伏馬毒素的危害及防控技術(shù)研究進展

堅乃丹,常曉嬌,孫 晶,王春玲,孫長坡,*

(1.天津科技大學(xué)食品工程與生物技術(shù)學(xué)院,天津 300457;2.國家糧食局科學(xué)研究,北京 100037)

伏馬毒素又稱煙曲霉毒素,是一種霉菌毒素,主要是由串珠鐮刀菌(Fusarimmonitiforme)、輪狀鐮刀菌(Fusariumverticillioides)和多育鐮刀菌(Fusariumproliferatum)等鐮刀菌在適宜的溫度和濕度條件下產(chǎn)生的一種水溶性次級代謝產(chǎn)物[1]。鐮刀菌是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見的致病菌,普遍存在于土壤及動植物有機體尤其以玉米、高粱、小麥為主的農(nóng)作物中,極易產(chǎn)生伏馬毒素造成秧苗的枯萎,根、莖和種子的腐爛,污染多種糧食及其制品,從而引起人和動物的病理變化,產(chǎn)生急性毒性及潛在致癌性[2]。據(jù)2016年中國飼料和原料霉菌毒素檢測報告[3]報道最近幾年全球伏馬毒素污染趨勢明顯升高,而伏馬毒素高污染情況下會協(xié)同其他病原菌[4],加重呼吸道等疾病,因此它在食品與飼料安全中的危害引發(fā)人們的廣泛關(guān)注。本文闡述了伏馬毒素的生物學(xué)特性及其產(chǎn)生的危害,并就世界范圍內(nèi)伏馬毒素的預(yù)防和控制進行了探討。

1 伏馬毒素理化性質(zhì)及種類

伏馬毒素是由不同的多氫醇和丙三羧酸組成的雙酯類化合物,其骨架結(jié)構(gòu)是一條由19或20個碳原子組成的直鏈,各種羧基、羥基及酯鍵分布在骨架雙側(cè),其結(jié)構(gòu)式見圖1[5]。伏馬毒素極易溶于水,且熱穩(wěn)定性強,100 ℃蒸煮30 min結(jié)構(gòu)也未受影響[6]。這種特性使得伏馬毒素在絕大多數(shù)的糧食加工過程中性質(zhì)非常穩(wěn)定,很難破壞其結(jié)構(gòu),污染也最為嚴(yán)重。到目前為止,發(fā)現(xiàn)天然伏馬毒素已有11種,分為四大類即FA、FB、FC和FP,但主要分布以FB1、FB2和FB3種形式存在,其中FB1占總量的70%,毒性最強,研究也最為深入[7]。

圖1 伏馬毒素主要化學(xué)結(jié)構(gòu)式Fig.1 Structure of fumonisins

2 伏馬毒素的污染現(xiàn)狀

根據(jù)伏馬毒素污染食品和飼料的情況,國內(nèi)外科研工作者進行了廣泛的調(diào)查。Rubert等[8]對來自法國、德國和西班牙的玉米樣品進行檢測分析,發(fā)現(xiàn)FB1和FB2在有機玉米中的污染率分別為11.4%和11.3%。Seo[9]對韓國的飼料樣品進行檢測,結(jié)果顯示FB1污染水平最高的是家禽肉雞飼料,濃度為14.6 mg/kg,FB2污染水平最高的是育肥犢牛飼料,濃度為2.28 mg/kg。Bryla[10]在對波蘭零售市場的加工產(chǎn)品進行評估發(fā)現(xiàn),熱加工產(chǎn)品和各種零食小吃中的伏馬毒素平均濃度為1177 μg/kg,均高于未經(jīng)處理的產(chǎn)品。

