農(nóng)業(yè)景觀非農(nóng)生境植物多樣性及其影響因素

盧訓(xùn)令,梁國(guó)付,湯 茜,丁圣彥,*

1 河南大學(xué)黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,開(kāi)封 475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院,開(kāi)封 475004 3 河南大學(xué)生態(tài)科學(xué)與技術(shù)研究所,開(kāi)封 475004

在全球人口激增的背景下,農(nóng)業(yè)用地持續(xù)擴(kuò)張,集約化日益增強(qiáng),統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示目前農(nóng)業(yè)用地已經(jīng)占據(jù)了地球陸地表層非冰雪覆蓋面積的40%[1-2],農(nóng)業(yè)景觀已成為地球陸地表層最重要的景觀類(lèi)型,農(nóng)業(yè)用地進(jìn)一步擴(kuò)展的空間已很有限[3]。而隨著農(nóng)業(yè)用地持續(xù)擴(kuò)張,土地利用強(qiáng)度和集約化程度的日益增強(qiáng),與之相伴的是農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性的持續(xù)喪失和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)持續(xù)性的下降和波動(dòng)[4- 7]。如何能夠在維持糧食供給的同時(shí)降低農(nóng)業(yè)活動(dòng)對(duì)環(huán)境的負(fù)效應(yīng),從而實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)景觀的持續(xù)健康發(fā)展是本世紀(jì)人類(lèi)面臨的最大挑戰(zhàn)[1,8- 9]。研究表明,農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境的存在能有效的提高植物、鳥(niǎo)類(lèi)、地表動(dòng)物、微生物等的多樣性[10-15]。而同時(shí)還發(fā)現(xiàn),景觀背景的差異、尺度效應(yīng)和跨營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物級(jí)聯(lián)效應(yīng)會(huì)也會(huì)直接或間接的影響到生物多樣性的變化和響應(yīng)[16-19],但缺乏明確的結(jié)論。那么,景觀異質(zhì)性特征和群落結(jié)構(gòu)會(huì)對(duì)植物多樣性的維持產(chǎn)生什么樣的影響？在不同尺度下,各影響因子的相對(duì)重要性如何？這些均是未來(lái)探討農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性維持措施的重要前提和基礎(chǔ)。

從景觀水平上探討生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)是景觀生態(tài)學(xué)研究中的重要論題[20],同時(shí)在景觀尺度下推出的管理措施才能更有效和易于施行,且研究發(fā)現(xiàn)在多尺度下關(guān)注生物多樣性保護(hù)策略會(huì)更有效[21]。研究表明,景觀異質(zhì)性、景觀連接度、景觀復(fù)雜度、景觀基質(zhì)等不同景觀結(jié)構(gòu)參數(shù)均可能對(duì)區(qū)域生物多樣性產(chǎn)生不同程度的影響,而且具有一定的尺度效應(yīng)[22- 23]。目前景觀結(jié)構(gòu)的時(shí)空異質(zhì)性在不同尺度上對(duì)生物多樣性有何影響仍是生態(tài)學(xué)研究中的重要論題之一,且依然存在著較多的爭(zhēng)論與爭(zhēng)議[24],通過(guò)在不同空間尺度上的研究有望能得出更新穎和更穩(wěn)健的結(jié)論[25]。研究者希望能找出景觀異質(zhì)性與區(qū)域生物多樣性特征間關(guān)系的尺度性。

