不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗生長、抗氧化系統(tǒng)及光合作用的影響

李雅潔， 張其安， 陸曉民

(1.安徽科技學(xué)院，安徽 鳳陽 233100； 2.懷遠(yuǎn)縣農(nóng)業(yè)委員會，安徽 懷遠(yuǎn) 233400； 3.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，安徽 合肥 230031)

中國蔬菜產(chǎn)區(qū)所存在的氣候障礙時(shí)常造成冬春蔬菜供應(yīng)短缺，為克服不利氣候條件保證蔬菜周年生產(chǎn)與穩(wěn)定供應(yīng)，園藝作物生產(chǎn)常利用設(shè)施栽培來進(jìn)行[1]。近幾十年來，中國設(shè)施園藝發(fā)展迅猛，現(xiàn)已成為世界設(shè)施園藝生產(chǎn)第一大國[2]。統(tǒng)計(jì)資料表明，2015年中國設(shè)施園藝年產(chǎn)值已突破萬億大關(guān)，多數(shù)省份的農(nóng)民純收入的50%以上都得益于設(shè)施種植業(yè)，其創(chuàng)造的經(jīng)濟(jì)價(jià)值比露地種植提高3～5倍[3]，如今設(shè)施栽培已成為中國許多區(qū)域的農(nóng)業(yè)支柱產(chǎn)業(yè)，其在提高農(nóng)民收入，發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì)，保障市民的冬季蔬菜安全供應(yīng)及農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用[4]。

綜上所述，影響冬春季節(jié)設(shè)施黃瓜生長的主要逆境因子包括低溫、弱光、土壤次生鹽漬化，且往往同時(shí)形成復(fù)合逆境?？朔蜏厝豕獯紊}漬化復(fù)合逆境的常見方法有改善棚體結(jié)構(gòu)、良種選育、噴施植物生長調(diào)節(jié)劑等，其中以噴施外源物質(zhì)為最常見、應(yīng)用最廣、性價(jià)比最高。近些年來，國內(nèi)研究單一外源物質(zhì)抗逆性的較多，多種外源物質(zhì)在同一條件下綜合比較的少有報(bào)道。由此，根據(jù)前人經(jīng)驗(yàn)[15-17]和預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，從近年來熱門的多種外源物質(zhì)中篩選出精胺、油菜素內(nèi)酯、三十烷醇、褪黑素、腐胺等5種能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性的外源物質(zhì)，綜合比較其對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗生長、抗氧化系統(tǒng)及光合作用的影響，以期得出最佳噴施效果，為生產(chǎn)上緩解低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境對黃瓜生長的影響提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種：黃瓜品種津優(yōu)35號，由天津科潤農(nóng)業(yè)科技股份有限公司黃瓜研究所提供。

供試試劑：精胺，由上海阿拉丁生化科技股份有限公司提供。24-表油菜素內(nèi)酯，由美國SIGMA-ALDRICH公司提供。三十烷醇，由上海源葉生物科技有限公司提供。褪黑素，由上海生工生物工程股份有限公司提供。腐胺，由上海源葉生物科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

以津優(yōu)35號黃瓜品種為材料，采用營養(yǎng)缽育苗，以蛭石為基質(zhì)無土栽培，通過模擬低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合環(huán)境脅迫，研究外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化等復(fù)合逆境脅迫下黃瓜幼苗生長的影響。

本試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，于3月18日選取無損籽粒，使用光照培養(yǎng)箱進(jìn)行浸種催芽處理，3月19日每缽1粒播種于13 cm×15 cm的裝有全新蛭石的營養(yǎng)缽內(nèi)，放置于安徽科技學(xué)院日光溫室內(nèi)，晝/夜溫控制在26 ℃/18 ℃，采用1/2劑量的Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，待幼苗兩葉一心時(shí)，挑選出大小一致的健康黃瓜幼苗繼續(xù)科學(xué)管理培養(yǎng)，待幼苗三葉一心時(shí)，再次挑選出體態(tài)勻稱、長勢一致的黃瓜幼苗，平均分設(shè)7個(gè)處理，即CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯，C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。處理時(shí)，正常適宜環(huán)境條件控制晝/夜溫在26 ℃/18 ℃、光量子通量密度(PFD) 500 μmol/( m2· s) ，采用1/2劑量的Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行定量培養(yǎng)。低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境由智能人工氣候室控制，晝/夜溫在16 ℃/10 ℃、PFD(140±10) μmol/( m2· s)，采用增添50 mmol/L的硝酸鈣的1/2個(gè)劑量的Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。對A～E處理采用定量噴施相應(yīng)的外源物質(zhì)，以液滴不滴下為度，CK、N處理噴施相應(yīng)量的清水，處理當(dāng)天噴施1次，每隔3 d噴施1次，共噴施3次，各處理營養(yǎng)液每2 d用燒杯進(jìn)行等量澆灌1次，處理9 d后測定所需指標(biāo)。每個(gè)處理20株苗，設(shè)3次重復(fù)。