國內(nèi)李人杰等[11]監(jiān)測了遼寧、河南等十七個省的596份玉米樣本,其中有299份檢測到伏馬毒素污染,污染率為50.2%,平均污染水平為1575 ng/g,最高污染水平為59831 ng/g。郭耀東等[12]對我國18個城市的干豆、堅果、大米、面粉、其他谷物及其制品5類食品中的伏馬毒素抽樣檢測發(fā)現(xiàn),所抽樣本中堅果類食品中的FB檢出率最高為20.48%,干豆類食品中最低為2.17%。程傳民[13]對飼料產(chǎn)品污染狀況進行調(diào)查發(fā)現(xiàn)泌乳期奶牛精料補充料和青年母豬配合飼料中的伏馬毒素超標(biāo)較嚴(yán)重,超標(biāo)率分別為20.0%和9.0%。此外,有研究表明,在白扁豆、赤小豆、紅茶、蘆筍、香辛料和藥用植物中都相繼檢出過伏馬毒素[14]。由此可見,伏馬毒素污染糧食等農(nóng)產(chǎn)品的局勢日趨普遍,應(yīng)當(dāng)引起相關(guān)監(jiān)管部門和科研人員的充分重視。

3 伏馬毒素的毒性及危害

產(chǎn)毒菌侵染玉米和小麥等作物一方面造成飼料營養(yǎng)價值降低,糧食減產(chǎn)等經(jīng)濟損失,另一方面伏馬毒素隨著食品鏈條傳遞還嚴(yán)重危害人畜健康。伏馬毒素具有神經(jīng)毒性、器官毒性、免疫毒性、致癌性等有害作用。研究證實,FB可引起馬產(chǎn)生腦白質(zhì)軟化癥ELEM[15],豬肺水腫綜合征PPE[16],小鼠、羔羊、小牛的不同程度肝細胞凋亡和腎毒性,并且促使靈長類動物的動脈粥樣硬化[17]。Devriendt[18]使用與人胃腸道類似的仔豬作為實驗?zāi)Ｐ?研究口服FB1對人腸免疫系統(tǒng)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)FB1能夠使腸抗原呈遞細胞的功能受損,降低T淋巴細胞的刺激功能,增加了機體對病原的易感性,表明伏馬毒素可能對人類有潛在的免疫毒性。伏馬毒素還可能誘發(fā)人體細胞癌變,王少康等[19]發(fā)現(xiàn)FB1可以增進人類正常食管上皮細胞增殖,抑制細胞凋亡,細胞從G0/G1期進入S期,致使S期和G2/M期阻滯,影響細胞的正常凋亡,從而證實了FB1可能與人類食管癌的發(fā)生有關(guān)。此外,伏馬毒素還可能是誘發(fā)結(jié)腸癌發(fā)生的危險因素之一,Minervini[20]等發(fā)現(xiàn)伏馬毒素會損傷HT-29結(jié)腸細胞DNA,造成細胞表面惡性病變。此外伏馬毒素常伴隨著黃曲霉毒素共同存在,致使毒性作用被聚集放大,因此伏馬毒素的危害不容小覷。

4 伏馬毒素的預(yù)防及控制

控制糧食作物中的伏馬毒素生長及產(chǎn)毒,阻斷污染物進入食物鏈避免引起疾病災(zāi)害是一個迫在眉睫的問題。目前研究人員主要利用相關(guān)的農(nóng)業(yè)措施及生物技術(shù)對伏馬毒素的產(chǎn)生進行預(yù)防控制。