本研究以地處黃河中游的鞏義市為研究區(qū),探討區(qū)域內(nèi)不同非農(nóng)生境(山地次生灌叢、次生林地、人工林地、農(nóng)田邊緣)中植物群落物種多樣性特征的差異,分析在不同空間尺度下,景觀異質(zhì)性和群落結(jié)構(gòu)特征等對(duì)物種多樣性特征和組成的影響效應(yīng),并探討景觀異質(zhì)性特征與植物群落物種多樣性特征間關(guān)系的尺度特征,從而為未來(lái)區(qū)域內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀中植物多樣性保護(hù)措施的提出提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于鞏義市,地處黃河中游,地理坐標(biāo)為34°31′—34°52′N(xiāo),112°49′—113°17′E之間,總面積約1042.8km2,地貌上橫跨我國(guó)第二、三階梯,地勢(shì)自南向北呈階梯狀迅速降低,東南部為中低山地、向北經(jīng)丘陵到河谷平原,景觀結(jié)構(gòu)復(fù)雜,土壤以山地棕壤、丘陵黃土和平原潮土為主,屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,多年平均降水量約583mm,年均溫14.6℃,地帶性植被為落葉闊葉林,目前僅在南部中山區(qū)有小片原始林零星分布,其他山地上多為次生林和次生灌叢,丘陵和平原地帶多為農(nóng)田和少量的人工植被(圖1)。

圖1 研究區(qū)景觀概況及野外調(diào)查樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Landscape classification map and the field investigation plots distribution

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和數(shù)據(jù)收集

在研究區(qū)衛(wèi)星影像、地貌分區(qū)和土地利用現(xiàn)狀圖的基礎(chǔ)上,對(duì)區(qū)內(nèi)的山地、丘陵和平原上各研究樣點(diǎn)中主要非農(nóng)生境(次生灌叢、次生林地、人工林地和農(nóng)田邊緣等)里的植物群落采用法瑞學(xué)派的典型樣地法進(jìn)行調(diào)查,記錄所有調(diào)查物種的名稱(chēng)、多優(yōu)度、群集度、物候期和各樣方的地理坐標(biāo)等。野外調(diào)查在2012—2015年的5—8月間進(jìn)行,在98個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)上,共計(jì)調(diào)查有效樣方910個(gè)(其中山地次生灌叢210個(gè),次生林地60個(gè),人工林地295個(gè),農(nóng)田邊緣345個(gè))(圖1)。因山地次生灌叢和農(nóng)田邊緣生境基本不含喬木層,人工林地絕大多數(shù)是楊樹(shù)或泡桐純林,因此本文在數(shù)據(jù)分析過(guò)程中僅對(duì)灌草層物種多樣性進(jìn)行探討。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

(1)物種豐富度：以樣地中實(shí)際出現(xiàn)的物種數(shù)目S表示。為區(qū)別常見(jiàn)種和偶見(jiàn)種對(duì)群落貢獻(xiàn)的差異性,采用稀疏化法對(duì)物種豐富度進(jìn)行隨機(jī)重抽樣計(jì)算和外推,并繪制物種——樣點(diǎn)數(shù)量累積曲線(xiàn)圖,估算各生境中的物種豐富度和多樣性特征[26-27],從而更有效的顯示物種豐富度特征。

(2)物種豐富度的拆分：對(duì)植物多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行加性分配分析時(shí),將多樣性數(shù)據(jù)定義為兩個(gè)水平：樣方尺度和樣點(diǎn)尺度；隨機(jī)化重抽樣次數(shù)為100；結(jié)果中α為樣方水平的物種豐富度,顯示的是樣方尺度上物種豐富度的平均值,β1為樣點(diǎn)尺度上樣方間的多樣性差異,顯示的是樣點(diǎn)尺度和樣方尺度上物種豐富度間的差值,α+β1=α樣點(diǎn),β2為樣點(diǎn)間多樣性的差異,顯示的是總物種豐富度與樣點(diǎn)尺度上物種豐富度間的差值。具體計(jì)算過(guò)程在PARTITION 3.0中進(jìn)行[28]。