1.3 項(xiàng)目測定

生長指標(biāo)測定參考陸曉民等[10]的方法，膜透性測定采用電導(dǎo)儀法[18]，MDA含量測定參考陸曉民等[19]的方法。超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性測定參考李合生[18]的方法，CAT酶活力參考Plumb-Dhindsa的方法[20]。光合參數(shù)使用PP-SYTEMS公司的CIRAS-3F便攜式光合儀，測定黃瓜幼苗第3片功能葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，多重比較運(yùn)用 Duncan’s新復(fù)極差法，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和制圖采用Microsoft Excel 2003。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗生長的影響

由表1可知，在低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗總鮮質(zhì)量、總干質(zhì)量、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量、株高和莖粗與正常生長的黃瓜幼苗相比差異顯著(P<0.05)，而在分別噴施5種外源物質(zhì)后，與低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理相比，幼苗生長量均有所提高，其效果以三十烷醇和腐胺處理較好，幼苗總鮮質(zhì)量和總干質(zhì)量比低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理顯著提高，其次是油菜素內(nèi)酯和褪黑素處理、最后是精胺處理。

表1不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗生長的影響

Table1Effectsofdifferentplantregulatorsongrowthofcucumberseedlingsundertheadversetemperature,lightandsaltenvironment

處理株高(cm)總鮮質(zhì)量(g，1株)莖粗(mm)地上部干質(zhì)量(g，1株)地下部干質(zhì)量(g，1株)總干質(zhì)量(g，1株)CK21．27±1．63a22．34±1．31a6．44±0．32a2．26±0．15a0．39±0．02a2．65±0．16aN12．47±0．42b10．91±0．79e4．32±0．34c1．13±0．02c0．17±0．02d1．30±0．02dA12．97±0．75b12．08±0．58de5．58±0．08b1．22±0．10bc0．21±0．00c1．42±0．10cdB13．70±0．60b13．12±0．59cd5．33±0．11b1．30±0．07bc0．22±0．03bc1．53±0．07bcC13．90±0．46b14．76±0．93b5．39±0．41b1．39±0．05b0．25±0．03b1．65±0．03bD13．53±0．85b12．80±0．54cd5．21±0．38b1．29±0．06bc0．21±0．01c1．50±0．08bcE13．90±1．21b14．22±0．50bc5．14±0．10b1．39±0．14b0．24±0．01b1．64±0．15b

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯，C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

2.2 不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗抗氧化酶活性的影響 由圖1可以看出，在低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗的SOD、CAT活性比對照適宜環(huán)境下分別顯著降低了30.89%、52.08%， 而其POD活性卻比對照顯著提高了63.10%。噴施5種外源物質(zhì)的各處理黃瓜幼苗抗氧化酶活性與低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理相比均有所提高，其中褪黑素、腐胺、油菜素內(nèi)酯、三十烷醇處理的SOD活性增加顯著，腐胺和褪黑素處理的POD活性增加顯著，腐胺、油菜素內(nèi)酯、褪黑素、精胺處理的CAT活性增加顯著。

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯；C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖1 不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗 SOD、POD 和CAT活性的影響Fig.1 Effects of different plant regulators on SOD，POD and CAT activities in leaves of cucumber seedlings under the adverse temperature, light and salt complex environment

2.2.2 不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗MDA含量和膜透性的影響 由圖2可以看出，低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下，黃瓜幼苗相對電導(dǎo)率和MDA累積分別比對照顯著上升了138.08%和77.51%，與低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理相比，腐胺、褪黑素、油菜素內(nèi)酯、三十烷醇、精胺處理的相對電導(dǎo)率分別顯著下降了32.88%、31.82%、25.78%、22.68%、17.86%，MDA含量分別顯著下降了40.0%、36.33%、34.50%、32.57%、30.96%，有效降低了幼苗的膜脂過氧化程度，增強(qiáng)了其抗性。

