高光、水分和鹽脅迫下小麥光合特性和抗氧化酶系統(tǒng)的比較

董 杰，陳新新，楊 倩，張懷渝，陳洋爾

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川雅安 625014)

自然條件下，植物的正常生長發(fā)育和生理代謝過程常受環(huán)境脅迫的影響[1]。逆境脅迫下，植物細(xì)胞會產(chǎn)生大量的活性氧，活性氧會攻擊細(xì)胞膜系統(tǒng)及蛋白質(zhì)等生物大分子，造成膜脂過氧化和蛋白質(zhì)失活，使細(xì)胞正常生理功能受損。光合機構(gòu)是植物對環(huán)境脅迫最敏感的部位之一，逆境脅迫會引起光合機構(gòu)損傷和光合色素降解，使植物光合作用受影響，導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累減少[2-4]。常見的非生物環(huán)境脅迫有高光脅迫、水分脅迫、鹽脅迫、低溫脅迫、重金屬脅迫等[1]，其中以高光脅迫、水分脅迫、鹽脅迫最為普遍。

目前，關(guān)于不同植物在環(huán)境脅迫下的生理生化研究已有許多報道。周傳鳳等[5]發(fā)現(xiàn)，高光脅迫下牡丹的光合器官會受到氧化傷害，同時葉片超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性顯著上升。裴 斌等[6]研究表明，干旱脅迫下沙棘葉片的光合作用水平降低 ，葉片SOD、 POD、CAT的活性呈先升后降的趨勢。韓浩章等[7]的研究結(jié)果顯示，鹽脅迫下香樟葉片光合速率下降，SOD、POD活性先升后降。盡管許多研究表明不同環(huán)境脅迫會導(dǎo)致植物光合能力和抗氧化酶活性發(fā)生不同變化，但大多數(shù)研究只是探討了不同植物對單一環(huán)境脅迫的反應(yīng)[8-9]，而對于同一種植物對不同環(huán)境脅迫的應(yīng)答方式研究很少。

在自然條件，植物常遭受多種環(huán)境脅迫的共同作用。因此，本研究比較了三種最為普遍的環(huán)境脅迫(高光脅迫、水分脅迫和鹽脅迫)對小麥幼苗光合能力、滲透調(diào)節(jié)以及抗氧化酶活性的影響，闡明三種環(huán)境脅迫下小麥抗氧化系統(tǒng)的應(yīng)答機制以及光合特性的差異，以期為作物抗逆性育種和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗以小麥品種川農(nóng)19(由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)提供)為材料，采用水培方法。挑選飽滿一致的小麥種子，用1%的NaClO溶液消毒10 min，用自來水沖洗數(shù)次后，用蒸餾水在20 ℃的黑暗條件下浸泡24 h，最后將種子均勻放在鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，在20 ℃的黑暗條件下萌發(fā)48 h。萌發(fā)后，移植于石英砂中，置于人工氣候室(光照250 μmol·m-2·s-1，光暗周期為16 h/8 h，溫度為22 ± 1℃，相對濕度為70%)用1/2 Hoagland培養(yǎng)液培養(yǎng)。培育至三葉期時，將生長一致的幼苗從石英砂中拔出，分為七組，進行輕度與重度脅迫處理(表1)，脅迫處理按Chen等[10-11]的方法進行。

1.2 測定方法

1.2.1 葉綠素含量、相對含水量和總蛋白含量測定

葉綠素含量根據(jù)Mackinney[12]的方法測定，取各處理的小麥葉片，采用80%丙酮浸提，分光光度法測定葉綠素含量。相對含水量采用Tambussi等[13]的方法測定，測得葉片鮮重(FW)、葉片干重(DW)、葉片飽水重(TW)后，按“相對含水量=(FW-DW)/( TW-DW) × 100%”計算。總蛋白含量根據(jù)Bradford[14]的方法測定，取葉片加入提取液，冰浴研磨離心后，取上清與考馬斯亮藍(lán)G250反應(yīng)2 min，用分光光度計于波長595 nm處測OD值，最后根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)蛋白溶液的標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品中總蛋白含量。

1.2.2 氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

氣體交換參數(shù)測定：用GFS-3000便攜式光合儀測定各處理小麥葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2(Ci)。測定溫度和光照采用GFS-3000的溫度控制系統(tǒng)和人工光源，光照強度為700 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為360 μmol·mol-1。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定：將各處理的小麥先進行30 min暗處理，然后于暗室中使用Imaging PAM熒光成像系統(tǒng)測定小麥葉片的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)淬滅(NPQ)和電子傳遞效率(ETR)。

