巒大杉無(wú)性繁殖原株及優(yōu)樹表型選擇*

鮑曉紅，王黃倚君，張拉，黃健韜，連書釵

（1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建福州350012；2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；3.南平市林業(yè)局，福建南平353000；4.福建省國(guó)有來(lái)舟林業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)，南平353004）

巒大杉（Cunninghamia konishii）為杉科（Taxodiaceae）杉木屬（Cunninghamia）的常綠針葉大型喬木，為臺(tái)灣特有的杉木變種，又名香杉、水羅衫、烏杉，主要分布于臺(tái)灣中部、北部及東北部海拔1300～2800m 山區(qū)，?；焐跈u木林中，也與闊葉林混交[1-3]。巒大杉耐寒、耐旱、耐炎熱，木材紋理直，結(jié)構(gòu)細(xì)，心邊材明顯，輕軟，芳香，耐久用，綜合材性略優(yōu)于杉木，是建筑、交通、造船、枕木、特種工藝等的優(yōu)良用材[4]。上個(gè)世紀(jì)80年代中期以來(lái)，福建省從臺(tái)灣引種巒大杉并獲得成功[5]，豐富了人工林造林樹種，促進(jìn)了海峽兩岸林業(yè)科技交流和種質(zhì)資源互補(bǔ)。近年來(lái)，巒大杉引種育苗、苗期觀測(cè)、扦插繁殖和資源培育等方面研究較為深入[6-9]，但國(guó)內(nèi)始終面臨巒大杉優(yōu)良品種不足、良種供應(yīng)短缺的問(wèn)題。得益于扦插繁殖技術(shù)體系的完善[10-11]，為巒大杉無(wú)性繁育提供了技術(shù)可能。為此，福建省林業(yè)科學(xué)研究院建省沙縣高砂鎮(zhèn)、安溪縣白瀨鎮(zhèn)、武平東留鎮(zhèn)等地引種的巒大杉優(yōu)勢(shì)人工林中開(kāi)展無(wú)性繁殖原株及優(yōu)樹表型篩選，一方面固定巒大杉優(yōu)良林分內(nèi)加性和非加性遺傳效應(yīng)，為無(wú)性系選育奠定基礎(chǔ)，另一方面篩選優(yōu)樹，以期在短期和中長(zhǎng)期豐富巒大杉品種，提高良種供應(yīng)水平。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

引種巒大杉優(yōu)勢(shì)人工林位于福建省沙縣高砂鎮(zhèn)、安溪縣白瀨鄉(xiāng)、武平縣東留鎮(zhèn)，均屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，均為低山丘陵地貌。其中高砂鎮(zhèn)位于三明市沙縣東部，地理坐標(biāo)117°54.64′E，26°25.51′N，年均氣溫19.8℃，年均降水量1747mm，年均相對(duì)濕度81%。白瀨鄉(xiāng)位于泉州市安溪縣西北部，地理坐標(biāo)118°01′E，25°16′N，年均氣溫21.0℃，年均降水量1515.8mm，年均相對(duì)濕度79%。東留鎮(zhèn)位于龍巖市武平縣西北部，地理坐標(biāo)116°6.02′E，25°5.72′N，年均氣溫 17.5℃，年均降水量 1704.0mm，年均相對(duì)濕度 80%。

1.2 選優(yōu)林分概況

3片選優(yōu)林分均為臺(tái)灣引進(jìn)種子，實(shí)生苗營(yíng)建的純林。其中高砂鎮(zhèn)林分林齡6a，面積1.67hm2，密度2500株·hm-2，郁閉度07～0.8，中下坡，坡向南坡，坡度20°，黃紅壤，土壤厚度＜100cm。白瀨鄉(xiāng)林分林齡6a，面積3.33hm2，密度2500株·hm-2，郁閉度0.6～0.8，中下坡，坡向南坡，坡度15°，黃紅壤，土壤厚度>100cm。東留鎮(zhèn)林分林齡9a，面積1.33hm2，密度2500株·hm-2，郁閉度0.75～0.85，中下坡，坡向東坡，坡度5°，山地紅壤，土壤厚度>100cm。

1.3 選擇方法及觀測(cè)指標(biāo)

1.3.1 踏查

2017年11—12月，在3 片選優(yōu)林分中設(shè)置20m×20m 臨時(shí)樣地，調(diào)查樣地中每木樹高、胸徑。

1.3.2 候選優(yōu)樹選擇

采用5株優(yōu)樹木法對(duì)比選擇候選優(yōu)樹。以候選優(yōu)樹為圓心，拓展至周圍20m 半徑范圍內(nèi)確定5株優(yōu)勢(shì)木。測(cè)定候選優(yōu)樹及優(yōu)勢(shì)木的樹高、胸徑。候選優(yōu)樹、優(yōu)勢(shì)木均要求主干通直圓滿，長(zhǎng)勢(shì)旺盛，無(wú)病蟲害，無(wú)機(jī)械損傷。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