(3)景觀異質(zhì)性和群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)生物多樣性影響效應(yīng)分析：首先,依據(jù)研究區(qū)土地利用現(xiàn)狀圖(2011年,1∶1萬(wàn))繪制研究區(qū)景觀分類(lèi)圖,共分為：水澆地、旱地、果園、林地、灌木林、草地、河流、坑塘、溝渠、灘地景觀、建設(shè)用地、道路和裸地共13種景觀類(lèi)型(圖1)。以各取樣點(diǎn)為圓心,計(jì)算不同緩沖區(qū)半徑內(nèi)的景觀異質(zhì)性特征。緩沖區(qū)半徑設(shè)置為：200、300、400、500、600、800、1000、1250、1500、1750、2000、2500、3000m；使用Fragstats 4.2對(duì)不同半徑緩沖區(qū)域內(nèi)的景觀異質(zhì)性特征進(jìn)行計(jì)算,并通過(guò)對(duì)指數(shù)間的共線(xiàn)性分析,最終從景觀水平上選取面積-邊緣類(lèi)指數(shù)(Area-Edge index)、形狀類(lèi)指數(shù)(Shape index)、聚合度類(lèi)指數(shù)(Aggregation)和景觀多樣性指數(shù)(Diversity)等4大類(lèi)共19個(gè)指數(shù)來(lái)表征研究區(qū)不同取樣點(diǎn)上的總體異質(zhì)性特征。其次,選取灌木層高度、蓋度,草本層高度、蓋度等指標(biāo)來(lái)表征群落結(jié)構(gòu)特征。并選取樣方尺度的物種豐富度(α樣方)、樣點(diǎn)尺度的物種多樣性(α樣點(diǎn))、β多樣性(β2)、均勻度指數(shù)(E)、Shannon多樣性指數(shù)(H′)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D′)等表征群落物種多樣性特征(表1)。最后借助多元回歸模型分析(逐步回歸,P<0.05)探討在不同空間尺度下景觀異質(zhì)性和群落結(jié)構(gòu)特征與植物多樣性特征間的關(guān)系。數(shù)據(jù)處理和分析在Microsoft Office Excel 2010和SPSS 19.0中進(jìn)行。

表1 景觀異質(zhì)性指數(shù)的選取

LPI：Largest patch index；AREA：Patch area；GYRATE：Radius of gyration；PLAND：Percentage of landscape；PARA：Perimeter-area ratio；SHAPE：Shape index；FRAC：Fractal dimension index；CONTIG：Contiguity index；ENN：Euclidean nearest neighbor distance；PROX：Proximity index；NP：Number of patches；PD：Patch density；DIVISION：Landscape division index；SPLIT：Splitting index；CONTAG：Contagion；AI：Aggregation index；LSI：Landscape shape index；COHESION：Patch cohesion index；SHDI：Shannon′s diversity index

3 研究結(jié)果

3.1 各生境中物種多樣性特征

采用EstimateS 9.1.0對(duì)物種豐富度數(shù)據(jù)進(jìn)行稀疏化處理,繪制稀疏化曲線(xiàn),并基于抽樣統(tǒng)計(jì)的方法將各生境物種豐富度數(shù)據(jù)統(tǒng)一外推至70個(gè)樣點(diǎn),得到物種豐富度-樣點(diǎn)數(shù)量累積曲線(xiàn)圖。并對(duì)Shannon-wiener多樣性指數(shù)稀疏化結(jié)果繪圖(圖2)。

結(jié)果顯示,物種豐富度以次生灌叢和農(nóng)田邊緣生境中最高(實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)和估測(cè)數(shù)據(jù)分別為299種、329.28種和254種、254.86種),人工林生境中的物種豐富度稍低于農(nóng)田邊緣,共調(diào)查到235種,(估測(cè)值為243.04種),次生林生境中的物種豐富度最低(實(shí)調(diào)與估測(cè)數(shù)據(jù)分別為143種和204.34種)；方差分析顯示,次生灌叢生境中物種豐富度顯著高于其他生境,次生林生境則顯著低于其他3類(lèi)生境(P<0.05)。Shannon-wiener多樣性指數(shù)顯示,次生灌叢中物種多樣性最高(4.4),且方差分析表明該生境顯著高于其他3類(lèi)生境(P<0.05),人工林和農(nóng)田邊緣生境中物種多樣性次之,均為4.12,次生林生境中最低(3.68),顯著低于其他生境(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同生境中物種豐富度和多樣性指數(shù)稀疏化與外推曲線(xiàn)圖Fig.2 The rarefaction and extrapolation curves of plant species richness and diversity index in different habitats圖中實(shí)線(xiàn)段為實(shí)際調(diào)查物種豐富度稀疏化結(jié)果,實(shí)心圓為實(shí)際調(diào)查物種豐富度值,虛線(xiàn)段為外推結(jié)果曲線(xiàn),誤差線(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)差；圖上字母a、b、c表示方差分析的結(jié)果,P<0.05