表1 小麥三種脅迫處理方式Table 1 Treatments of three environmental stresses in wheat

1.2.3 可溶性糖含量、脯氨酸含量以及抗氧化酶活性測定

可溶性糖含量：采用蒽酮比色法測定[15]。取小麥葉片0.5 g剪碎，加15 mL蒸餾水煮沸30 min，冷卻，過濾入100 mL容量瓶中，定容至刻度線，取濾液加入蒽酮試劑，沸水浴中煮沸30 min，冷卻后于波長620 nm處測OD值，最后根據(jù)葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)溶液的標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品中可溶性糖含量。

脯氨酸含量：根據(jù)朱廣廉等[16]的方法測定。取各處理小麥葉片0.5 g，置于大試管中，加5 mL磺基水楊酸溶液沸水浴30 min，冷卻過濾，取濾液2 mL加酸性茚三酮2 mL，沸水浴30 min，冷卻至室溫，加入甲苯萃取離心，取上層溶液于波長520 nm處測OD值，最后根據(jù)公式計算脯氨酸含量。

抗氧化酶活性測定：SOD活性采用Cakmak等[17]的方法測定，利用SOD抑制氮藍(lán)四唑(NBT)的還原作用，以每分鐘吸光度變化0.5為1個酶活性單位；CAT活性采用Zhang等[18]的方法測定，以每分鐘吸光度減少0.01為1個酶活性單位；POD活性測定采用Chance等[19]的方法，以每分鐘吸光度變化0.01為1個酶活性單位。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)用SPSS軟件進行分析，用Duncan多因素分析檢查數(shù)據(jù)間的顯著性，并用Microsoft Excel 2010軟件完成數(shù)據(jù)處理與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種脅迫對小麥葉片相對含水量和總蛋白含量的影響

與CK相比，三種脅迫均導(dǎo)致小麥葉片相對含水量和總蛋白含量不同程度下降(圖1)。在高光脅迫1 h、高光脅迫3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d及鹽脅迫3 d后，葉片相對含水量相比對照分別降低了2.98%、10.08%、24.97%、41.87%、4.40%和6.42%，總蛋白含量分別下降了3.19%、20.46%、34.44%、42.07%、25.36%、31.23%。這表明水分脅迫給小麥帶來的傷害最大，鹽脅迫次之，高光脅迫影響最小。

2.2 三種脅迫對小麥葉片光合特性的影響

2.2.1 對葉綠素含量及葉綠素a/b的影響

三種脅迫均導(dǎo)致小麥葉片葉綠素含量不同程度下降(圖2)，但對小麥葉片葉綠素 a/b影響不顯著。與CK相比，高光脅迫1 h、高光脅迫3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d和鹽脅迫3 d后，小麥葉綠素含量分別降低了2.02%、5.17%、16.38%、30.61%、7.71%、21.07%，隨脅迫時間的延長，三種脅迫對葉綠素含量的降低效應(yīng)均增強，尤以水分脅迫影響最顯著。

2.2.2 對氣體交換參數(shù)的影響

三種脅迫均導(dǎo)致小麥葉片Pn、Gs和Tr顯著下降及Ci顯著增加，且隨著脅迫時間的延長，水分脅迫和鹽脅迫效應(yīng)增強(圖3)。與CK相比，高光脅迫1 h、高光脅迫3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d及鹽脅迫3 d處理下，Pn分別下降了17.31%、30.44%、15.59%、52.00%、15.17%和35.87%，Gs分別降低了52.36%、51.62%、68.06%、83.57%、62.89%和76.17%，葉片Tr分別降低了24.11%、33.91%、57.44%、77.60%、40.45%和64.73%，而葉片Ci分別增加38.40%、52.43%、94.06%、207.16%、128.59%和146.68%。這表明水分脅迫和鹽脅迫對小麥葉片氣體交換的抑制程度明顯大于高光脅迫。

圖柱上不同小寫字母表示在不同處理間存在顯著差異(P<0.05)。

HL1:高光脅迫1 h；HL3: 高光脅迫3 h；WS1: 水分脅迫1 d；WS3: 水分脅迫3 d；SS1: 鹽脅迫1 d；SS3: 鹽脅迫3 d。圖2～圖6同。

Different small letters above columns indicate significant differences among the treatments at 0.05 level.