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯；C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖2 不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗MDA和膜透性的影響Fig.2 Effects of different plant regulators on MDA and cell membrance permeability of cucumber seedling under the adverse temperature, light and salt complex environment

2.3 不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗光合作用的影響

由圖3可知，低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗的Pn為10.07 μmol/( m2· s)，與正常生長的黃瓜幼苗相比下降了51.76%，差異顯著，其Ci、Gs、Tr也分別下降了24.8%、57.23%、48.60%，均達(dá)顯著差異。而噴施不同的外源物質(zhì)后，黃瓜幼苗的Pn、Ci、Gs、Tr均有所提高，其中三十烷醇、腐胺處理的Pn分別達(dá)到14.67 μmol/( m2· s)、13.97 μmol/( m2· s)，比低溫弱光次生鹽漬化逆境處理分別提高了45.70%、38.74%，差異顯著。油菜素內(nèi)酯、褪黑素處理的Pn分別達(dá)到12.63 μmol/( m2· s)、12.53 μmol/( m2· s)，比低溫弱光次生鹽漬化逆境處理分別提高了25.50%、24.50%，差異顯著。精胺處理Pn值為11.80 μmol/( m2· s)，與低溫弱光次生鹽漬化逆境處理差異不顯著。

CK：適宜環(huán)境；N：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫；A：低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境脅迫+1 mmol/L精胺；B：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+0.01 mg/L 24-表油菜素內(nèi)酯；C：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+1 mg/L三十烷醇； D：低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+150 μmol/L褪黑素；E: 低溫弱光次生鹽漬化逆境脅迫+8 mmol/L腐胺。不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)。圖3 不同外源物質(zhì)對低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境黃瓜幼苗光合交換參數(shù)的影響Fig.3 Effects of different plant regulators on photosynthetic gas exchange parameters of cucumber seedlings under the adverse temperature, light and salt complex environment

3 討 論

植物生長受外界環(huán)境的影響很大，環(huán)境適宜時(shí)生長繁盛，不良的生長環(huán)境會導(dǎo)致植物生長異常，造成不同程度的傷害，營養(yǎng)生長累積量是衡量其生長情況和抗逆能力的重要指標(biāo)[21]。李悅等[22]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫后的黃瓜幼苗干質(zhì)量、葉面積、展開葉片數(shù)，株高、莖粗均顯著降低。胡文海等[23]的研究結(jié)果表明，低溫弱光會造成黃瓜幼苗的生長抑制。高青海等[24]研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光下黃瓜幼苗生長受抑，而噴施外源物質(zhì)后，株高、莖粗、植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量顯著提高。本研究結(jié)果也表明，在低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理后，黃瓜幼苗生物量下降明顯，其地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量、株高、莖粗下降，可見黃瓜幼苗受到低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境后生長受到顯著抑制，而噴施5種外援物質(zhì)后，其地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量、株高、莖粗均有所提高，說明這5種外源物質(zhì)能促進(jìn)黃瓜幼苗的生長，提高幼苗生長量，其效果以三十烷醇和腐胺處理較好，其次是油菜素內(nèi)酯和褪黑素處理。

