基于MaxEnt模型的毛紅椿全球潛在適生區(qū)分布及其特征預(yù)測(cè)研究

黃紅蘭,張 露,賈黎明,梁躍龍,溫 婷,程子珊,劉遠(yuǎn)生,甘文峰

(1.江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院,江西 贛州 341000；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心,江西 南昌 330045；3.北京林業(yè)大學(xué),北京 100083；4.江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),江西 龍南 341701；5.安?？h明月山林場(chǎng),江西 安福 343200)

氣候及環(huán)境的變化與物種的地理分布和空間分布關(guān)系密切[1]，對(duì)物種的分布范圍和繁殖發(fā)育產(chǎn)生深刻影響，因此，生物的氣候需求及其與物種地理分布間的關(guān)系成為制定物種保護(hù)策略的重要依據(jù)。目前，模型分析被廣泛應(yīng)用于物種居群的高適生性分布區(qū)預(yù)測(cè)，其中MaxEnt模型可用來(lái)揭示物種居群或未知居群的分布點(diǎn)[2]，已被廣泛用于瀕危物種的適生區(qū)預(yù)測(cè)、氣候環(huán)境適宜性、以及用于物種保護(hù)優(yōu)先性評(píng)價(jià)等方面。如金絲猴[3]、丹頂鶴[4]等動(dòng)物，伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneiderasinensis)、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)、太白紅杉(Larixchinensis)、秦嶺冷杉(Abieschensiensis)、獨(dú)葉草(Kingdoniauniflora)[5-9]，及印度東北地區(qū)特有瀕危冬青樹(shù)(Ilexkhasiana)、高山楊梅(Canacomyricamonticola)[10-11]等植物。

毛紅椿(Toonaciliatavar.pubescens)屬楝科香椿屬植物，被譽(yù)為“中國(guó)桃花心木”，1991年被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)瀕危物種，主要分布于我國(guó)華南地區(qū)，如江西、湖南、湖北、安徽、廣東、廣西、四川、貴州、海南、浙江和云南等省，最北端位于安徽南部涇縣的汀溪、蘇紅。目前毛紅椿大面積天然林分已不復(fù)存在，多以斑塊狀零星分布為主[12]。相關(guān)研究表明天然毛紅椿自然更新不良[13-16]，以根系萌蘗繁殖為主[12,17]；可能是由于生境破碎化導(dǎo)致其自然生殖的隔絕，遺傳多樣性普遍較低[13,18-19]。但目前，關(guān)于毛紅椿地理分布格局，以及氣候環(huán)境因子與其地理適宜性潛在分布的關(guān)系尚未深入研究。因此，本文利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)其潛在自然分布，分析國(guó)內(nèi)外分布格局，揭示毛紅椿的生境需求及適宜的環(huán)境因子，為建立核心保護(hù)區(qū)域及其保護(hù)措施提供依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)收集與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)的收集與處理

1.1.1 毛紅椿分布數(shù)據(jù)獲取 主要取自全國(guó)科考調(diào)查、期刊文獻(xiàn)、植物學(xué)類(lèi)專(zhuān)著，以及本研究于江西省境內(nèi)的調(diào)查成果，確定當(dāng)前22個(gè)分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)資料(表1)。

1.1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲取 環(huán)境數(shù)據(jù)的19個(gè)氣候因子(表2)來(lái)自網(wǎng)址http://www.worldclim.org/。

1.2 數(shù)據(jù)處理和氣候環(huán)境變量選取

1.2.1 數(shù)據(jù)處理 采用MaxEnt3.3.3k軟件預(yù)測(cè)毛紅椿當(dāng)前的潛在適宜區(qū)。將地理分布數(shù)據(jù)以物種名稱(chēng)、經(jīng)緯度的方式輸入，存儲(chǔ)成后綴名為csv文檔格式。分布區(qū)圖像采自中國(guó)地圖、世界地圖，并對(duì)氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行影像的配準(zhǔn)、裁剪和疊加等運(yùn)行產(chǎn)生。

1.2.2 模型運(yùn)行 基于一系列環(huán)境變量產(chǎn)生一個(gè)連續(xù)柵格的預(yù)測(cè)分布圖，其概率值從 0到 1，代表研究區(qū)域內(nèi)對(duì)當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境的適宜性。模型設(shè)置重復(fù)運(yùn)行 15 次，每次運(yùn)行隨機(jī)選擇 25%的分布信息點(diǎn)為測(cè)試集，剩余 75%的樣本為訓(xùn)練集用于驗(yàn)證。

