盤(pán)遠(yuǎn)方,陳興彬,姜 勇,*,梁士楚,陸志任,黃宇欣,倪鳴源,覃彩麗,劉潤(rùn)紅
1 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541006 2 江西省林業(yè)科學(xué)院;江西省植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南昌 330013
近年來(lái),植物性狀的變化與環(huán)境的關(guān)系成為植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化和發(fā)展過(guò)程中,與環(huán)境相互作用,逐漸形成能夠適應(yīng)外部環(huán)境變化的形態(tài)和生理結(jié)構(gòu),主要體現(xiàn)在葉片、根系、種子等植物性狀的差別上,這種能響應(yīng)環(huán)境變化的植物性狀被稱(chēng)為植物功能性狀[1- 2]。葉功能性狀是植物的重要特性之一,被廣泛應(yīng)用于植物功能性狀研究,與植物生長(zhǎng)對(duì)策及利用資源的能力緊密聯(lián)系,體現(xiàn)了植物為獲得最大化碳收獲所采取的生存策略[3- 4]。葉功能性狀主要包括生理性狀(葉光合速率、組織氮含量、氮和水利用率)和葉面積分配性狀(比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉面積指數(shù)和葉片厚度),其中比葉面積(specific leaf area,SLA)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content,LDMC)、葉片厚度(leaf thichness,LT)等易于測(cè)定,常被廣泛應(yīng)用于不同尺度葉性狀研究中。SLA與植物相對(duì)生長(zhǎng)速率、光合速率、葉氮含量有關(guān),可用來(lái)反映植物的碳獲取策略,對(duì)植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率具有重要影響,是生理過(guò)程權(quán)衡的最佳指示者[5- 6]。具有較大SLA的植物其葉片的資源捕獲面積大,因而具有較高的凈光合速率[7],具有較低SLA的植物能更好的適應(yīng)資源貧瘠和干旱的環(huán)境[8]。葉干物質(zhì)含量(LDMC)是植物獲取資源的預(yù)測(cè)指標(biāo)[9],反映葉片對(duì)干旱氣候的適應(yīng)程度,是資源獲取軸上最穩(wěn)定的變量。葉片厚度通常被作為一個(gè)非常有價(jià)值的性狀特性,它與資源獲取、水分保存和同化有關(guān)。李永華等對(duì)青海省沙珠玉治沙站17種主要植物葉性因子的比較研究表明:葉片厚度或密度的增加,有利于增加葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力,降低植物內(nèi)部水分散失[10],同時(shí)劉金環(huán)等研究發(fā)現(xiàn)SLA和LDMC與LT之間存在某種關(guān)系,一般LT較厚的植物,其SLA和LDMC通常較小[8]。
桂林位于廣西壯族自治區(qū)東北部,具有典型的巖溶石山生態(tài)環(huán)境特征,巖溶發(fā)育強(qiáng)烈、景觀類(lèi)型復(fù)雜、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱,這些特殊的生境條件,構(gòu)成了石灰?guī)r地區(qū)植物組成上的特殊性。Christianson和Niklas對(duì)美國(guó)東北部巖溶生境下冠層銀杏葉多樣性分布格局研究發(fā)現(xiàn):土壤含水量是影響比葉面積的主要驅(qū)動(dòng)因子[11]。Du等對(duì)中國(guó)西南喀斯特生境下的森林植物功能性狀與土壤環(huán)境因子的探究表明:土壤含水量與葉干物質(zhì)含量呈顯著的負(fù)相關(guān)[12],Liu等對(duì)中國(guó)西南亞熱帶喀斯特落葉與常綠闊葉混交林的研究顯示:植物葉干物質(zhì)含量與比葉面積呈顯著的負(fù)相關(guān)[13]。