當(dāng)植物遭受脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的自我調(diào)節(jié)動(dòng)態(tài)平衡被打亂，會造成細(xì)胞內(nèi)活性氧積累，膜透性增加、代謝紊亂，致使植物光合性能降低。MDA、細(xì)胞膜相對電導(dǎo)率、抗氧化酶活性及光合參數(shù)能夠在一定程度上反映出植物在逆境下的受損傷程度[25-26]。近些年來的研究結(jié)果表明，科學(xué)使用植物生長調(diào)節(jié)劑能夠有效緩解不良逆境對植物的傷害。據(jù)Borowski 等[27]及楊曉娟等[28]的研究結(jié)果表明，三十烷醇可有效提高植物的葉片光合效率，促進(jìn)其生長，崔睿等[29]研究發(fā)現(xiàn)，對植株施用微量的三十烷醇就可產(chǎn)生明顯效果，使植株生長加快，在大田作物、水果、蔬菜、食用菌和組培中應(yīng)用廣泛。研究結(jié)果表明，硝酸鈣會抑制黃瓜幼苗生長，通過葉片噴施腐胺可提高黃瓜葉片抗氧化酶活性，降低活性氧含量，膜脂過氧化程度減輕，能維持較高的光合性能，緩解硝酸鈣對黃瓜幼苗的傷害[30]。王素平等[31]研究發(fā)現(xiàn)，弱光條件下黃瓜葉片的SOD酶活性下降，活性氧清除能力下降，而外源腐胺可顯著提高葉片SOD酶活性。束勝等[17]的研究結(jié)果表明，外源腐胺能夠顯著降低鹽脅迫對黃瓜幼苗光合系統(tǒng)的傷害。高青海等[24]的研究結(jié)果表明，褪黑素能增強(qiáng)黃瓜幼苗對低溫弱光的適應(yīng)性，維持其正常生長。徐向東等[32]指出褪黑素能抑制高溫脅迫條件下黃瓜幼苗體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生，降低膜質(zhì)過氧化水平，減輕高溫脅迫對幼苗造成的傷害。吳秀等[16]、陸曉民等[26]、徐曉昀等[33]研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的油菜素內(nèi)酯能夠調(diào)節(jié)不良環(huán)境下黃瓜幼苗抗氧化性，減少其膜脂過氧化程度，維持其較高的光合性能，有效促進(jìn)黃瓜幼苗的生長，緩解逆境環(huán)境的脅迫。本研究結(jié)果表明，與對照相比，低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理的黃瓜幼苗，其SOD、CAT活性有所降低，MDA的累積量增加，膜透性增大，Pn、Ci、Gs、Tr分別比對照降低，光合系統(tǒng)受抑制明顯，分別噴施5種外源物質(zhì)后，與低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理相比，其SOD、POD、CAT酶活性均有所提高，幼苗的抗氧化系統(tǒng)得以增強(qiáng)，黃瓜幼苗的MDA積累量減少，進(jìn)而使膜脂過氧化程度減輕，黃瓜幼苗的Pn均高于低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境處理，提高了黃瓜幼苗對光能的吸收和利用，其光合性能顯著增強(qiáng)，相比較而言，以三十烷醇、腐胺處理最優(yōu)。

綜上所述，低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境會導(dǎo)致黃瓜幼苗MDA毒害累積，膜脂過氧化加劇，光合效應(yīng)減弱，幼苗生長受到顯著抑制，葉面噴施油菜素內(nèi)酯、三十烷醇、褪黑素、腐胺可有效提高低溫弱光次生鹽漬化復(fù)合逆境下黃瓜幼苗的抗氧化酶活性，減輕其膜脂過氧化程度，增強(qiáng)其光合性能，顯著增加幼苗干質(zhì)量、鮮質(zhì)量，在本試驗(yàn)條件下以三十烷醇和腐胺處理的效果最佳，其次是油菜素內(nèi)酯和褪黑素處理，最后是精胺處理，建議在生產(chǎn)上應(yīng)用時(shí)依據(jù)使用成本及實(shí)際效果予以科學(xué)合理的選用。

參考文獻(xiàn)：

[1] 嚴(yán) 斌,丁小明,魏曉明. 我國設(shè)施園藝發(fā)展模式研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)資源與區(qū)劃, 2016, 37(1): 196-201.

[2] 蔣衛(wèi)杰，鄧 杰，余宏軍. 設(shè)施園藝發(fā)展概況、存在問題與產(chǎn)業(yè)發(fā)展建議[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015,48(17): 3515-3523.

[3] 魏曉明,齊 飛,丁小明,等. 我國設(shè)施園藝取得的主要成就[J]. 農(nóng)機(jī)化研究, 2010, 32(12): 227-231.

[4] 郭世榮,孫 錦,束 勝,等. 我國設(shè)施園藝概況及發(fā)展趨勢[J]. 中國蔬菜, 2012(18): 1-14.

[5] 李懷智. 我國黃瓜栽培的現(xiàn)狀及其發(fā)展趨勢[J]. 蔬菜, 2003(8): 3-4.

[6] 安志信,孟慶良,劉文明. 黃瓜的起源和傳播初析[J]. 長江蔬菜, 2006(1): 39-40.

[7] 李 光,付海鵬,杜勝利. 我國黃瓜新品種應(yīng)用和良種生產(chǎn)現(xiàn)狀[J].長江蔬菜, 2007(1): 30-32.

[8] 崔建云,董晨娥,左迎之,等. 外部環(huán)境氣象條件對日光溫室氣象條件的影響[J]. 氣象, 2006, 32(3): 101-106.

[9] 曹齊衛(wèi),李利斌,孔素萍,等. 我國設(shè)施黃瓜新育成品種芽期耐鹽性評價(jià)[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2014, 15(3): 546-553.