3.2 物種多樣性拆分特征

圖3 不同生境中物種豐富度的加性分配拆分圖 Fig.3 Additive partitioning of plant species richness in different habitats 圖中數(shù)字為不同層次物種豐富度數(shù)值,誤差線(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)差,α為樣方尺度物種多樣性,β1為樣方間物種多樣性差異,β2為樣點(diǎn)間的物種多樣性差異

物種豐富度拆分(加性分配)結(jié)果顯示(圖3)：總體上各生境中物種豐富度組成均以樣點(diǎn)間的物種多樣性差異(β2)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(農(nóng)田邊：203.5種,80.1%；人工林：186.8種,79.5%；次生灌叢：219.3種,73.3%；次生林：107.8種,71.4%)；樣方尺度上物種豐富度(α)對(duì)各生境中總物種豐富度的貢獻(xiàn)性均較低,約在11%—15%之間；樣方間物種多樣性差異(β1)在各生境總物種豐富度中的比例最低,人工林和農(nóng)田邊緣生境中僅為8.6%和8.7%,次生灌叢和次生林生境中稍高,但也僅為12.9%和14.0%。

從不同生境中各層次物種豐富度組成來(lái)看,樣方尺度上的物種豐富度(α)和樣方間物種多樣性差異(β1)在次生林和次生灌叢兩類(lèi)自然生境中,其對(duì)總物種豐富度的貢獻(xiàn)要明顯高于人工林和農(nóng)田邊緣等兩類(lèi)生境,尤其是β1的差異更為明顯。

3.3 景觀異質(zhì)性和群落結(jié)構(gòu)特征與生物多樣性的關(guān)系

通過(guò)對(duì)景觀異質(zhì)性和群落結(jié)構(gòu)特征指數(shù)與表征生物多樣性特征的各指數(shù)間的多元回歸模型分析(表2)發(fā)現(xiàn)：總體上,群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)植物多樣性特征的影響更為直接和顯著,但各指標(biāo)間又有一定的差異：樣方尺度上的物種多樣性在小尺度上(緩沖區(qū)半徑≤600m)與草本層蓋度的關(guān)系最為密切,而在600m半徑之外表征景觀異質(zhì)性特征的自然、半自然斑塊(包括林地、灌木、草地等)面積比例(PLAND)與之關(guān)系更為密切；草本層高度(Hh)在各尺度上均對(duì)樣點(diǎn)尺度的物種多樣性(α樣點(diǎn))、β多樣性(β2)和物種均勻度指數(shù)(E)的影響最為顯著；Shannon多樣性指數(shù)(H′)則更主要的受群落中草本層蓋度(Ch)的影響；而灌木層蓋度(Cs)與群落物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D′)關(guān)系最為密切。

從各回歸模型的解釋力(調(diào)整R2)來(lái)看(圖4),景觀異質(zhì)性和群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)群落β多樣性(β2)和樣點(diǎn)尺度的物種豐富度(α樣點(diǎn))解釋力最強(qiáng),其次是樣方尺度的物種豐富度(α樣方),而對(duì)均勻度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的解釋力相對(duì)較低。從空間尺度來(lái)看,除β多樣性和樣點(diǎn)尺度的物種豐富度之外,其他各指數(shù)的回歸方程基本都呈現(xiàn)倒“～”形狀(圖4),即在較小尺度上,景觀異質(zhì)性和群落結(jié)構(gòu)特征能較好的擬合物種多樣性特征,隨著空間尺度(300—800m)的增加,這種關(guān)系有一定的減弱,但在超過(guò)800m之后會(huì)轉(zhuǎn)而升高,且在大約1750—2500m左右達(dá)到高值,并轉(zhuǎn)而隨著空間尺度的進(jìn)一步增大而降低。

