4種不同外源物對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)的影響

鄭云鳳， 張曉曼， 趙家豪

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，河北保定 071000)

歐報(bào)春(Primulavularis)是報(bào)春花屬中品種相對(duì)最多、花色最為豐富、應(yīng)用最為廣泛的一種植物，經(jīng)過園藝學(xué)家長期選育，已成為重要的觀賞植物之一[1]。歐報(bào)春作為世界早春園林多色草花，其應(yīng)用價(jià)值十分廣泛，市場潛力非常大。歐報(bào)春喜溫涼濕潤的環(huán)境，高溫、干旱、嚴(yán)寒是制約歐報(bào)春在北方園林應(yīng)用的三大因素，研究歐報(bào)春在干旱脅迫過程中的生理反應(yīng)，對(duì)歐報(bào)春在園林上的應(yīng)用有著重要的意義。目前，外源物質(zhì)調(diào)節(jié)植物抗旱性和相關(guān)應(yīng)用技術(shù)的研究相對(duì)較多，但有關(guān)歐報(bào)春受干旱環(huán)境脅迫的研究報(bào)道相對(duì)較少，尤其是關(guān)于外源物質(zhì)緩解歐報(bào)春干旱脅迫傷害的研究相對(duì)更少。

歐報(bào)春一般通過種子繁殖，歐報(bào)春種子能否在干旱條件下萌發(fā)成苗，是其能否在北方成功引種的前提和關(guān)鍵條件。本試驗(yàn)以歐報(bào)春種子為材料，用5%聚乙二醇6000(PEG-6000)溶液模擬干旱脅迫，研究甜菜堿(GB)、赤霉素(GA)、氯化鈣(CaCl2)、脫落酸(ABA)這4種外源物質(zhì)不同濃度浸種處理對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)的影響，了解歐報(bào)春種子萌發(fā)的抗旱性特征和4種外源物緩解干旱脅迫的最適宜濃度，為歐報(bào)春在實(shí)際生產(chǎn)栽培過程中遇到干旱脅迫問題提供解決方法，也為歐報(bào)春在北方地區(qū)的種植提供理論依據(jù)，更為我國野生報(bào)春花引種過程中提高其抗旱性提供參考和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

歐報(bào)春種子，由四川德陽東方花卉有限公司提供；聚乙二醇6000、甜菜堿、赤霉素、氯化鈣、脫落酸，市購。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 浸種 本試驗(yàn)于2016年8月在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林遺傳育種實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，將顆粒飽滿、大小一致的歐報(bào)春種子用70%乙醇消毒，沖洗干凈。將歐報(bào)春種子分別置于含有濃度為100、200、300、400、500 mg/L甜菜堿，10、50、100、150、200 mg/L 赤霉素，10、50、100、150、200 mg/L氯化鈣，1、2、4、6、8 mg/L脫落酸4種不同外源物的培養(yǎng)皿中浸泡，以雙蒸水、5% PEG-6000浸泡分別作為對(duì)照1(CK1)、對(duì)照2(CK2)。將浸種過的種子置于培養(yǎng)箱中培養(yǎng)24 h，溫度 20 ℃，光照12 h/d；用蒸餾水沖洗3次，備用。

1.2.2 干旱脅迫萌發(fā)試驗(yàn) 在培養(yǎng)皿中底部鋪1層紗布、2層濾紙作為種子發(fā)芽床，用配好的5% PEG-6000溶液浸透培養(yǎng)皿里的紗布和2層濾紙；將經(jīng)過浸泡處理的種子均勻擺放在培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放50粒種子，重復(fù)3次；放入溫度(20±1)℃、光照度6 000 lx、光照時(shí)間12 h/d的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，早晚各觀察1次，以稱質(zhì)量法補(bǔ)充培養(yǎng)皿中的蒸餾水來維持溶液滲透勢的穩(wěn)定。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

按照《國際種子檢驗(yàn)規(guī)程》中以胚根突出種皮的長度為種子長度一半的種子視為發(fā)芽種子，從種子置于培養(yǎng)箱中第2天開始，到種子發(fā)芽后第20天結(jié)束，每天同一時(shí)間記錄種子的發(fā)芽情況，測量萌發(fā)種子的胚根、胚軸長度，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率(G)、發(fā)芽指數(shù)(Gi)、生長速率(Rv)、活力指數(shù)(Iv)、發(fā)芽勢(GE)，計(jì)算公式分別為：G=n/N×100%；Gi=∑(Gt/Dt)；Rv=L/∑[Ni×(D20-Di+0.5)]；Iv=s×Gi；GE=n13/N×100%。式中：n為萌發(fā)種子數(shù)，粒；N為供試種子數(shù)，粒；Gt為第t天的萌發(fā)種子數(shù)，粒；Dt為相應(yīng)的萌發(fā)時(shí)間，d；L指每皿中全部萌發(fā)種子的胚根、胚軸長度的總和，mm；Ni指第i天的萌發(fā)種子數(shù)，粒；D20指試驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間，本試驗(yàn)為20 d；Di指第i天；s為種子胚根長，mm；n13為種子萌發(fā)相對(duì)比較集中、第13天的正常種子發(fā)芽數(shù)，粒。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，應(yīng)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 GB浸種處理對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)的影響