根據(jù)巒大杉二元材積公式V=0.0000818d1.7298h1.0446估算單株立木材積[12]，式中V為單株立木材積（m3），d為胸徑（cm），h為樹高（m）。利用 IBM SPSS Statistics19.0 統(tǒng)計(jì)分析[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 選優(yōu)林分平均生長(zhǎng)

表1列出了3 片巒大杉優(yōu)勢(shì)人工林的平均生長(zhǎng)情況。選優(yōu)林分樹高、胸徑和單株立木材積總年均生長(zhǎng)量分別為1.05m、1.73cm 和0.0084m3。其中東留鎮(zhèn)9a 林齡的林分樹高、胸徑和單株里面材積均值分別為10.33m、16.92cm 和0.1330m3，年均生長(zhǎng)了分別達(dá)到了1.15m、1.88cm 和0.0148m3。表明選優(yōu)林分生長(zhǎng)優(yōu)異，為無(wú)性繁殖原株選擇奠定了基礎(chǔ)。

表1 選優(yōu)林分平均生長(zhǎng)

2.2 無(wú)性繁殖原株選擇

依據(jù)每株候選優(yōu)樹對(duì)應(yīng)的5株優(yōu)勢(shì)木與選優(yōu)林分生長(zhǎng)對(duì)比結(jié)果篩選無(wú)性繁殖原株。每株候選優(yōu)樹對(duì)應(yīng)的5株優(yōu)勢(shì)木為候選優(yōu)樹生長(zhǎng)分析的參照值，如將優(yōu)勢(shì)木的平均生長(zhǎng)與選優(yōu)林分的均值進(jìn)行對(duì)比分析，并研判每株候選優(yōu)樹對(duì)應(yīng)的5株優(yōu)勢(shì)木均值與林分均值的差異顯著性。差異顯著，表明候選優(yōu)樹生長(zhǎng)的小區(qū)域優(yōu)勢(shì)植株生長(zhǎng)優(yōu)異，如其候選優(yōu)樹生長(zhǎng)又高于5株優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)均值，那么其可作為無(wú)性繁殖原株。差異不顯著，表明候選優(yōu)樹生長(zhǎng)的小區(qū)域優(yōu)勢(shì)植株與林分平均生長(zhǎng)相比無(wú)優(yōu)勢(shì)，其候選優(yōu)樹在無(wú)性繁殖原株及優(yōu)樹選擇中被淘汰。表2列出了18株候選優(yōu)樹各對(duì)應(yīng)的5株優(yōu)勢(shì)木的生長(zhǎng)均值，并以此為檢驗(yàn)值對(duì)3 片選優(yōu)林分均值進(jìn)行單樣本T 檢驗(yàn)[13],檢驗(yàn)結(jié)果列于表3。作為無(wú)性繁殖原株，為了最大程度利用加性和非加性遺傳效應(yīng)，要求樹高、胸徑和單株立木材積具有絕對(duì)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，根據(jù)各候選優(yōu)樹對(duì)應(yīng)的5株優(yōu)勢(shì)木的平均生長(zhǎng)，只要有一個(gè)性狀不顯著高于林分均值，那么就淘汰候選優(yōu)樹。根據(jù)以上原則，高砂鎮(zhèn)的候選優(yōu)樹GS2、GS3，東留鎮(zhèn)的候選優(yōu)樹DL3、DL4、DL5 和DL6 被淘汰。

進(jìn)一步對(duì)比分析了未被淘汰的12株候選優(yōu)樹與其各對(duì)應(yīng)的5株優(yōu)勢(shì)木平均生長(zhǎng)的差異，結(jié)果列于表4。這12株候選優(yōu)樹樹高、胸徑和單株立木材積生長(zhǎng)均優(yōu)于各自對(duì)應(yīng)的5株優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)均值。因此，以這12株候選優(yōu)樹作為巒大杉無(wú)性繁殖原株，樹高、胸徑和單株立木材積分別較優(yōu)勢(shì)木均值大10.10%、13.57%和38.35%。這些無(wú)性繁殖原株是進(jìn)一步開(kāi)展無(wú)性繁殖體系構(gòu)建，無(wú)性系測(cè)定，直至優(yōu)良無(wú)性系篩選的繁殖材料。