表2 景觀異質(zhì)性指數(shù)和群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)與生物多樣性特征指標(biāo)間關(guān)系的多元回歸結(jié)果

*為極顯著(P<0.01)；各縮寫(xiě)的意義如下：Cs：灌木層蓋度,Coverage of the shrub layer；Ch：草本層蓋度,Coverage of the herb layer；Hs：灌木層高度,Height of the shrub layer；Hh：草本層高度,Height of the herb layer；PR：鄰近度指數(shù),Proximity index (PROX)；CON：蔓延度指數(shù),Contagion index (CONTAG)；PL：自然、半自然斑塊面積比例,Percentage of landscape (PLAND)；COH：斑塊結(jié)合度指數(shù),Patch cohesion index (COHESION)；ENN：歐式最鄰近距離,Euclidean nearest neighbor distance；AI：聚集度指數(shù),Aggregation index；SP：分離度指數(shù),Splitting index (SPLIT)；FR：分維數(shù),Fractal dimensions index (FRAC)；SHP：形狀指數(shù),Shape index (SHAPE)；GY：回轉(zhuǎn)半徑,Radius of gyration (GYRATE)；AREA：平均斑塊面積,Patch area；PARA：周長(zhǎng)面積比,Perimeter-area ratio

圖4 景觀異質(zhì)性指數(shù)和群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)對(duì)生物多樣性特征指標(biāo)的解釋力Fig.4 The explanatory power of landscape heterogeneity and community structure on biodiversity

4 討論

4.1 農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境在生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中的作用

盡管人類(lèi)采取了多樣的生物多樣性保護(hù)計(jì)劃,但全球生物多樣性下降的趨勢(shì)仍在持續(xù)[29-30],而農(nóng)業(yè)景觀在生物多樣性保護(hù)中具有重要作用[31-32],農(nóng)業(yè)景觀中殘存的自然、半自然斑塊及其上存在的植物群落對(duì)農(nóng)藥、化肥、降水等具有過(guò)濾、緩沖和沉降作用,成為眾多物種的食源地、棲息地、庇護(hù)所等,對(duì)區(qū)域生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)維持發(fā)揮著舉足輕重的作用[33-35]。本研究的結(jié)果表明：次生灌叢等自然生境中的總物種豐富度顯著高于其他生境。次生林地作為另一種自然生境,其內(nèi)的灌草層物種豐富度要低于其他幾類(lèi)生境,受多方面原因的影響[36],一方面自然林地生境中在局地尺度上物種豐富度的比例要明顯高于其他生境(圖3,表3,α樣方在γ中的比例達(dá)14.6%),同時(shí)由于生境異質(zhì)性的下降而使區(qū)域間物種多樣性的差異(β2)在總物種豐富度(γ)中的比重迅速下降；另一方面由于研究區(qū)內(nèi)的次生林地多處于坡度大、難以調(diào)查的區(qū)域內(nèi),本次取樣點(diǎn)的數(shù)量相較于其他生境數(shù)量明顯不足也在一定程度上影響了其物種豐富度的大小。農(nóng)田邊緣生境是農(nóng)業(yè)景觀中的一種特有生境,多處于田塊間或梯田邊坡位置,呈條帶狀分布,寬度一般不超過(guò)1m,但該生境中保有的物種豐富度卻僅次于次生灌叢生境,成為區(qū)域內(nèi)植物多樣性保護(hù)的重要場(chǎng)所,其他研究也發(fā)現(xiàn)該類(lèi)生境在區(qū)域生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中也具有非常重要的作用[15,37-39]等。而人工林這種半自然生境在區(qū)域植物多樣性保護(hù)方面并未能發(fā)揮出更高的效應(yīng)[40]。