由表1可知，與雙蒸水處理的正常種子(CK1)相比，5% PEG-6000干旱脅迫處理(CK2)的歐報(bào)春種子萌發(fā)率有顯著降低(P<0.05)，下降了51.33百分點(diǎn)，表明PEG-6000處理顯著抑制了歐報(bào)春種子的正常萌發(fā)；GB不同濃度浸種處理都能明顯提高歐報(bào)春種子在干旱脅迫下的萌發(fā)率，提高了歐報(bào)春種子的抗旱能力，其中，GB濃度為400 mg/L時(shí)種子萌發(fā)率相對(duì)最高，較CK2高出31.94百分點(diǎn)，差異顯著(P<0.05)；GB濃度為100～400 mg/L時(shí)，隨GB濃度的增大，歐報(bào)春種子萌發(fā)率呈逐漸上升趨勢，且相互間差異不顯著(P>0.05)。

發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)比單純的發(fā)芽率更能全面反映種子在實(shí)際條件下的萌發(fā)速度、整齊度及種子萌發(fā)數(shù)目和幼苗健壯生長的潛勢[2-3]。由表1可見，CK2處理的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別比CK1下降1.18、160.39，5% PEG-6000處理使歐報(bào)春種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)有顯著降低(P<0.05)；CK2處理的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)明顯低于GB不同濃度處理，但相互間差異不顯著(P>0.05)；GB濃度為300 mg/L時(shí)，歐報(bào)春種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均達(dá)到最高值，分別高出CK20.46、26.70；GB濃度為100～500 mg/L時(shí)，隨GB濃度的增大，歐報(bào)春種子發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)呈先上升后下降趨勢。因此可見，GB對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)有促進(jìn)作用，當(dāng)GB濃度為300 mg/L時(shí)對(duì)種子萌發(fā)數(shù)、速度及整齊度作用相對(duì)最大。

種子萌發(fā)后，胚根的延伸可以反映植物定居成苗的特性[4]。由表1可見，GB處理對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子生長速率有明顯影響；種子經(jīng)不同濃度GB處理后，隨GB濃度的增大，歐報(bào)春種子生長速率呈先增加后降低趨勢，在GB濃度為 300 mg/L 時(shí)達(dá)到最大值，為2.71 mm/d，比CK2高出 0.42 mm/d，表明GB能提高干旱脅迫下歐報(bào)春種子的生長速率，加快種子胚根的生長。

發(fā)芽勢能反映種子的發(fā)芽速度、發(fā)芽整齊度及種子生活力的強(qiáng)弱程度[5]。由表1可見，不同濃度GB處理對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子發(fā)芽勢有明顯影響，均高于CK2，說明GB能提高干旱脅迫下歐報(bào)春種子的發(fā)芽勢，能有效提高歐報(bào)春種子的發(fā)芽速度和生活力，提高發(fā)芽整齊度；隨GB濃度的增大，歐報(bào)春種子發(fā)芽勢呈先升后降再升趨勢，濃度為300 mg/L時(shí)，歐報(bào)春種子的發(fā)芽勢達(dá)到最大值，為29.33%，比CK2高12.00百分點(diǎn)。

綜上，添加GB濃度為300 mg/L時(shí)，發(fā)芽指數(shù)、生長速率、活力指數(shù)及發(fā)芽勢都達(dá)到最大值，該條件下種子發(fā)芽率為52.00%，僅次于濃度為400 mg/L時(shí)的最高發(fā)芽率53.94%，因此添加濃度為300 mg/L的GB對(duì)干旱脅迫下的歐報(bào)春種子萌發(fā)有較好的緩解作用。

表1GB對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”；同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

