中國(guó)北方粳稻基于SNPs的遺傳結(jié)構(gòu)分析和主要農(nóng)藝性狀的變化

高 虹，徐 銓?zhuān)跫斡?，?鳴，徐正進(jìn)，隋國(guó)民

(1.遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110101；2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所，農(nóng)業(yè)部東北水稻生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北方超級(jí)粳稻育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽(yáng) 110866；3.遼寧省水稻研究所，遼寧 沈陽(yáng) 110000；4.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，遼寧省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽(yáng) 110866)

近年來(lái)，北方粳稻育種主要通過(guò)引入不同生態(tài)型水稻基因資源培育粳稻品種。在“理想株型”和“秈粳雜交”優(yōu)勢(shì)理論的指導(dǎo)下，中國(guó)北方現(xiàn)代粳稻育成品種產(chǎn)量不斷提高，但隨之遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生了變化[1]。Sun等[2]研究表明，20世紀(jì)90年代以后，北方粳稻基于SSR分子標(biāo)記分析的群體遺傳多樣性變得更加豐富了，是由于秈粳雜交在引入秈稻優(yōu)良血緣的同時(shí)固定粳稻優(yōu)良等位的基因。由此產(chǎn)生的基因組構(gòu)成的改變是一個(gè)重要的進(jìn)化生物學(xué)問(wèn)題。前人對(duì)中國(guó)粳稻遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究，多基于SSR位點(diǎn)和秈粳特異位點(diǎn)的變異[3-7]，雖然變異豐富但不足以精確解析遺傳背景相似粳稻栽培品種的群體結(jié)構(gòu)。大多數(shù)研究的品種多集中在老品種和地方品種，因此，不太可能受到人工雜交的影響，從而保持了原有的遺傳特點(diǎn)[8]。目前，分析品種的多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)，比較基因組序列的遺傳分化，可以使用高分辨率的單核苷酸多態(tài)性(SNP)標(biāo)記[9-14]。

本研究將選擇的北方粳稻品種分為3個(gè)部分(按不同育種階段劃分)：早期品種(中國(guó)北方早期耕種的農(nóng)家品種)、現(xiàn)代品種(現(xiàn)在生產(chǎn)實(shí)踐上推廣的粳稻育成品種)、外來(lái)品種(育種過(guò)程中引入的日本、韓國(guó)、朝鮮等粳稻品種)，利用189個(gè)平均分布基因組的功能SNPs分析北方粳稻的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)，結(jié)合現(xiàn)代粳稻育成品種主要農(nóng)藝性狀的變化，研究育種行為對(duì)北方粳稻基因組遺傳基礎(chǔ)的影響和對(duì)產(chǎn)量及生理形態(tài)特性的影響，旨在為北方粳稻進(jìn)一步育種選擇提供參考方向。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料共109份：中國(guó)北方現(xiàn)代品種(現(xiàn)在生產(chǎn)實(shí)踐上主要推廣的粳稻育成品種)33份，早期品種(中國(guó)北方早期耕種的農(nóng)家品種)26份，外來(lái)品種(育種過(guò)程中引入的日本、韓國(guó)、朝鮮等粳稻品種)25份，作為對(duì)照樣本的秈稻品種25份。

1.2 試驗(yàn)方法

于2013年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗(yàn)田種植粳稻，將株高和生育期相近的材料鄰近種植，2次重復(fù)。3行區(qū)，行長(zhǎng)1.5 m，栽植密度為30.0 cm×13.3 cm。4月12日育苗，5月20日移栽，人工插秧，每穴單苗。試驗(yàn)田為沙壤土，(NH4)2HPO4、KCl作為底肥施用，施用量分別為300，225 kg/hm2，尿素作為底肥、分蘗肥和粒肥施用，施用量分別為187.5，112.5，75.0 kg/hm2。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 試驗(yàn)材料DNA提取 取試驗(yàn)材料秧苗葉片，利用CTAB法提取基因組DNA。