近年來(lái),國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)巖溶石山植物功能性狀及功能性狀與環(huán)境耦合關(guān)系等方面進(jìn)行了初步探索,但與熱帶雨林功能性狀的豐富研究資料相比[14-15],巖溶石山植物功能性狀的研究起步較晚,資料相對(duì)零散。例如,劉宏偉等研究了中梁山石灰山30種主要植物的比葉面積(SLA)和葉干物質(zhì)含量(LDMC)等6個(gè)葉片性狀間的變異[16],習(xí)新強(qiáng)等研究了黔中喀斯特山區(qū)植物的比葉面積(SLA)和葉面積(LA)在灌叢、落葉闊葉林、落葉常綠混交林3個(gè)演替階段的變化規(guī)律[17]及馬姜明等對(duì)桂林堯山常見(jiàn)植物葉功能性狀的初步探究[18]。且從陰坡-陽(yáng)坡環(huán)境梯度角度探討巖溶石山植物葉片性狀和環(huán)境因子變化規(guī)律的研究尚未有報(bào)道。陰坡和陽(yáng)坡是最常見(jiàn)的兩種生境,往往營(yíng)造出局部的微氣候生境,促使水分分布和太陽(yáng)輻射的空間再分配[19],而巖溶石山典型的特點(diǎn)是峰叢地貌,具有明顯的坡向變化。在不同的坡向上,土壤水分和溫度具有明顯差異,從而使得土壤養(yǎng)分的分布產(chǎn)生巨大的差異[20]。本文以桂林巖溶石山為研究對(duì)象,探討巖溶石山地區(qū)主要植物葉功能性狀比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉片厚度(LT)和環(huán)境因子在坡向梯度(陰坡-陽(yáng)坡)的變化規(guī)律,揭示微氣候生境對(duì)巖溶石山植物群落空間格局形成影響,以及陰陽(yáng)坡植物生存策略的變化,為我國(guó)西南巖溶石山地區(qū)植被重建與恢復(fù)及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。
研究樣地設(shè)在桂林境內(nèi)臨桂縣西南部的典型溶巖石山,地理坐標(biāo)為(24°38′—25°39′N(xiāo),110°9′—110°42′E)。巖溶石山地貌特征顯著(土層薄、植被不連續(xù)、地表水缺乏和地形破碎)[16],植被類(lèi)型以灌叢為主,主要的優(yōu)勢(shì)種有馬鞭草科的牡荊(Vitexnegundo)、大戟科的紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)和山麻桿(Alchorneadavidii) 、千屈菜科的紫薇(Lagerstroemiaindica)、金縷梅科的檵木(Loropetalumchinense)和豆科的龍須藤(Bauhiniachampionii)等。氣候?qū)儆谥衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候,雨量充沛,氣候溫和。年平均氣溫19℃,最熱的8月份平均氣溫28℃,最冷的1月份平均氣溫8℃,全年無(wú)霜期309d,年平均降雨量為1856.7mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨,年平均蒸發(fā)量為1458.4mm[21]。
經(jīng)過(guò)踏查,于2016年7—11月在桂林境內(nèi)臨桂縣西南部巖溶石山,沿山體中部到山底,設(shè)置了24個(gè)采樣點(diǎn),分為陰坡和陽(yáng)坡,樣方大小為10m×10m,樣地概況如表1所示。本研究采用每木調(diào)查法,記錄每個(gè)樣方內(nèi)基徑≥1cm的所有木本植物的種名、多度、基徑、樹(shù)高和空間坐標(biāo),同時(shí)記錄巖石裸露率,利用手持GPS進(jìn)行經(jīng)緯度、海拔數(shù)據(jù)測(cè)定。同時(shí)對(duì)樣方內(nèi)的所有物種個(gè)體進(jìn)行葉功能性狀取樣和測(cè)定,對(duì)不認(rèn)識(shí)的物種采集回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行標(biāo)本鑒定,葉功能性狀指標(biāo)包括比葉面積(SLA,cm2/g)、葉干物質(zhì)含量(LDMC,g/g)和葉片厚度(LT,mm)。此外,采用梅花五點(diǎn)法[22],在每個(gè)樣方的4個(gè)頂點(diǎn)和中心點(diǎn)位置用土鉆鉆0—15cm的土樣混合用作土壤養(yǎng)分分析,每個(gè)樣方3個(gè)重復(fù)。