2.2 GA浸種處理對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)的影響

由表2可知，不同濃度GA處理對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)有明顯影響。隨GA濃度的增大，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢均呈逐漸降低趨勢；GA濃度為10 mg/L時(shí)，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、生長速率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢相對(duì)最高，分別為 65.33%、1.97、3.51 mm/d、134.10、51.33%，分別比CK2高43.33百分點(diǎn)、1.30、1.22 mm/d、125.51、34.00百分點(diǎn)，而與CK1相比，其發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢分別比CK1高0.12和3.33百分點(diǎn)，相互間差異不顯著(P>0.05)，說明低濃度GA能明顯提高干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢和生長速率，加快種子胚根的生長，能有效提高歐報(bào)春種子的發(fā)芽速度和生活力，增強(qiáng)發(fā)芽整齊度；當(dāng)GA濃度達(dá)到150 mg/L時(shí)，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、生長速率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢分別比CK2低4.67百分點(diǎn)、0.21、0.32 mm/d、4.39、5.33 百分點(diǎn)，且與CK2相比差異不顯著(P>0.05)，表明較高濃度的GA反而會(huì)抑制種子的萌發(fā)和生長。

2.3 CaCl2浸種處理對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)的影響

由表3可知，不同濃度CaCl2浸種對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、生長速率、發(fā)芽勢影響不顯著(P>0.05)；隨CaCl2濃度的增大，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、生長速率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢均呈先升后降趨勢，其中CaCl2濃度為50 mg/L時(shí)，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、生長速率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢相對(duì)最高，分別為42.98%、0.92、2.24 mm/d、18.95、24.35%，除生長速率外其他幾個(gè)指標(biāo)分別比CK2高22.98百分點(diǎn)、0.25、10.36、7.02百分點(diǎn)，生長速率比CK2低0.05 mm/d，但相互間差異不顯著(P>0.05)；CaCl2濃度為200 mg/L時(shí)，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、生長速率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢相對(duì)最低，分別為31.33%、0.68、2.04 mm/d、13.67、17.69%，但歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢仍分別比CK2高9.33百分點(diǎn)、0.01、5.08、0.36百分點(diǎn)?？梢钥闯觯珻aCl2能促進(jìn)干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)，提高種子的發(fā)育速度和生活力，以CaCl2濃度為 50 mg/L 時(shí)的效果最為明顯。

2.4 ABA浸種處理對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)的影響

由表4可知，不同濃度ABA浸種對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)的影響有明顯不同；隨ABA濃度的增大，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢均呈先升后降趨勢，其中ABA濃度為2 mg/L時(shí)，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、生長速率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢達(dá)到最高值，分別為55.33%、1.64、3.92 mm/d、74.10、42.67%，分別比CK2高33.33百分點(diǎn)、0.96、1.63 mm/d、65.51、25.34百分點(diǎn)，除萌發(fā)率與CK2相比差異顯著(P<0.05)外，其他指標(biāo)與CK2差異不顯著(P>0.05)；當(dāng)ABA濃度為8 mg/L時(shí)，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、生長速率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢相對(duì)最低，分別為19.33%、0.64、2.15 mm/d、7.26、16.67%，分別比CK2低2.67百分點(diǎn)、0.04、0.14 mm/d、1.33、0.66百分點(diǎn)，說明高濃度脫落酸會(huì)抑制干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)，影響干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽勢，從而影響歐報(bào)春種子萌發(fā)的速度及整齊度。

表2GA對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

表3CaCl2對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

表4ABA對(duì)干旱脅迫下歐報(bào)春種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

3 結(jié)論與討論

與雙蒸水正常浸種(CK1)相比，5%聚乙二醇6000(PEG-6000)模擬干旱脅迫對(duì)歐報(bào)春種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用，干旱脅迫下歐報(bào)春種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、生長速率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢均有顯著降低(P<0.05)，而甜菜堿、赤霉素、氯化鈣和脫落酸這4種外源物在適宜濃度下浸種能明顯緩解干旱脅迫對(duì)歐報(bào)春種子萌發(fā)的抑制作用，與干旱脅迫(CK2)處理的歐報(bào)春種子相比，其萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、生長速率、活力指數(shù)、發(fā)芽勢等各項(xiàng)指標(biāo)有較為明顯的提高。緩解干旱脅迫抑制作用效果相對(duì)較好的有甜菜堿濃度300 mg/L、赤霉素濃度10 mg/L、氯化鈣濃度50 mg/L、脫落酸濃度2 mg/L。

甜菜堿屬季銨型水溶性生物堿，是已研究過的150多種代謝物中最有效的滲透調(diào)節(jié)劑之一[6]，參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，當(dāng)植物受干旱脅迫時(shí)，它能降低細(xì)胞的滲透勢，保護(hù)和維持生物大分子的結(jié)構(gòu)和完整性，有效緩解干旱脅迫對(duì)植物造成的傷害[7]。張艷等研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿濃度為400 mg/L時(shí)，能明顯改善干旱脅迫下白三葉種子的各發(fā)芽指標(biāo)[8]；李小白研究表明，甜菜堿濃度為1.5 mmol/L時(shí)，能提高干旱脅迫下谷子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率[9]；王娟研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿濃度為 20 mmol/L 時(shí)，對(duì)干旱脅迫下雞冠花種子的萌發(fā)有明顯的緩解作用[10]；劉海英研究指出，甜菜堿濃度為1 mmol/L時(shí)最能有效緩解干旱脅迫下桔梗種子萌發(fā)的抑制作用，且隨甜菜堿濃度的升高，緩解作用減弱，反而會(huì)抑制干旱脅迫下種子的萌發(fā)率[11]。本研究結(jié)果表明，甜菜堿濃度為300 mg/L時(shí)，能緩解種子在PEG干旱脅迫下的抑制作用，并隨甜菜堿濃度增大到一定程度，反而會(huì)抑制干旱脅迫下種子的萌發(fā)。