表1 毛紅椿潛地理分布點(diǎn)基本情況

表2 氣候環(huán)境變量描述

1.2.3 氣候變量篩選和提取 受試者工作特性曲線(receiver operating characteristic curve，ROC曲線) 面積，以AUC值(area under roc curve)的大小評(píng)價(jià)模型的準(zhǔn)確性，選取AUC>0.9評(píng)價(jià)本模型的預(yù)測(cè)效果。采用“Do jackknife to measure variable importance”功能檢驗(yàn)和評(píng)價(jià)氣候各環(huán)境因子的相對(duì)貢獻(xiàn)率，篩選影響毛紅椿地理分布的主導(dǎo)氣候因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 ROC 曲線與預(yù)測(cè)精度

深灰色線代表訓(xùn)練數(shù)據(jù)的ROC曲線，淺灰色線為測(cè)試數(shù)據(jù)的ROC曲線，曲線下面積AUC 值越接近于1，說(shuō)明預(yù)測(cè)物種“存在”的能力越高。圖1中AUC值為 0.959±0.036，說(shuō)明該模型模擬毛紅椿的地理分布結(jié)果不是隨機(jī)存在的，而是有規(guī)律的，表明氣候因素對(duì)其分布有重要影響，且預(yù)測(cè)結(jié)果具有很高的可信度。

2.2 毛紅椿潛在地理分布格局及其適宜性等級(jí)

潛在分布閾值是由訓(xùn)練集數(shù)據(jù)中10%的隨機(jī)分布點(diǎn)產(chǎn)生，分布值處于0.3以下的地區(qū)視為小概率事件。因此，可將毛紅椿適宜度劃分3 個(gè)分布等級(jí)，分別由淺灰色、灰色和黑色表示，其中0.39～0.62為適宜分布區(qū)(淺灰色)，0.63～0.85為較適分布區(qū)(灰色)，0.86～以上最適分布區(qū)(黑色)(圖2～3)。

圖1 MaxEnt 模型的ROC 檢驗(yàn)Fig.1 ROC test of MaxEnt model

圖2 毛紅椿在中國(guó)的潛在適生區(qū)地理分布Fig.2 Potential suitable distribution in China

圖3 毛紅椿在全球的潛在適生區(qū)地理分布Fig.3 Potential suitable distribution in the world

圖2顯示，毛紅椿在我國(guó)的潛在分布格局呈連續(xù)性，適宜及其以上分布區(qū)集中，且高分布值(0.77～1.0)區(qū)域呈片狀(除臺(tái)灣最適分布區(qū)外)，其中，2個(gè)緊鄰的最適分布區(qū)域分別是安徽和浙江的東南部，以及江西南部、福建、廣東。而在國(guó)外的潛在生態(tài)分布區(qū)，則包括喜馬拉雅山西北坡、印度東部、孟加拉國(guó)、緬甸、泰國(guó)和越南的連續(xù)狹長(zhǎng)腹地林區(qū)，間斷連接至朝鮮、韓國(guó)與日本的闊葉林帶，且國(guó)外的最高分布值超過(guò)我國(guó)(圖3)。全球高分布區(qū)之間存在地理空間分布的斷裂，具有相對(duì)獨(dú)立性，這種斑塊狀分布有利于保持適應(yīng)各自環(huán)境的遺傳穩(wěn)定性，但也影響了高適區(qū)優(yōu)良種群間的基因交流。模擬結(jié)果顯示，毛紅椿全球潛在分布既包括了已知的分布[12]，如新近報(bào)道的福建南平市武夷山和延平區(qū)等地[20]，也包括新增的我國(guó)臺(tái)灣分布區(qū)，且大于實(shí)際已知的生長(zhǎng)區(qū)，其中以我國(guó)境內(nèi)分布的連續(xù)性較好(圖2～3)。

表3 氣候變量重要性的Jackknife檢驗(yàn)