2.3 優(yōu)樹選擇

由于基因上位作用、顯性作用等非加性效應(yīng)的影響，以及環(huán)境影響，無(wú)性系繁殖原株注重絕對(duì)生長(zhǎng)量的選擇，以便于高效利用遺傳效應(yīng)。而與無(wú)性系繁殖原株選擇不同，優(yōu)樹選擇主要目的在于加性遺傳效應(yīng)的利用，注重相對(duì)生長(zhǎng)量的選擇，從而剔除非加性遺傳效應(yīng)和環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)性狀的影響，以保證變異能通過(guò)有性繁殖而遺傳。作為用材樹種，單株立木材積的選擇具有最高效率。選出的12株無(wú)性系繁殖原株單株立木材積大于5株優(yōu)勢(shì)木均值百分比均值為38.35%（表4）。鑒于此，以單株立木材積較5株優(yōu)勢(shì)木均值大38.35 為標(biāo)準(zhǔn)，篩選出優(yōu)樹5株（表5）。入選優(yōu)樹樹高、胸徑和單株立木材積分別較優(yōu)勢(shì)木均值大11.95%、20.07%和54.73%，較選優(yōu)林分均值大27.48%、38.69%和108.53%，年均生長(zhǎng)量分別為1.30m、2.39cm 和0.0145m3。

表2 候選優(yōu)樹對(duì)應(yīng)的5株優(yōu)勢(shì)木均值

表3 優(yōu)勢(shì)木均值與林分均值單樣本T檢驗(yàn)

表4 無(wú)性繁殖原株平均生長(zhǎng)

3 小結(jié)與討論

巒大杉作為優(yōu)良用材樹種，近年來(lái)在國(guó)內(nèi)引種范圍逐步擴(kuò)大，特別是在人工林樹種結(jié)構(gòu)調(diào)整中發(fā)揮了一定的作用。同時(shí)，作為引種樹種，也面臨著育種資源匱乏，品種豐富度較低，良種供應(yīng)不足等問(wèn)題。如何挖掘、利用引種林分，兼顧短期和中長(zhǎng)期育種目標(biāo)，綜合無(wú)性和有性繁殖技術(shù)推進(jìn)育種進(jìn)程是巒大杉發(fā)展的關(guān)鍵問(wèn)題。本研究以引種在福建省的巒大杉優(yōu)勢(shì)人工林分為選擇群體，應(yīng)用5株優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法開(kāi)展了巒大杉無(wú)性繁殖原株和優(yōu)樹的表型選擇。篩選出的12株無(wú)性系繁殖原株樹高、胸徑和單株立木材積均值較優(yōu)勢(shì)木均值大10.10%、13.57%和38.35%，篩選出的5株優(yōu)樹樹高、胸徑和單株立木材積均值分別較優(yōu)勢(shì)木均值大11.95%、20.07%和54.73%，較選優(yōu)林分均值大27.48%、38.69%和108.53%，年均生長(zhǎng)量分別為1.30m、2.39cm 和0.0145m3。無(wú)性繁殖原株是進(jìn)一步開(kāi)展無(wú)性繁殖體系構(gòu)建，無(wú)性系測(cè)定，直至優(yōu)良無(wú)性系篩選的繁殖材料，是短期內(nèi)解決巒大杉良種供應(yīng)短缺的關(guān)鍵資源。優(yōu)樹是重要育種資源，是開(kāi)展育種材料遺傳選擇，創(chuàng)造變異的源泉，是巒大杉中長(zhǎng)期良種選育的基石。

育種資源豐富的樹種優(yōu)樹選擇時(shí)往往數(shù)量較大，重點(diǎn)在于有性繁殖材料的選擇，一般不進(jìn)行無(wú)性繁殖原株的選擇[14]，如杉木的無(wú)性繁殖原株一般是從遺傳測(cè)定林中選擇[15]。鑒于引種的巒大杉育種資源匱乏，本研究在開(kāi)展5株優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法選優(yōu)時(shí)，利用5株優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)優(yōu)劣性來(lái)研判候選優(yōu)樹生長(zhǎng)小區(qū)域植株生長(zhǎng)的優(yōu)異性，再兼顧候選優(yōu)樹絕對(duì)生長(zhǎng)量篩選無(wú)性繁殖原株。在無(wú)性繁殖原株選擇結(jié)果上，依據(jù)候選優(yōu)樹與優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)的差異性篩選優(yōu)樹。以此充分利用了現(xiàn)有引種優(yōu)勢(shì)林分，期望短期內(nèi)選育優(yōu)良無(wú)性系，中長(zhǎng)期內(nèi)推動(dòng)巒大杉有性育種。

表5 優(yōu)樹平均生長(zhǎng)