表3 不同生境中各尺度物種豐富度對(duì)總物種豐富度的貢獻(xiàn)度

4.2 景觀異質(zhì)性和群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)植物物種多樣性影響的相對(duì)重要性

圖5 多元線(xiàn)性回歸模型總體解釋力(調(diào)整R2)中群落結(jié)構(gòu)特征和景觀異質(zhì)性指標(biāo)的分解Fig.5 The variance decomposition of landscape heterogeneity and community structure in the multiple linear regression models

研究發(fā)現(xiàn),農(nóng)業(yè)景觀中,景觀異質(zhì)性變化會(huì)對(duì)區(qū)域內(nèi)的生物多樣性產(chǎn)生重要影響[33,41-42],但不同生物類(lèi)群的響應(yīng)和不同景觀異質(zhì)性特征的影響也存在著差異,并表現(xiàn)出強(qiáng)烈的尺度效應(yīng),波動(dòng)強(qiáng)烈[18- 19,43-44]。從本研究結(jié)果來(lái)看(圖4),景觀格局異質(zhì)性和植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)植物多樣性特征不同指數(shù)的綜合解釋力存在一定的差異,并呈現(xiàn)出一定的尺度效應(yīng)。隨著空間尺度的增大,模型對(duì)多個(gè)多樣性指數(shù)的解釋力呈先下降后上升的態(tài)勢(shì)。研究者認(rèn)為原因如下：從回歸模型中各指標(biāo)對(duì)模型總體解釋力的貢獻(xiàn)來(lái)看(圖5),總體上群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)對(duì)各植物多樣性指數(shù)的解釋力隨空間尺度變化而較穩(wěn)定,但在小尺度上(300m以下),表征景觀異質(zhì)性特征的自然、半自然斑塊面積比例(PLAND)對(duì)于樣方尺度的物種豐富度具有極高的解釋力,二者疊加導(dǎo)致模型總體解釋力較高；隨著空間尺度增大(300—800m),景觀異質(zhì)性指標(biāo)的解釋力較弱,因而在該尺度范圍內(nèi),模型總體解釋力最低；隨空間尺度的進(jìn)一步增大(800m以上),景觀異質(zhì)性指數(shù)的解釋力在迅速上升,因而模型解釋力在上升,而空間尺度超過(guò)2500m之后,景觀異質(zhì)性指數(shù)的解釋力開(kāi)始下降,模型總體解釋力進(jìn)而呈下降態(tài)勢(shì)本研究還發(fā)現(xiàn),群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)生物多樣性的影響更為直接和強(qiáng)烈,區(qū)域內(nèi)其他研究也證實(shí)在農(nóng)業(yè)景觀中林地蜘蛛種群物種多度主要受林下草本層高度和蓋度的影響,而對(duì)各景觀異質(zhì)性指數(shù)的響應(yīng)較弱[45]。而關(guān)于景觀異質(zhì)性與植物物種多樣性間的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)二者關(guān)系均較弱,且表現(xiàn)出強(qiáng)烈的尺度波動(dòng)性,缺乏一致性[46-47],這種強(qiáng)烈的尺度依賴(lài)性和似然性,很可能是由于所用的這些景觀異質(zhì)性指數(shù)很多沒(méi)有明確的生態(tài)學(xué)意義[48],而傳統(tǒng)的生物多樣性指數(shù)也都是基于統(tǒng)計(jì)學(xué)得出,因而這種相關(guān)關(guān)系的得出很可能僅是統(tǒng)計(jì)上的相關(guān)而非生態(tài)學(xué)上的。

從表征植物多樣性特征的不同指數(shù)來(lái)看,以往常用的物種多樣性指數(shù),如Shannon多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(E)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D′)等,并不能很好的被解釋,而對(duì)拆分后的物種豐富度指數(shù)有更好的解釋力。因而通過(guò)對(duì)物種豐富度拆分之后進(jìn)行探討景觀格局變化、人類(lèi)活動(dòng)等對(duì)生物多樣性的影響研究會(huì)更有有利,另一方面物種豐富度的加性分配因其度量單位一致,其生態(tài)學(xué)意義會(huì)更容易理解和解釋,能有效的用于比較不同時(shí)空尺度、人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)度和景觀背景中的物種多樣性差異分析[49- 50]。