1.3.1 土壤因子的測(cè)定
土壤含水量(SWC,%)采用烘干法測(cè)定,土壤溫度(Tem,℃)通過(guò)土壤三參數(shù)儀(W.E.T Sensor Kit)獲取,土壤pH值采用電導(dǎo)法測(cè)定(水土比為2.5∶1)[23];總有機(jī)碳含量(TOC,g/kg)和有機(jī)質(zhì)含量(SOM,g/kg)采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定[24];全氮含量(TN,g/kg)采用全自動(dòng)凱氏定氮儀(KJELTECTM8400)測(cè)定[24];有效氮含量(available nitrogen,AN,g/kg)采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定[25];全磷含量(TP,g/kg)采用鉬銻抗比色法測(cè)定[26]。
1.3.2 葉性狀取樣與測(cè)定
物種個(gè)體水平的葉功能性狀取樣和測(cè)定方法如下:對(duì)于樣方內(nèi)出現(xiàn)的每一株植物,均采集3—5片完好的向陽(yáng)成熟的葉片,總共采了83個(gè)物種3167株植物。用精度為0.01mm的電子數(shù)顯卡尺測(cè)量葉片的厚度,在獲取的植物葉片主脈方向均勻選3個(gè)點(diǎn),厚度取其3個(gè)點(diǎn)的平均值;采用精度為0.001g的電子天平稱(chēng)量葉片鮮重;使用葉面積儀(Yaxin- 1241)測(cè)定葉面積,隨后葉片樣品置于70°C的烘箱烘干72h后,稱(chēng)重測(cè)定葉片干重。
群落水平葉功能性狀值(CWM)是由測(cè)定的物種個(gè)體水平的葉功能性狀值,以物種多度為基礎(chǔ)進(jìn)行加權(quán)平均,從而分別得到各個(gè)性狀在群落水平的平均值。具體的群落水平上的葉功能性狀值計(jì)算由R.2.14.0里面的FD軟件包完成[22]。
表1 不同樣地生境基本概況
采用Wilcoxon加符秩檢驗(yàn)方法對(duì)不同坡向梯度(陰-陽(yáng)坡)生境中葉功能性狀和土壤環(huán)境因子進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。進(jìn)一步探究哪些環(huán)境因子對(duì)陰-陽(yáng)坡群落水平上植物葉功能性狀起重要影響,研究采用多元逐步回歸方法,以每個(gè)葉功能性狀作為因變量,土壤環(huán)境因子作為自變量進(jìn)行模型回歸擬合。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均用R 2.14.0軟件(R Development Core Team,2011)完成。
由圖1可以看出,除土壤pH值和土壤全磷含量無(wú)顯著差異外,其他土壤環(huán)境因子對(duì)不同坡向微生境產(chǎn)生顯著的響應(yīng)(P<0.05)。其中土壤溫度和土壤全氮含量為陽(yáng)坡大于陰坡;土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤總有機(jī)碳含量和土壤有效氮含量為陰坡大于陽(yáng)坡;土壤含水量為陰坡大于陽(yáng)坡。
圖1 不同樣地土壤理化性狀Fig.1 Soil physical and chemical properties of different sampling sitesSWC:土壤含水量 soil water content;Tem:土溫 soil temperature;pH:酸堿度 power of hydrogen;SOM:有機(jī)質(zhì) soil organic matter;TN:全氮 total nitrogen;AN:有效氮 available nitrogen;TOC:總有機(jī)碳 total organic carbon;TP:全磷 total phosphorus