4.1 利用農(nóng)業(yè)措施控制伏馬毒素

農(nóng)業(yè)栽培措施對玉米穗腐病的發(fā)生及伏馬毒素積累有一定的影響。Blandino等[21]的研究結(jié)果表明,較高的種植密度及施肥水平會出現(xiàn)更為嚴(yán)重的玉米穗腐病。因此,加強栽培管理,選擇合理種植密度,是防控伏馬毒素的關(guān)鍵措施。研究發(fā)現(xiàn),在干旱、害蟲和雜交種的適應(yīng)期,玉米穗腐病發(fā)病率較高,容易積累伏馬毒素。因此,適當(dāng)小氣候的改善是降低伏馬毒素產(chǎn)生的又一關(guān)鍵措施。Martin等[22]發(fā)現(xiàn)用尿素代替硝酸銨時,伏馬毒素的污染減少;增施鉀肥也可提高莖腐病的防治效果。因此,合理補充各種營養(yǎng)元素,是降低伏馬毒素產(chǎn)生的另一有效方法。宋立秋等[23]調(diào)查發(fā)現(xiàn)玉米螟蟲會對玉米秸稈和穗組織造成非常嚴(yán)重的損害,刺激串珠鐮刀菌孢子的萌發(fā)從而促進伏馬毒素的產(chǎn)生。因此,加強害蟲防治,如使用藥劑拌種或包衣種子[24],控制苗期病害蟲和地下害蟲,為作物生長創(chuàng)造最佳條件,有利于增強作物對病原真菌的抵抗力,可有效減少受感染的幾率。此外,確保糧食作物的適時收獲,收獲后及時干燥,也可達到防控效果,如使大豆、水稻谷粒水分含量少于12.5%,玉米籽粒不到13%,花生仁不足8%,存放溫度比室溫高3%～5%;作物在貯存過程中避免鼠害、機械碾壓等傷害,注意谷物籽粒破損,及時入庫貯藏。在貯存過程中使用化學(xué)熏蒸法防止霉變等,都是避免或減少伏馬毒素產(chǎn)生的有效措施[25]。

4.2 利用天然產(chǎn)物控制伏馬毒素

部分天然產(chǎn)物可通過影響植物的生化抗性機制阻礙代謝途徑主動抵御疾病的進行。研究發(fā)現(xiàn)天然酚類化合物可通過影響細胞膜的破裂,中斷伏馬毒素的生物合成途徑以降低其含量。草本植物絞股藍提取物具有很高的抗氧化活性,可以有效的抑制串珠鐮刀菌生長,食品級植物甜葉菊提取物也具有此效果[26]。香芹酚和丁香油酚也能有效地抑制玉米粒中的串珠鐮刀菌孢子萌發(fā)和菌絲生長,而阿魏酸和綠原酸可分別抑制擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌的生長;提高作物的抗病性[27]。此外香草酸、咖啡酸、高黃綠桑、苯甲酸、羥基肉桂酸等也被發(fā)現(xiàn)對伏馬毒素的積累具有抑制作用[28]。

精油對串珠鐮刀菌抑制作用更為明顯,原因可能是能更加有效地滲透到內(nèi)核中,其抗菌活性可歸因于其化學(xué)組合物中的脂族醇和酚的存在[26]。Dambolena等[29]報道肯尼亞丁香羅勒精油可明顯抑制鐮刀菌的生長。此外,Velluti等[30]從肉桂、丁香、香茅、牛至和東印度香葉中提取的精油可以控制真菌活性及FB1的產(chǎn)生,其中肉桂與牛至精油效果最好。

Reynoso[31]曾在研究中發(fā)現(xiàn),食品級抗氧化劑丁基羥基茴香醚和對羥基苯甲酸丙酯組合使用可以影響伏馬毒素產(chǎn)生。四氫姜黃素是一種從無毒的草本植物的根部提取的酚類抗氧化劑,可抑制體外的鐮刀菌生長,若愈創(chuàng)木酚亞基復(fù)合使用,具備較高的抗真菌活性,且四氫姜黃素分子中苯環(huán)上的鄰羥基和甲氧基的存在可影響抗真菌活性[26]。使用天然的酚類、精油和抗氧化劑可有效控制伏馬毒素,但是操作時間較長,且酚類、精油和抗氧化劑成本較高,如何使之工業(yè)化生產(chǎn)值得探討。

4.3 利用生防微生物控制伏馬毒素

生防微生物是指生物防治微生物,通過與病原菌競爭營養(yǎng)物質(zhì)、物理或生物位點等,保持優(yōu)勢進而控制植物病原微生物的生長。所以利用生物競爭技術(shù)通過作物預(yù)感染非產(chǎn)毒真菌菌株可抑止產(chǎn)毒真菌的生存。