[10] 陸曉民,高青海. 油菜素內(nèi)酯對硝酸鈣脅迫下黃瓜幼苗生長及其抗氧化同工酶表達(dá)的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2011, 32(11): 2104-2108.

[11] AN Y, ZHOU H, MIN Z, et al. Root proteomics reveals cucumber 24-epibrassinolide responses under Ca(NO3)2stress[J]. Plant Cell Reports, 2016, 35(5): 1081-1101.

[12] 姜 偉,王建國,靳玉榮,等. 設(shè)施土壤鹽分變化規(guī)律及其相關(guān)分析研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2010, 25(2): 200-205.

[13] 余海英,李廷軒,周健民. 設(shè)施土壤鹽分的累積、遷移及離子組成變化特征[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2007,13(4): 642-650.

[14] 王瑞雪,徐 智,湯 利,等. 設(shè)施菜地土壤質(zhì)量主要障礙因子及其修復(fù)措施研究進(jìn)展[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 56(8): 1300-1305．

[16] 吳 秀,陸曉民. 亞適宜溫光鹽環(huán)境下油菜素內(nèi)酯對黃瓜幼苗抗氧化系統(tǒng)及光合作用的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(9):2751-2757.

[17] 束 勝,孫 錦,郭世榮,等. 外源腐胺對鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片PSⅡ光化學(xué)特性和體內(nèi)離子分布的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2010, 37(7): 1065-1072.

[18] 李合生. 植物生理生化試驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社, 2000.

[19] 陸曉民,孫 錦,郭世榮,等. 油菜素內(nèi)酯對低氧脅迫黃瓜幼苗根系線粒體抗氧化系統(tǒng)及其細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2012, 39(5): 888-896.

[20] PLUMB-DHINDSA P, THORPE T A. Leaf senescence: correlated with increased levels of membrane permeability and lipid peroxidation, and decreased levels of, superoxide dismutase and catalase[J]. Journal of Experimental Botany, 1981, 32(1): 93-101.

[21] 王志泰,包 玉. 土壤水分對大葉黃楊生長量與光合作用的影響[J]. 草業(yè)科學(xué), 2010, 27(11): 95-100.

[22] 李 悅,宋士清,王久興. 不同BR施用方式誘導(dǎo)黃瓜幼苗對Ca(NO3)2脅迫抗性的研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2016, 36(2): 377-382.

[23] 胡文海,師 愷,曹玉林,等. 低溫弱光對黃瓜幼苗地上部和根系生長與呼吸作用的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 30(1): 15-19.

[24] 高青海,王亞坤,陸曉民,等. 低溫弱光下外源褪黑素對黃瓜幼苗生長及抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(8):1608-1613.

[25] 張夢如,楊玉梅,成蘊(yùn)秀,等. 植物活性氧的產(chǎn)生及其作用和危害[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(9): 1916-1926.

[26] 陸曉民,楊 威.油菜素內(nèi)醋對氯化鈉脅迫下黃瓜幼苗的緩解效應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(5):1409-1414.

[27] BOROWSKI E, BLAMOWSKI Z K, MICHAEK W. Effects of tomatex /triacontanol/ on chlorophyll fluorescence and tomato (LycopersiconesculentumMill.) yields[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2000, 22(3): 271-274.

[28] 楊曉娟,趙 璠,呂月玲. 三十烷醇對杏樹光合作用的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2012,27(3): 36-38.

[29] 崔 睿,劉 喆,闞 侃,等. 三十烷醇的生理作用及研究進(jìn)展[J]. 黑龍江科學(xué), 2011, 2(6):33-36.

[30] 李雅潔,陸曉民. 腐胺對硝酸鈣脅迫下黃瓜幼苗生長、抗氧化系統(tǒng)及光合作用的影響[J]. 北方園藝, 2017(3):5-10.

[31] 王素平,王啟明. 腐胺對弱光脅迫下黃瓜幼苗葉片SOD的調(diào)節(jié)[J]. 商丘師范學(xué)院學(xué)報(bào), 2010, 26(12):87-89.

[32] 徐向東,孫 艷,孫 波,等. 高溫脅迫下外源褪黑素對黃瓜幼苗活性氧代謝的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(10): 2580-2586.

[33] 徐曉昀,郁繼華,頡建明,等. 2,4-表油菜素內(nèi)酯對亞適溫弱光下黃瓜幼苗光合特性和抗氧化系統(tǒng)的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào), 2017,31(5):979 -986.