由圖2可以看出,群落水平葉功能性狀(比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉片厚度)在不同坡向梯度(陰-陽(yáng)坡)生境中,差異性均顯著(P<0.05)。其中比葉面積為陰坡大于陽(yáng)坡,葉干物質(zhì)含量和葉片厚度為陽(yáng)坡大于陰坡。
圖2 不同坡向植物群落功能性狀Fig.2 Functional traits of plant communities in different aspectsCWM_SLA:群落水平-比葉面積 Community-weighted mean specific leaf area;CWM_LDMC:群落水平-葉干物質(zhì)含量 Community-weighted mean leaf dry matter content;CWM_LT:群落水平-葉片厚度 Community-weighted mean leaf thickness
多元逐步回歸結(jié)果表明,如表2所示,在陰坡上,對(duì)比葉面積有顯著影響的是土壤有效氮含量(P<0.05),對(duì)葉干物質(zhì)含量有顯著影響的是土壤溫度和土壤總有機(jī)碳含量(P<0.05),環(huán)境因子對(duì)葉片厚度作用不顯著。在陽(yáng)坡上,對(duì)比葉面積有顯著影響的環(huán)境因子是土壤含水量和土壤pH值(P<0.05),對(duì)葉干物質(zhì)含量有顯著影響的環(huán)境因子是土壤全氮含量(P<0.05),對(duì)葉片厚度有顯著影響的環(huán)境因子是土壤溫度、土壤全氮含量和土壤全磷含量(P<0.05)。
表2 植物功能性狀與環(huán)境因子的線性回歸模型
R:赤池信息準(zhǔn)則 Akaike information criterion;R2:判定系數(shù) R Square;SLA:比葉面積 Specific leaf area;LDMC:葉干物質(zhì)含量 Leaf dry matter content;LT:葉片厚度 Leaf thickness;AN:有效氮 Available nitrogen;Tem:土溫 Soil temperature;TOC:總有機(jī)碳 Total organic carbon;SWC:土壤含水量 Soil water content;pH:酸堿度 Power of hydrogen;TN:全氮 Total nitrogen;TP:全磷 Total phosphorus;AIC: 最小信息準(zhǔn)則Akaike information criterion
植物的生長(zhǎng)發(fā)育情況不僅取決于自身的生理特性,環(huán)境因子對(duì)其生長(zhǎng)將產(chǎn)生深刻的影響,這是一種間接作用,是地形因子通過(guò)影響其他一些生態(tài)因子而作用于植物。圖1顯示土壤含水量陰坡大于陽(yáng)坡,而土壤溫度陽(yáng)坡大于陰坡,這與劉旻霞等對(duì)高寒草甸陽(yáng)坡-陰坡梯度上環(huán)境因子特征及其與地上生物量和物種豐富度的關(guān)系研究中土壤含水量與土壤溫度具有顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)論一致,陰坡-陽(yáng)坡土壤含水量的變化可能是由陰陽(yáng)坡的溫度差異造成的[20]。土壤有機(jī)質(zhì)、總有機(jī)碳和有效氮含量陰坡明顯高于陽(yáng)坡(圖1),表明陰坡具有相對(duì)較高的土壤營(yíng)養(yǎng)資源[27],可能是坡向通過(guò)改變坡面水熱條件、植被分布及土壤運(yùn)移,進(jìn)而影響腐殖質(zhì)的積累加強(qiáng),造成土壤有機(jī)物的輸入、礦化以及運(yùn)移,使不同坡向土壤總有機(jī)碳的累積出現(xiàn)顯著差異。朱猛等對(duì)祁連山森林草原帶坡面尺度土壤總有機(jī)碳分布研究表明總有機(jī)碳含量與土壤水分含量呈正相關(guān)關(guān)系[28];朱云云等對(duì)坡向因子對(duì)黃土高原草地群落功能多樣性的影響進(jìn)行研究,結(jié)果表明:陽(yáng)坡土壤風(fēng)化嚴(yán)重,且在雨季水土流失嚴(yán)重及土壤礦化[29];汝海麗等對(duì)黃土丘陵區(qū)微地形條件下草本群落特征與土壤水分及養(yǎng)分關(guān)系分析表明:陽(yáng)坡接受的太陽(yáng)輻射量大于陰坡,使得陽(yáng)坡土壤溫度高[30],而巖溶石山陽(yáng)坡風(fēng)化和水土流失強(qiáng)烈,土壤養(yǎng)分難以富集,加之植被凋落物有機(jī)質(zhì)輸入較少,土壤容重增加、氮素和持水減少,土壤退化[31],從而導(dǎo)致在陰坡土壤有機(jī)質(zhì)、總有機(jī)碳和有效氮含量上明顯高于陽(yáng)坡,這與本研究結(jié)果一致。