4.3 景觀異質(zhì)性對(duì)區(qū)域植物多樣性影響的重要性

前述結(jié)果中顯示景觀異質(zhì)性對(duì)植物多樣性的影響較弱,但并不能說(shuō)景觀異質(zhì)性對(duì)植物多性的影響不大、不重要,相反的,景觀異質(zhì)性變化對(duì)區(qū)域生物多樣性保護(hù)具有舉足輕重的作用。

圖6 不同生境中獨(dú)有種數(shù)量Fig.6 The unique species number in different habitats

景觀異質(zhì)性的變化會(huì)通過(guò)景觀組成要素變化(景觀斑塊類(lèi)型豐富度的增減)而影響到區(qū)域植物物種豐富度和多樣性的變化,本研究的數(shù)據(jù)顯示(圖6),各類(lèi)生境中均有一定量的獨(dú)有種存在,而每增加一個(gè)新的生境類(lèi)別(景觀要素),平均會(huì)有22.75個(gè)新的物種出現(xiàn),因而景觀組成的變化會(huì)迅即影響到區(qū)域總物種豐富度的變化。前人研究發(fā)現(xiàn)景觀構(gòu)型與景觀組成對(duì)生物多樣性的影響也存在著差異[43,51-53],但本研究目前已有的數(shù)據(jù)對(duì)該問(wèn)題尚無(wú)法給出令人信服的結(jié)論,但推測(cè)在景觀組成一定的情況下,隨著景觀構(gòu)型的復(fù)雜化,一些偶見(jiàn)種將會(huì)有更大的概率能夠占據(jù)一定的生態(tài)位,從而促進(jìn)區(qū)域物種豐富度的提高,但該效應(yīng)同時(shí)會(huì)因一些大生境種(對(duì)最小生境斑塊要求高的物種)的消失而降低。

還有研究發(fā)現(xiàn),景觀異質(zhì)性特征對(duì)植物群落和物種多樣性的影響表現(xiàn)出一定的“時(shí)滯”效應(yīng)[54-57],并因不同生物類(lèi)群“滅絕債務(wù)”的不同而存在差異[58-59],因而在區(qū)域生物多樣性保護(hù)過(guò)程中,景觀異質(zhì)性的重要性仍不容忽視。

5 結(jié)論和建議

在農(nóng)業(yè)景觀中,植物群落結(jié)構(gòu)特征等局地環(huán)境因子與植物群落物種多樣性的關(guān)系更為直接和密切,但隨著空間尺度的增大,景觀異質(zhì)性作用將會(huì)逐漸增強(qiáng),成為影響植物群落物種多樣性及其組成結(jié)構(gòu)的潛在和間接因素,并通過(guò)局地生態(tài)因子的變化進(jìn)而影響到生物多樣性的變化,而生物多樣性的變化常常會(huì)通過(guò)beta多樣性的變化展現(xiàn)出來(lái)。因而在未來(lái)持續(xù)農(nóng)業(yè)景觀構(gòu)建過(guò)程中,生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持在小尺度上需要重視非農(nóng)生境中植物群落結(jié)構(gòu)的作用,而在大尺度上,景觀組成和構(gòu)型異質(zhì)性的提高(同時(shí)還要考慮景觀破碎化的負(fù)效應(yīng))具有不可忽視的重要作用,從而從區(qū)域上能夠進(jìn)一步提高生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的持續(xù)供給。

致謝：感謝董翠芳、張曉陽(yáng)、王潤(rùn)、卞子亓、王美娜、任嘉衍等同學(xué)對(duì)野外實(shí)驗(yàn)調(diào)查的幫助。

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