于親和組合。武季玲［３２］對葡萄嫁接親和性、宋紅苗［３３］對美國黑核桃嫁接親和性的研究均表明，多酚氧化酶活性與嫁接親和性有關(guān)。

３．２．２過氧化物酶過氧化物酶（ＰＯＤ）廣泛存在于植物體中，在嫁接體發(fā)育過程中參與木質(zhì)素合成、細胞壁多糖間的聯(lián)結(jié)及一些蛋白質(zhì)分子的交聯(lián)反應，過氧化物酶同工酶的產(chǎn)生和酶活性的變化與木質(zhì)化作用相關(guān)［３４－３８］。肖艷等［３９］、張玉蘭等［４０］分別測定分析了龍眼、山楂嫁接后砧穗過氧化物酶同工酶酶譜，認為砧穗過氧化物酶同工酶酶帶遷移率和相同值的大小與田間嫁接親和性強弱基本吻合。Santamour［４１］發(fā)現(xiàn)在板栗嫁接中砧穗的過氧化物酶同工酶酶譜匹配時，嫁接體能形成完整的形成層，實現(xiàn)維管束的連接，認為砧穗過氧化物酶差異大的嫁接組合不親和。Ｈｏｓｓｅｉｎ等［４２］分析了１７個梨接穗品種和砧木榅桲的過氧化物酶同工酶酶譜，用砧穗酶譜中條帶是否一致來判斷親和與否。

３．２．３細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶（ＣＯ）是線粒體內(nèi)呼吸作用電子傳遞的末端氧化酶，主要定位于線粒體內(nèi)膜上，活性高低在一定程度上反映了細胞呼吸供能的情況。嫁接體發(fā)育過程中，隔離層兩側(cè)細胞分裂，形成愈傷組織，同時，愈傷組織細胞向隔離層分泌物質(zhì)，分解、吸收隔離層，這一過程消耗大量能量，細胞色素氧化酶活性因此而提高。在親和性番茄自體嫁接組合中，隨隔離層的逐漸消失，細胞色素氧化酶活性在出現(xiàn)高峰后降低；而在不親和性的覓萊／番茄嫁接組合中，隔離層加厚不消失，愈傷組織細胞層數(shù)明顯增多，細胞色素氧化酶活性一直保持較高水平，表示在不親和嫁接組合中有更強烈的刺激反應［３１］，但未見將該酶用于嫁接親和性鑒定的報道。

嫁接體發(fā)育過程中其他酶類或同工酶的研究也有報道，如尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ＵＧＰａｓｅ）、酸性磷酸酶（ＡＣＰ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）、肉桂醇脫氫酶（ＣＡＤ）、過氧化氫酶（ＣＡＴ）等［４３－４８］，但對其在嫁接體愈合過程中的作用及與嫁接親和性的關(guān)系不明確，有待進一步研究。

４嫁接親和性鑒定的生理研究

嫁接系統(tǒng)內(nèi)，砧木供給水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，接穗供給碳水化合物。嫁接成活必須具備營養(yǎng)物質(zhì)與水分質(zhì)的相似和量的相當，即相似程度越高，其嫁接親和性就越強。石雪暉等［49］、楊瑞［50］通過葡萄嫁接親和性的研究認為，可溶性糖含量差值與可溶性蛋白質(zhì)含量差值可以作為砧穗嫁接親和性強弱的早期預選指標。Yang等［５１］用３２Ｐ和１４Ｃ示蹤測定荔枝各種嫁接組合早期的營養(yǎng)吸收和交換能力，以判斷其親和力的大小。接穗主要是通過砧木來獲得水分，水分是否容易通過嫁接接合部位，是影響親和性的因素之一。砧木的水勢只有高于接穗或者相差不大時，才有利于嫁接的成功。石雪暉等［４９］、楊瑞［５０］認為葡萄葉片水勢與嫁接親和性有關(guān)，通過測定砧穗間水勢來預測其嫁接親和性是可行的。

５嫁接親和性鑒定的物理方法研究

Ｙａｎｇ等［５１］根據(jù)電偶聯(lián)原理研究親和的番茄自體嫁接組合和不親和的莧菜／番茄組合發(fā)育過程中電阻的變化，提出用電阻的變化來研究嫁接植株的發(fā)育和檢測嫁接親和性。盧善發(fā)等［５２］進一步證實了電阻法在草本植物上的普遍性和實用性，電阻的變化與接合部位組織學的變化相關(guān)，通過電阻的檢測，可以了解其組織學的變化和預測嫁接的親和性，認為電阻法是一種檢測嫁接植株形成過程和預測嫁接親和性的方法。

綜上所述，嫁接親和性是一個受生理生化與解剖結(jié)構(gòu)影響的復雜機制，受酶、激素、酚類物質(zhì)等諸多因素的控制，是遺傳物質(zhì)表達的結(jié)果。Ｓｔｅｇｅｍａｎｎ等［５３］在轉(zhuǎn)基因煙草的嫁接研究中發(fā)現(xiàn)砧穗間存在遺傳物質(zhì)的交流，是否在所有嫁接中都存在遺傳物質(zhì)的交流以及砧穗間遺傳物質(zhì)的交流是否影響嫁接親和性應該成為今后研究的重要方向。

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