HL1:High light for 1 h; HL3:High light for 3 h; WS1:Water stress for 1 d; WS3:Water stress for 3 d; SS1:Salt stress for 1 d; SS3:Salt stress for 3 d.The same in figure 2-figure 6.

圖1三種脅迫對小麥相對含水量和總蛋白含量的影響

Fig.1Effectofthreeenvironmentalstressesonrelativewatercontentandtotalproteincontentinwheat

圖2 三種脅迫對小麥葉綠素總含量和葉綠素a/b的影響

2.2.3 對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖4可知，與CK相比，三種脅迫下小麥旗葉Fv/Fm均不同程度下降，其中水分脅迫3 d和鹽脅迫3 d下降最顯著，分別下降了52.56%和55.14%。同樣，ETR在三種脅迫下也顯著下降，水分脅迫3 d和鹽脅迫3 d后分別下降87.08%和84.25%。NPQ則呈現(xiàn)相反的趨勢，盡管高光脅迫1 h后NPQ沒有顯著改變，但其余脅迫下NPQ均顯著上升。高光脅迫3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d和鹽脅迫3 d后，小麥葉片NPQ較對照分別上升21.38%、14.79%、74.00%、12.27%和45.85%。

2.3 三種脅迫對小麥葉片游離脯氨酸與可溶性糖含量的影響

小麥葉片脯氨酸和可溶性糖含量在脅迫后較對照顯著增加(圖5)。高光脅迫1 h、高光3 h、水分脅迫1 d、水分脅迫3 d、鹽脅迫1 d和鹽脅迫3 d后，脯氨酸含量較對照分別上升了21.92%、79.46%、46.52%、164.85%、40.37%和113.86%，可溶性糖含量分別上升了65.78%、114.24%、50.56%、260.45%、48.75%和99.95%。三種脅迫中，水分脅迫對脯氨酸和可溶性糖含量的影響最顯著。這表明三種脅迫下小麥葉片都出現(xiàn)了脯氨酸和糖分的積累，且隨著脅迫時間的延長這兩種物質(zhì)顯著積累。

圖3 三種脅迫對小麥氣體交換參數(shù)的影響

圖4 三種脅迫對小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響

圖5 三種脅迫對小麥脯氨酸含量和可溶性糖含量影響

2.4 三種脅迫對小麥葉片抗氧化酶活性的影響

三種脅迫下小麥葉片SOD、POD及CAT活性與CK差異明顯(圖6)。小麥葉片SOD活性在高光脅迫1 h、水分脅迫1 d和鹽脅迫1 d后均顯著增加，但隨著脅迫時間的延長均出現(xiàn)下降趨勢，尤其是水分脅迫3 d后與CK差異不顯著。POD活性在高光脅迫和水分脅迫下隨著脅迫時間的延長呈先升后降趨勢，但鹽脅迫下持續(xù)上升，鹽脅迫1 d和3 d后分別上升了167.66%和272.22%。CAT活性在高光脅迫和鹽脅迫下隨脅迫時間的延長均持續(xù)上升，高光脅迫3 h和鹽脅迫3 d分別上升了20.42%和27.12%，但在水分脅迫下持續(xù)下降，水分脅迫1 d和3 d后分別下降14.79%和31.93%。

圖6 三種脅迫對小麥抗氧化酶活性影響

3 討 論

許多研究表明，在同一種環(huán)境脅迫下不同的植物體內(nèi)的生理生化指標(biāo)會呈現(xiàn)不同的變化[10,12]。植物組織相對含水量反映了植物體內(nèi)水分虧缺程度，是逆境下植物重要的生理指標(biāo)之一?？偟鞍撞粌H是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，更是植物體內(nèi)參與各種代謝的酶類，其含量的變化可反映植物逆境下傷害程度和植物代謝水平[2]。本研究中，三種環(huán)境脅迫均導(dǎo)致小麥葉片相對含水量和總蛋白含量顯著下降，表明小麥在三種脅迫下都受到明顯損傷，而高光脅迫與鹽脅迫和水分脅迫相比，給植物帶來的傷害較小。