1.3.2 SNPs位點(diǎn)的設(shè)計(jì)與檢測(cè) 根據(jù)Huang等[15]對(duì)秈粳稻核心材料高通量測(cè)序后的分析結(jié)果設(shè)計(jì)了189個(gè)SNPs位點(diǎn)。利用美國(guó) SEQUENOM 公司的時(shí)間飛行質(zhì)譜技術(shù)(MassARRAY)檢測(cè)試驗(yàn)材料的基因型，委托華大基因完成。

1.3.3 農(nóng)藝性狀測(cè)定 于齊穗期選取每個(gè)小區(qū)長(zhǎng)勢(shì)中等的單莖5個(gè)，利用徒手切片法分別觀察穗頸大維管束數(shù)目、穗頸小維管束數(shù)目。抽穗后30 d 每個(gè)株系選取5個(gè)單莖測(cè)定株高、穗長(zhǎng)、穗頸彎曲度及各節(jié)間長(zhǎng)度，上三葉葉長(zhǎng)、葉寬。成熟期調(diào)查每小區(qū)中間1行植株的有效穗數(shù)，按平均有效穗數(shù)割取5株，風(fēng)干后稱(chēng)量穗重，按一次枝梗眾數(shù)法選取其中10穗，分別對(duì)穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用POPGENE 2.0計(jì)算樣本間基于189個(gè)功能SNPs位點(diǎn)變異的多樣性指數(shù)。利用Structure version 2.3.1分析群體結(jié)構(gòu)。利用MEGA 6.0軟件繪制Neighbor-joining系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)。數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及顯著性檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于功能 SNPs位點(diǎn)變異的群體遺傳多樣性分析

分析中國(guó)北方粳稻基于189個(gè)功能SNPs位點(diǎn)變異的群體遺傳多樣性。結(jié)果表明(圖1)：韓國(guó)和日本等外來(lái)引入品種有效等位基因數(shù)(1.111 2)和遺傳多樣性指數(shù)(0.115 1)最高，北方早期老品種的等位基因數(shù)最高(1.366 0)，現(xiàn)代粳稻育成品種的等位基因數(shù)(1.149 5)、有效等位基因數(shù)(1.055 1)、遺傳多樣性指數(shù)(0.053 2)均最低，并且遺傳多樣性指數(shù)極顯著低于外來(lái)品種與早期品種，群體遺傳多樣性指數(shù)由高到低分別為：外來(lái)品種、早期品種、現(xiàn)代品種。

不同大小寫(xiě)字母分別表示差異達(dá)到1%和5%顯著水平。Different uppercase and lowercase letters indicate significant difference at 1% and 5% levels，respectively.

2.2 基于功能SNPs位點(diǎn)變異的群體遺傳結(jié)構(gòu)分析

分析3個(gè)不同育種時(shí)期和來(lái)源的粳稻與對(duì)照秈稻的群體遺傳結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明(圖2)，當(dāng)k=2時(shí)，Δk值達(dá)到最大，秈稻組群與粳稻組群產(chǎn)生了明顯的分化，當(dāng)k=3時(shí)，北方現(xiàn)代粳稻品種獨(dú)立成群，與另外2個(gè)粳稻組群發(fā)生了分化，當(dāng)k=4時(shí)，早期粳稻品種內(nèi)部群體結(jié)構(gòu)出現(xiàn)了分化，外來(lái)粳稻和現(xiàn)代粳稻沒(méi)有分化，仍然保持各自為單獨(dú)的一個(gè)類(lèi)群；當(dāng)k=5時(shí)，仍然是早期粳稻品種產(chǎn)生了進(jìn)一步的遺傳結(jié)構(gòu)分化。群體結(jié)構(gòu)劃分結(jié)果說(shuō)明：北方現(xiàn)代粳稻品種的群體結(jié)構(gòu)與早期品種和外來(lái)品種產(chǎn)生了一定分化而且更為獨(dú)立，雖然早期粳稻品種內(nèi)部遺傳結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，但相對(duì)于現(xiàn)代品種來(lái)說(shuō)，與外來(lái)品種有著更加緊密的群體遺傳構(gòu)成。

1.外來(lái)粳稻品種；2.早期粳稻品種；3.現(xiàn)代粳稻品種；4.秈稻品種。1.Exotic japonica；2.Early breeding phase japonica；3.Modern breeding phase japonica；4.Indica rice varieties.