有研究表明，赤霉素參與植物生長發(fā)育的全過程，如種子萌發(fā)、莖的伸長、花的誘導(dǎo)和發(fā)育、種子和果實(shí)的生長等[12-14]。在種子萌發(fā)過程中，GA能破除種子的休眠，促進(jìn)淀粉酶和其他水解酶的合成，并對(duì)受損的細(xì)胞膜起到一定的修復(fù)作用[15]。此外，GA在幼苗抗逆性形成方面也具有重要作用，這可能和GA可誘導(dǎo)與抗逆性形成相關(guān)的基因表達(dá)和蛋白質(zhì)合成有關(guān)[16-17]。代勛等研究發(fā)現(xiàn)，用10 mg/L赤霉素浸種小桐子種子，可以提高干旱脅迫下小桐子種子的發(fā)芽率[18]；楊陽等發(fā)現(xiàn)，赤霉素濃度為200 mg/L時(shí)，對(duì)干旱脅迫后的沙冬青種子萌發(fā)有促進(jìn)作用[19]；坎平等研究發(fā)現(xiàn)，0.5 mmol/L 赤霉素處理能提高煙草種子的抗旱性[20]；任永霞等發(fā)現(xiàn)，50 mg/L赤霉素浸種能促進(jìn)干旱脅迫下紫花苜蓿種子的萌發(fā)[21]。本試驗(yàn)結(jié)論與代勛等的研究結(jié)論[18]較為吻合，赤霉素濃度為10 mg/L時(shí)，可緩解干旱脅迫對(duì)歐報(bào)春種子萌發(fā)的抑制作用。

鈣不僅是一種大量元素，也是一種第二信使，各種逆境脅迫初期都會(huì)誘發(fā)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+水平的增加，形成具有不同時(shí)空特點(diǎn)的Ca2+指紋，這些Ca2+指紋通過鈣調(diào)素(CaM)、鈣依賴蛋白激酶(CDPK)、促細(xì)胞分裂原活化蛋白激酶(MAPK)等解碼途徑誘發(fā)植物耐逆性的形成[15-17]。因此，Ca2+在植物感受、轉(zhuǎn)導(dǎo)和響應(yīng)低溫、干旱等逆境脅迫過程中起到重要作用。李小白研究發(fā)現(xiàn)，氯化鈣濃度為10 mmol/L(1 110 mg/L)時(shí)能提高干旱脅迫下谷子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率[9]；代勛等研究發(fā)現(xiàn)，用氯化鈣濃度為10 mmol/L浸種小桐子種子，可以提高干旱脅迫下小桐子種子的發(fā)芽率[18]；任永霞等發(fā)現(xiàn)，用 5 mmol/L(555 mg/L)氯化鈣浸種能促進(jìn)干旱脅迫下紫花苜蓿種子的萌發(fā)[21]。本試驗(yàn)研究結(jié)果與李小白等的研究結(jié)果[9，18，21]差異較大，說明促進(jìn)干旱脅迫下種子萌發(fā)的最佳氯化鈣濃度因植物種類不同而有所差異，但氯化鈣濃度在 1～10 mmol/L 之間是否存在促進(jìn)種子萌發(fā)的最適濃度還有待進(jìn)一步研究。

目前，大量研究表明，當(dāng)植物遭到干旱、低溫、鹽害等環(huán)境脅迫時(shí)，細(xì)胞會(huì)迅速積累ABA[22]，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì)ABA的通透性，加快了根系合成ABA向葉片運(yùn)輸及積聚，而ABA能調(diào)節(jié)氣孔開度，減少蒸騰失水，緩解干旱，能引起某些相關(guān)基因的表達(dá)，這些使植物對(duì)干旱的適應(yīng)至關(guān)重要。同樣，外源ABA使植物對(duì)逆境也有緩解作用[23]。彭浩等研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸濃度為4 mg/L時(shí)，具有顯著緩解玉米種子干旱脅迫的效果[24]，而本研究結(jié)果與其存在差異，說明脫落酸緩解干旱脅迫下種子萌發(fā)的濃度因植物種類不同而可能有差別。

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