環(huán)境脅迫下，植物光合色素的減少是一種非常普遍現(xiàn)象[20-21]。本研究表明，高光脅迫、水分脅迫和鹽脅迫下，小麥葉片的葉綠素含量顯著降低，這與前人的研究結(jié)果一致[22-24]。鹽脅迫下植物葉片氣孔會收縮，Gs降低，限制了 CO2向葉綠體的輸送和葉片水分的蒸發(fā)，從而抑制了葉片的光合作用和蒸騰作用[25-27]。強光下，植物葉片吸收的光能過剩，會引起植物光化學(xué)效率降低，發(fā)生光合作用的光抑制，甚至導(dǎo)致光合機構(gòu)的破壞[28]。水分脅迫同樣會使植物光合作用受到抑制，使生長速率下降[29]。本研究結(jié)果與前人的單一脅迫研究相符，三種脅迫下小麥葉片Pn、Gs和Tr均呈下降趨勢。葉片細(xì)胞間CO2濃度是分析光合速率降低原因的指標(biāo)之一[30]。當(dāng)小麥身處逆境時，葉綠體本身光合能力明顯下降，Gs減小，Ci也呈上升趨勢，這種情況為非氣孔限制[31]。本研究中，三種脅迫下小麥葉片Ci增加，表明脅迫下小麥光合能力的下降主要由非氣孔因素引起。此外，水分脅迫下小麥葉片Ci的變化明顯較高光脅迫和鹽脅迫更為顯著，表明水分脅迫下小麥葉肉細(xì)胞受到比高光脅迫和鹽脅迫更為嚴(yán)重的破壞。植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)能較好反映植物的生長、病害及受脅迫等生理狀況[32]。本研究中三種脅迫下小麥葉片F(xiàn)v/Fm和ETR均下降，而NPQ呈上升趨勢，這與前人進行的單一脅迫處理實驗結(jié)果相似[33-35]。然而以前的研究并沒有比較不同環(huán)境脅迫對植物光合作用的影響。本研究結(jié)果顯示，水分脅迫和鹽脅迫給光合作用帶來的損傷和抑制明顯大于高光脅迫。

脯氨酸和可溶性糖是植物應(yīng)對環(huán)境脅迫時重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[36]。在干旱脅迫和鹽脅迫下植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量會增加[37-38]。本實驗結(jié)果顯示，三種環(huán)境脅迫下小麥滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累明顯，表明脅迫條件下植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)能夠迅速做出應(yīng)答，抵御環(huán)境脅迫。此外，環(huán)境脅迫下植物體內(nèi)活性氧的清除主要依賴于保護酶系統(tǒng)，SOD 、POD和CAT 是活性氧的清除劑，其活性的變化與植物抗逆性密切相關(guān)[5,39-40]。本研究中，三種環(huán)境脅迫均誘導(dǎo)小麥 SOD 活性上升，且隨脅迫時間的延長，變化趨勢大體相似，表明SOD對不同環(huán)境脅迫的應(yīng)答方式基本一致，在抵御環(huán)境脅迫中都起到重要的調(diào)節(jié)作用。POD活性隨脅迫時間的延長在高光脅迫和水分脅迫下先上升后下降，而鹽脅迫下呈上升趨勢，表明POD僅在高光脅迫和水分脅迫早期有減輕損傷的作用，而鹽脅迫下POD始終發(fā)揮其功能。CAT 在高光脅迫和鹽脅迫下上升，而水分脅迫下呈下降趨勢，表明CAT在高光脅迫和鹽脅迫下發(fā)揮了重要的清除活性氧的作用，而對水分脅迫帶來的嚴(yán)重?fù)p傷無明顯調(diào)節(jié)作用。且總體上看，水分脅迫下小麥SOD、POD和CAT的活性較其余兩種脅迫低，其原因可能是由于水分脅迫對小麥植物造成了更嚴(yán)重的傷害，已超過小麥能承受的閾值，從而導(dǎo)致抗氧化酶系統(tǒng)的破壞。以上結(jié)果表明，不同環(huán)境脅迫下小麥抗氧化酶系統(tǒng)的保護機制存在差異。

綜上所述，小麥在高光脅迫、水分脅迫和鹽脅迫下生理機能及光合能力都受到了嚴(yán)重的影響，其中水分脅迫傷害最顯著。此外，小麥抗氧化酶系統(tǒng)對三種環(huán)境脅迫的應(yīng)答方式不同。本研究僅從小麥光合特性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及抗氧化酶系統(tǒng)來研究了植物對不同環(huán)境脅迫的應(yīng)答，然而關(guān)于植物抗逆性機理的深入研究還需從蛋白和基因水平來進一步明確。

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