2.3 毛紅椿潛在分布的關(guān)鍵氣候因子

經(jīng)Jackknife 檢驗(yàn)、AUC檢驗(yàn)及環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率分析，表明有3 個(gè)生物氣候主導(dǎo)因子影響毛紅椿的分布，分別為bio-18、bio-4和bio-6，其貢獻(xiàn)率分別為 65.0%、21.4%和7.4%，對(duì)應(yīng)的隨機(jī)分布重要值分別為22.6、3.9、67.1(表3，圖4～6)。即最熱季度平均降雨量(Bio18)494.79～1 504 mm，最適值在717.16 mm，溫度變化方差(Bio4)2 362.88～9 986.69，最適4 904.15，最冷月份最低溫(Bio6)-10.35～10.44 ℃，最適-0.49 ℃(圖4)。這些主導(dǎo)因子與我國(guó)目前已知分布區(qū)亞熱帶氣候特征一致，可作為毛紅椿引種及其種群保護(hù)的重要依據(jù)。

圖5 生物氣候環(huán)境變量對(duì)MaxEnt 模型的貢獻(xiàn)值Fig.5 The contribution value of Biology climate environmental variable to MaxEnt model

圖6 生物氣候環(huán)境變量的AUC檢驗(yàn)Fig.6 AUC test of biology climate environmental variable

3 結(jié)論與討論

基于毛紅椿已知的生態(tài)位MaxEnt模型，補(bǔ)充完善了已有的分布記錄，較好地預(yù)測(cè)和識(shí)別毛紅椿的潛在生態(tài)位，以及較高精度反映了該植物的分布和環(huán)境條件之間的匹配性，其地理分布的主要?dú)夂蛳拗埔蜃右来问亲顭峒窘邓?、溫度變化和極端最低溫。根據(jù)目前調(diào)查與報(bào)道的毛紅椿分布資料，我國(guó)主要分布區(qū)有江西、云南、四川、安徽、湖南、廣西、廣東、福建等省境的南方或西南林區(qū)，集中在中亞熱帶、南亞熱帶氣候帶，因而具有分布的連續(xù)性特性，也與毛紅椿陽(yáng)性喜光，喜溫暖、濕潤(rùn)環(huán)境需求一致。據(jù)氣象資料統(tǒng)計(jì)，江西毛紅椿主要分布區(qū)為官山、馬頭山和九連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)等地，年平均氣溫10 ℃以上，1月份平均氣溫8.3 ℃，毛紅椿保存和生長(zhǎng)發(fā)育良好。安徽的涇縣、宣城和寧國(guó)等縣分布點(diǎn)，森林資源豐富的闊葉林小氣候條件優(yōu)良[12]，夏季平均降水量495～587 mm，最冷月份最低溫-13.35～14.7 ℃，1月份平均氣溫2.6～3.0 ℃。另報(bào)道低溫影響毛紅椿自然更新繁衍[17]，以及移栽南京受到低溫的限制[22]?？梢?jiàn)，毛紅椿經(jīng)長(zhǎng)期適應(yīng)亞熱帶氣候帶環(huán)境，導(dǎo)致其對(duì)降雨、低溫、溫度變化的敏感性，與本文模擬得到的最熱季度平均降雨量、溫度變化和最冷月份最低溫的3個(gè)主導(dǎo)因子結(jié)論相吻合，可以推斷上述氣象因子是決定毛紅椿適宜分布及其生存環(huán)境的主要影響因子。

從全球區(qū)域來(lái)看，毛紅椿生態(tài)空間分布格局整體連續(xù)，但高分布區(qū)的斑塊化特征明顯。這有利于生境內(nèi)物種具有較高的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，并維持較高的遺傳多樣性，這種斑塊內(nèi)生物多樣性的維持機(jī)制是就地保護(hù)的重要依據(jù)和基礎(chǔ)資料[21]。毛紅椿現(xiàn)有殘存分布及破碎化生境產(chǎn)生的生殖隔絕導(dǎo)致較高的遺傳分化程度和偏低的遺傳多樣性[13,18]，并不利于該物種的保護(hù)和種質(zhì)資源庫(kù)構(gòu)建。在本研究模擬的高分布區(qū)，與目前已知的遺傳多樣性較高的研究區(qū)域(江西、浙江、云南)[13,18,19]相吻合。從經(jīng)典島嶼理論來(lái)看，毛紅椿氣候生物學(xué)高適宜的斑塊化生境，對(duì)其物種多樣性分布格局的形成可能發(fā)揮著重要作用。因此，需深入研究毛紅椿各高分布區(qū)域，優(yōu)先保護(hù)區(qū)域內(nèi)適宜生境及優(yōu)勢(shì)群落，分析斑塊生境的“面積效應(yīng)”及可能存在的特殊變化規(guī)律。

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