為了進(jìn)一步明確外來(lái)和秈型基因的引入以及育種行為對(duì)北方現(xiàn)代粳稻育成品種群體遺傳結(jié)構(gòu)的影響，構(gòu)建了基于功能SNPs變異的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)如圖3所示。秈稻樣本與外來(lái)粳稻品種和早期的粳稻遺傳距離最遠(yuǎn)，說(shuō)明在功能位點(diǎn)變異水平上的遺傳分化屬于亞種間的分化。雖然北方現(xiàn)代粳稻與秈稻還保持著一定的遺傳距離和明顯的界限，相對(duì)于關(guān)系較為緊密的早期品種和外來(lái)品種，現(xiàn)代品種隨著秈型基因引入北方早期農(nóng)家老品種并不斷進(jìn)行選擇和淘汰后，已經(jīng)逐漸脫離傳統(tǒng)的粳稻基因組背景，形成了新的獨(dú)立的遺傳結(jié)構(gòu)。

2.3 中國(guó)北方現(xiàn)代粳稻育成品種主要農(nóng)藝性狀的變化

對(duì)3個(gè)不同育種時(shí)期和來(lái)源的中國(guó)北方粳稻與對(duì)照秈稻的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素分析比較，結(jié)果表明(表1)，現(xiàn)代粳稻育成品種產(chǎn)量最高，比外來(lái)粳稻增產(chǎn)11.12%，比早期粳稻增產(chǎn)38.13%，且差異達(dá)到極顯著水平。與外來(lái)粳稻品種相比，現(xiàn)代粳稻育成品種的有效穗數(shù)顯著減少，但穗粒數(shù)顯著高于早期粳稻和外來(lái)粳稻(增幅20%)，同時(shí)現(xiàn)代粳稻育成品種的結(jié)實(shí)率最高，提高了6%～10%，且與早期粳稻達(dá)到了顯著水平，雖然千粒質(zhì)量極顯著低于秈稻品種，但與早期粳稻和外來(lái)粳稻間差異不顯著。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來(lái)看，北方現(xiàn)代粳稻育成品種穗粒數(shù)比早期粳稻和外來(lái)粳稻顯著增多，且結(jié)實(shí)率較高是其增產(chǎn)的主要原因。

圖3 中國(guó)北方粳稻與對(duì)照秈稻進(jìn)化樹(shù)聚類(lèi)結(jié)果Fig.3 Neighbor-joining tree for japonica in Northern China and indica

3個(gè)不同育種階段和來(lái)源的粳稻與對(duì)照秈稻株高及各節(jié)間長(zhǎng)差異分析比較(表2)，結(jié)果表明，各品種從基部至上各節(jié)間長(zhǎng)度增加。株高、倒二節(jié)間長(zhǎng)和倒三節(jié)間長(zhǎng)表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)：早期品種>外來(lái)品種>現(xiàn)代品種>秈稻品種，現(xiàn)代粳稻育成品種平均株高比早期農(nóng)家品種降低了20 cm左右，且二者間差異顯著；現(xiàn)代粳稻倒一節(jié)間長(zhǎng)度最短，低于早期粳稻、外來(lái)粳稻和秈稻品種，且與外來(lái)粳稻和早期粳稻間差異達(dá)到了顯著和極顯著水平；倒四節(jié)間長(zhǎng)雖然低于早期粳稻，高于外來(lái)粳稻和秈稻品種，但差異并不顯著。這說(shuō)明倒一和倒三節(jié)間長(zhǎng)度的降低對(duì)現(xiàn)代粳稻育成品種株高的影響較大。

表1 不同育種階段水稻品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的差異 Tab.1 Differences of yield and its components among rice varieties in different breeding phases and indica

注：同一列中數(shù)字后不同大小寫(xiě)字母分別表示差異達(dá)到1%和5%顯著水平。表2-4同。

Note：Within a column，data followed by different uppercase and lowercase letters indicate significant difference at 1% and 5% levels，respectively. The same as Tab.2-4.