4.3.1 植物內(nèi)生菌 真菌通過種子和植物纖維的無性繁殖感染可以橫向和縱向傳染給植物下一代。橫向感染是真菌從外部蔓延傳播的方式,從外部感染可應(yīng)用某些殺菌劑得到控制。但是在植物內(nèi)寄生期,感染是縱向傳播的,這種感染方式是不能應(yīng)用殺菌劑得到控制的,并且是每一代植物的感染源,宿主植物世代會發(fā)生感染進行毒素合成,此時可以利用內(nèi)生細菌生物控制系統(tǒng)[32]?？莶菅挎邨U菌與串珠鐮刀菌在植物體內(nèi)有相同的生態(tài)位點,基于競爭性排斥作用可以有效抑制串珠鐮刀菌的生長,阻礙伏馬毒素的合成,被公認(rèn)為一種安全的生物防制劑,Bacon等[33]利用該菌開發(fā)了枯草芽孢桿菌生物系統(tǒng),發(fā)現(xiàn)經(jīng)處理的樣品相比未感染的枯草芽孢桿菌對照組樣品伏馬毒素含量低于50%。木霉因其胞外水解酶裂解真菌細胞壁效果良好,綠色木霉已被廣泛用于生物肥料進行控制病害或抑制病原菌,木霉與串珠鐮刀菌共培養(yǎng),可以產(chǎn)生揮發(fā)性抗生物質(zhì),有效地抑制串珠鐮刀菌在內(nèi)生增長階段產(chǎn)生的伏馬毒素[26]。食品級酵母也被認(rèn)為是理想的生防微生物,因為它們通常遺傳穩(wěn)定,有效濃度低,容易培養(yǎng),能在不良環(huán)境條件下生存,可以兼容抗蟲劑。

4.3.2 微生物代謝產(chǎn)物 自然界中的微生物次生代謝物降解真菌毒素高效環(huán)保,用以開發(fā)新型生物農(nóng)藥的有效途徑。胡梁斌等[34]在被油菜菌核病菌感染的油菜莖桿內(nèi)分離出一株枯草芽孢桿菌B-FS01,發(fā)現(xiàn)B-FS01會分泌出一種抗菌物質(zhì)芬薺素,不僅能夠延滯串珠鐮刀菌孢子的萌發(fā),還在活體玉米種子上表現(xiàn)出對串珠鐮刀菌生長的抑制作用,并且其抑菌性質(zhì)熱穩(wěn)定性強,對堿性環(huán)境有一定的耐受能力,對蛋白酶和胃蛋白酶均不敏感,更好應(yīng)用于實際生產(chǎn)中。放線菌在生物防治研究領(lǐng)域也是重點對象,放線菌不僅能夠產(chǎn)生具有拮抗作用的抗生素,還能分泌多種降解病原菌細胞壁的胞外水解酶,在生物防治研究領(lǐng)域值得關(guān)注。劉春靜等[35]檢測發(fā)現(xiàn)放線菌F-1發(fā)酵液對串珠鐮刀菌的抑制率達到96.89%。張海霞等[36]篩選得到一直鮮黃鏈霉菌WM2-4可抑制串珠鐮刀菌,尖孢鐮刀菌等12種病原菌生長。張波等[37]在實驗中發(fā)現(xiàn)小單孢菌屬放線菌Z139的代謝產(chǎn)物能對11種病原真菌產(chǎn)生拮抗作用,抑菌率超過85%,具備開發(fā)為新型生物降解農(nóng)藥的潛力。