表2 不同育種階段和來(lái)源水稻品種株高及各節(jié)間長(zhǎng)度的差異Tab.2 Differences of plant height and each internode length among rice varieties in different breeding phases and indica cm

表3結(jié)果表明，不同育種階段和來(lái)源的粳稻與對(duì)照秈稻劍葉、倒二葉、倒三葉長(zhǎng)寬不同，現(xiàn)代粳稻育成品種劍葉、倒二葉、倒三葉葉長(zhǎng)均最短，且與早期粳稻、外來(lái)粳稻和秈稻品種間差異達(dá)到了極顯著水平；現(xiàn)代粳稻除劍葉寬小于秈稻外(差異不顯著)，倒二葉、倒三葉葉寬均為最寬，劍葉葉寬顯著高于外來(lái)粳稻，倒二葉和倒三葉葉寬和早期粳稻與外來(lái)粳稻的差異分別達(dá)到了顯著和極顯著水平?，F(xiàn)代粳稻育成品種功能葉葉片短而寬，有利于提高光能利用率，改善群體通風(fēng)透光，對(duì)產(chǎn)量的增加有極大的貢獻(xiàn)。

穗長(zhǎng)是穗型的重要影響因素，本研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代粳稻育成品種穗長(zhǎng)最短，穗彎曲角度最小，且與早期粳稻、外來(lái)粳稻和秈稻品種差異達(dá)到了顯著或極顯著水平，屬于直立穗型 (表4)。現(xiàn)代粳稻穗頸大維管束數(shù)目大于早期粳稻、極顯著大于外來(lái)粳稻、極顯著小于秈稻品種；穗頸小維管束數(shù)目最多，且顯著大于外來(lái)粳稻。穗頸維管束是物質(zhì)向穗部運(yùn)輸?shù)谋亟?jīng)通道，維管束數(shù)目直接影響產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)移，現(xiàn)代粳稻育成品種穗頸大、小維管束數(shù)顯著增加，說(shuō)明光合產(chǎn)物運(yùn)輸系統(tǒng)比較發(fā)達(dá)，改善穗部性狀，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

表3 不同育種階段水稻品種功能葉片長(zhǎng)寬的差異 Tab.3 Differences of leaf related traits among rice varieties in different breeding phases and indica cm

表4 不同育種階段水稻品種穗型的差異 Tab.4 Differences of panicle related traits among rice accessions cultivates in different breeding phases

3 結(jié)論與討論

3.1 中國(guó)北方粳稻基于功能 SNPs位點(diǎn)變異的群體遺傳多樣性

Sun等[2]研究結(jié)果表明，20世紀(jì)90年代后期，基于SSR分子標(biāo)記分析的中國(guó)北方粳稻育成品種群體遺傳多樣性逐漸豐富，這可能與秈粳稻雜交育種90年代后期在我國(guó)北方開(kāi)展有關(guān)，為中國(guó)北方粳稻群體遺傳多樣性的擴(kuò)展做出了貢獻(xiàn)。但本研究中，現(xiàn)代粳稻育成品種的遺傳多樣性指數(shù)卻是最低，是由于SSR作為一種中性進(jìn)化的位點(diǎn)其變異不受選擇的制約，而本研究中的功能SNPs位點(diǎn)具有較大的遺傳效應(yīng)，由于育種過(guò)程中往往針對(duì)一個(gè)或幾個(gè)育種目標(biāo)進(jìn)行選擇，尤其是集中在幾個(gè)核心親本的利用，因此，在這一過(guò)程中功能基因位點(diǎn)頻率逐漸下降，而中性進(jìn)化位點(diǎn)的頻率對(duì)此受到的影響較小。Yamamoto等[11]與Yonemaru等[13]研究日本農(nóng)家老品種與育成品種的基因組遺傳多樣性結(jié)果表明，育成品種產(chǎn)生了一些新的單體型，但同時(shí)也失去了一些基因，而且多樣性的喪失大于新單體型的產(chǎn)生。該結(jié)論與本研究結(jié)果相互印證，育種過(guò)程中通過(guò)人工和自然選擇，選擇優(yōu)良基因加以利用，但在淘汰不利性狀的同時(shí)損失了與其相連鎖的性狀，導(dǎo)致功能基因水平上遺傳多樣性的狹窄[16]。因此，在今后借助分子育種技術(shù)過(guò)程中應(yīng)當(dāng)注意，在利用不同生態(tài)型水稻優(yōu)良基因進(jìn)行品種改良時(shí)，應(yīng)注意減輕基因多樣性的損失。

3.2 中國(guó)北方粳稻基于功能 SNPs位點(diǎn)變異的群體遺傳結(jié)構(gòu)

以往研究大多根據(jù)地理生態(tài)差異劃分水稻類(lèi)型。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，亞洲栽培稻群體結(jié)構(gòu)類(lèi)群劃分體系已經(jīng)建立起來(lái)，對(duì)解析北方粳稻基因組構(gòu)成具有很好的借鑒作用。Garris等[17]與Gaicedo等[18]利用SSR標(biāo)記與STS變異位點(diǎn)將亞洲栽培稻劃分為秈稻、奧斯稻、熱帶粳稻、溫帶粳稻以及香稻5類(lèi)。Zhao等[19]利用SNPs基因芯片技術(shù)，進(jìn)一步明確了亞洲栽培稻不同組群間基因相互漸滲區(qū)域。相對(duì)而言，日本粳稻的遺傳改良在基因組成分上看并未發(fā)生本質(zhì)的改變[10-11]。雖然我國(guó)北方與日本的主要粳稻產(chǎn)區(qū)維度相近，氣候類(lèi)型相似，但育種策略和選擇的方向不同使基因組發(fā)展方向產(chǎn)生了差異[16]。我國(guó)北方現(xiàn)代粳稻育種不超過(guò)50年，但選擇與生態(tài)環(huán)境壓力已經(jīng)將現(xiàn)代粳稻從傳統(tǒng)粳稻中分離出來(lái)，已經(jīng)將基因組塑造成了一個(gè)新的遺傳結(jié)構(gòu)與進(jìn)化地位。

3.3 中國(guó)北方粳稻育成品種主要農(nóng)藝性狀的變化

20 世紀(jì) 80 年代以來(lái)，隨著地理緯度相近的日本和韓國(guó)粳稻品種的引入和秈粳稻雜交育種的深入以及現(xiàn)代直立穗型育成品種的推廣，中國(guó)北方粳稻遺傳基礎(chǔ)發(fā)生了變化，同時(shí)形態(tài)特征和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)也有明顯不同。本研究中，現(xiàn)代粳稻育成品種比育種過(guò)程中引入的日本、韓國(guó)、朝鮮等外來(lái)粳稻品種的有效穗數(shù)顯著減少，但穗粒數(shù)顯著增加，產(chǎn)量最高，并且比早期耕種農(nóng)家品種增產(chǎn)38.13%。與許多學(xué)者研究結(jié)果一致[20-23]。同時(shí)通過(guò)增加穗頸維管束數(shù)目，促進(jìn)了物質(zhì)運(yùn)輸能力，將結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量維持在較高水平，是北方粳稻超高產(chǎn)育種理論成功應(yīng)用的體現(xiàn)。徐正進(jìn)等[24]研究表明，株高平均值最佳范圍基本在100～110 cm，北方現(xiàn)代粳稻育成品種成功將株高降低在最佳范圍之內(nèi)，有利于協(xié)調(diào)株高與生物產(chǎn)量之間的關(guān)系。早期農(nóng)家品種穗型幾乎都是彎穗型，隨著外來(lái)粳稻引入，尤其是以遼粳5號(hào)為代表的直立穗型品種育成后，直立穗型逐漸成為北方現(xiàn)代粳稻育種方向之一[25]，直立穗型品種葉片上沖直立，開(kāi)張角度小，葉片短而寬和株型很好地結(jié)合，使植株的光合形態(tài)得到改良，氣體擴(kuò)散等生態(tài)條件優(yōu)越。綜上所述，在超高產(chǎn)遺傳改良和超級(jí)稻育種實(shí)踐的指導(dǎo)下，北方現(xiàn)代粳稻育成品種產(chǎn)量提高，株型生理特性得到改良，并且形成了獨(dú)立的遺傳結(jié)構(gòu)，為進(jìn)一步探索提高北方粳稻生產(chǎn)潛力提供科學(xué)依據(jù)與技術(shù)儲(chǔ)備。

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