4.4 選育抗真菌感染的糧食作物新品種

Lanubile[38]等研究發(fā)現(xiàn),在玉米種粒和籽苗中,不同基因型抵抗輪狀鐮刀霉菌時基因表達情況會存在差異,因此可以通過改變種粒和籽苗的基因型,篩選出抗真菌感染的品種,進而減少伏馬毒素對玉米的污染。Rose等[39]對18份玉米自交系進行抗串珠鐮刀菌篩選得到3份抗病玉米雜交種且抗性穩(wěn)定。李愛軍[40]篩選出2份高抗玉米雜交種,31份抗病玉米雜交種可抑制串珠鐮刀菌感染將發(fā)病面積控制在10%以下。Czembor[41]等對馬齒型和硬粒型玉米自交系進行篩選時發(fā)現(xiàn)硬粒型種質(zhì)的玉米對伏馬毒素的抗性強于馬齒型的玉米。Balconi等[42]采用田間接種對意大利的34份及對照組6份玉米自交系進行伏馬毒素的抗性鑒定,對照組自交系樣品表現(xiàn)出較高的伏馬毒素含量,表明意大利玉米種質(zhì)可以作為抗穗腐病的有效抗源。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展,新一代RNA測序方法也被用于對抗病性玉米基因型的轉(zhuǎn)錄水平表達變化。此技術(shù)意義重大,如參與識別的遺傳標(biāo)記信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和控制宿主抗性機制的遺傳標(biāo)記,以及相關(guān)量化表達等,這些數(shù)據(jù)為抗病玉米基因型的開發(fā)提供了重要的基因組資源。

4.5 利用基因工程技術(shù)開發(fā)抗性作物

4.5.1 開發(fā)抗蟲害的作物新品種 改良基因抗蟲性,增加作物對蟲蝕的抵抗力。表達蘇云金桿菌(Bt)毒素的轉(zhuǎn)基因玉米,安全高效防蟲、預(yù)防鐮刀菌感染和伏馬毒素的產(chǎn)生,其所表達的Cry蛋白是Bt微生物產(chǎn)品中的一種殺蟲成分,可降低玉米螟危害進而減少了真菌感染的概率,被用作生物殺蟲劑已超過50年的歷史[43]。目前Bt玉米首批已進入歐洲市場,南非地區(qū)也開始實驗應(yīng)用。

4.5.2 開發(fā)抗真菌感染的作物新品種 利用轉(zhuǎn)基因植物產(chǎn)生抗真菌蛋白,提高作物自身的防御體系。目前通過在轉(zhuǎn)基因植物中組成型或誘導(dǎo)型表達單一或組合的植物來源的抗菌蛋白基因而獲得了很多有前景的結(jié)果,這些蛋白包括幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶,核糖體失活蛋白和富含半胱氨酸的抗真菌肽等[44]。研究發(fā)現(xiàn)在豇豆苗根部分泌出β-1,3-葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶和脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白表現(xiàn)出對尖孢鐮刀菌較強的抑制作用[45]。研究人員設(shè)想把相關(guān)編碼抗菌蛋白的基因?qū)胫参?通過提高植物體內(nèi)抗菌蛋白的活性以提高對真菌病害的抗性。Coca等[46]研發(fā)的轉(zhuǎn)基因水稻中AFD基因表達組成型AFD蛋白有效的抑制了水稻防稻瘟病菌的感染。在克雷伯氏細菌HY-l菌株中分離得到了一株能降解鐮刀菌的基因,該基因包含3.6 kb的DNA片段,已經(jīng)構(gòu)建了含有該降解基因的質(zhì)粒,導(dǎo)入番茄中,以期獲得抗鐮刀菌的轉(zhuǎn)基因番茄[47]。轉(zhuǎn)基因抗真菌的研究進展似乎比昆蟲抗性更具挑戰(zhàn)性,大多數(shù)研究成果依然停留在實驗階段,在實際生產(chǎn)或貿(mào)易應(yīng)用中還受到許多因素限制。隨著對植物防御體系及基因表達調(diào)控機理研究的深入,抗鐮刀菌基因工程將在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中得到應(yīng)用。

4.5.3 開發(fā)具有酶解或干擾真菌毒素產(chǎn)生的作物新品種 利用轉(zhuǎn)基因作物能分泌特異性降解酶,削減自身產(chǎn)生的伏馬毒素。從微生物中可篩選出鐮刀菌拮抗菌或抑制其產(chǎn)生伏馬毒素的活性物質(zhì)。Niderkon[48]從乳酸菌和丙酸菌中篩選到腸膜明串珠菌可降解FB1,而乳明串珠菌可降解FB2。葉火春[49]從紅樹林泥土中尋找到一株卡伍爾鏈霉菌可以抑制多育鐮刀菌生長和FB1產(chǎn)生。Heinl等[50]從細菌鞘氨醇單胞菌MTA144中發(fā)現(xiàn)了降解FB1的兩個基因,分別編碼脫羧酶和轉(zhuǎn)氨酶,這兩種酶連續(xù)作用可以降解FB1。楊朋飛等[51]分離篩選出一株對伏馬毒素具有較高降解能力的真菌菌株鞘氨醇盒菌,并以此降解菌為研究對象,進一步采用分子生物學(xué)手段,克隆獲得了伏馬毒素的相關(guān)基因。目前研究人員正重點研究使用基因介導(dǎo)技術(shù)將伏馬毒素水解酶基因克隆到玉米或其作物,使其轉(zhuǎn)化表達相關(guān)的特異性酶,降解被鐮刀菌污染作物上的伏馬毒素。Blackwell等實驗發(fā)現(xiàn)斯平尼弗外瓶柄霉可分泌一種可溶性酯酶,能對伏馬毒素進行脫酯反應(yīng)轉(zhuǎn)化為氨基酸多元醇。目前斯平尼弗外瓶柄霉已經(jīng)應(yīng)用于構(gòu)建對伏馬毒素具有解毒功能的轉(zhuǎn)基因玉米[52]。

4.6 利用人工種子或種衣新技術(shù)控制伏馬毒素

人工種子在迅速繁殖無性系、固定雜種優(yōu)勢以及與基因工程相結(jié)合等領(lǐng)域有著廣闊的應(yīng)用遠景,使用人工種子或種衣新技術(shù)來改造作物種子,使其含有抑制產(chǎn)毒真菌生長的內(nèi)生細菌是一種有效控制伏馬毒素的方法[53]。該方法作為一種新型降解毒素方法,還需要深入研究。

5 結(jié)論

伏馬毒素是世界范圍內(nèi)影響作物生長的主要霉菌之一,不僅對糧食和飼料的國際貿(mào)易構(gòu)成了巨大威脅,而且對人畜健康有很大的潛在危害。目前存在幾種策略來減少伏馬毒素的食物來源,即控制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐,改良青貯玉米品種,選育昆蟲和真菌的抗性品種等各種物理、化學(xué)、生物處理方法和基因工程方法。通過物理化學(xué)方法實現(xiàn)良好的農(nóng)業(yè)管理可在一定程度降低伏馬毒素產(chǎn)生,但并不能從根本上消除霉菌的生長和霉菌毒素的污染,而相關(guān)的化學(xué)措施可以簡單快速的消除伏馬毒素,但是長期反復(fù)使用造成土壤大氣等污染,并且可能衍生其他毒性,部分國家或地區(qū)如歐盟等禁止在食品生產(chǎn)過程中使用化學(xué)方法除去真菌毒素。利用生物技術(shù)控制伏馬毒素具有專一性強、特異性高且無污染等特點引起廣泛關(guān)注,如天然產(chǎn)物抗氧化劑、精油、酚類化合物的有效組合作為保護糧食熏蒸劑;利用生防微生物開發(fā)新型生物農(nóng)藥以及構(gòu)建具有降解伏馬毒素能力的抗性作物得到了較高的評價。但是基于目前生物技術(shù)仍存在方法不成熟和成本較高等問題,如陳儀[54]曾提出,篩選出能產(chǎn)高活性解毒酶的菌株、在原料中創(chuàng)建一個有利于酶促反應(yīng)的含水微環(huán)境,這涉及到酶工程、基因工程等研究手段,因此這個方法仍停留在理論階段。

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