盡管陰坡-陽(yáng)坡的土壤養(yǎng)分含量有差異,但不同植物通過(guò)其自身的吸收和調(diào)節(jié)機(jī)制維持葉內(nèi)養(yǎng)分的相對(duì)平衡,這是植物對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果[32]。
坡向是一種重要的地形因子,影響了坡面接受的太陽(yáng)光輻射和地面與風(fēng)向的夾角[33],坡向與光照強(qiáng)度和光照面積呈負(fù)相關(guān),與土壤含水量之間呈負(fù)相關(guān)[34],地形特征通過(guò)光照、溫度和降水等生態(tài)因子的再分配間接影響植被的生長(zhǎng)。從陽(yáng)坡到陰坡的生境變化過(guò)程中,環(huán)境因子發(fā)生了顯著變化,陽(yáng)坡的土壤養(yǎng)分含量和水分含量都比較低,土壤比較貧瘠,植物平均比葉面積都比較小。對(duì)比下陰坡生境資源較充足,植物比葉面積性狀顯著大于陽(yáng)坡[35]。比葉面積反映植物獲取和利用資源的能力,與植物的生存對(duì)策有密切的聯(lián)系。通常情況下,比葉面積較高的植物,其葉片的光捕獲面積較高,而比葉面積較低的植物,葉的大部分物質(zhì)用于構(gòu)建保衛(wèi)構(gòu)造,常形成厚度較大而面積較小的葉片[32]。圖1、圖2顯示,陽(yáng)坡的比葉面積和土壤含水量顯著低于陰坡,且陰坡土壤養(yǎng)分資源相對(duì)陽(yáng)坡較豐富,植被可能在水力條件脅迫下加大了葉片生物量的生長(zhǎng)速度,使植被比葉面積減小,這樣有利于植被在水分較少的環(huán)境中儲(chǔ)存水分,也增強(qiáng)了葉片對(duì)強(qiáng)光的防護(hù)作用[16,36],因此植被的比葉面積在水分較好的陰坡中比較大。葉干物質(zhì)含量是植物生態(tài)學(xué)研究中的首選指標(biāo),它可以很好的指示植物對(duì)養(yǎng)分元素的保存能力[37],圖2顯示,葉干物質(zhì)含量對(duì)坡向具有依賴(lài)性可能是由于植被應(yīng)對(duì)不同環(huán)境的脅迫表現(xiàn)出構(gòu)型和生物量分配策略分異。黨晶晶對(duì)祁連山高寒草地甘肅臭草葉性狀與坡向間的關(guān)系研究表明:光照條件充足的陽(yáng)坡并不需要通過(guò)葉面積的增加而增大光合速率,反而陽(yáng)坡向上土壤水分最低,致使水力限制增加,植株可能會(huì)將葉生物量投資于機(jī)械支持結(jié)構(gòu)與微管結(jié)構(gòu),而且大葉的呼吸和蒸騰成本更高,不利于其光攔截能力和光合碳獲取能力最大化[19],葉干物質(zhì)含量的增加,使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力增大,降低植物內(nèi)部水分散失[36],因此陽(yáng)坡植被具有較高的葉干物質(zhì)含量,這可能提高其對(duì)環(huán)境適合度。陽(yáng)坡光照充足,植物葉片為了避免水分大量喪失,限制了細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng),植物生長(zhǎng)緩慢[38]。陽(yáng)坡在水分和養(yǎng)分比較有限的條件下植物會(huì)投資更多的物質(zhì)用于防衛(wèi)或增加葉肉細(xì)胞密度,形成厚而小的葉片[39],陰坡溫度低于陽(yáng)坡而土壤含水量高于陽(yáng)坡,良好的水熱條件有利于細(xì)胞體積和數(shù)目增加,從而促進(jìn)了葉面積的擴(kuò)展[40]。本研究中,在接受光照最為強(qiáng)烈、土壤含水量較少的陽(yáng)坡,葉片盡管能夠獲得最多的光照資源,但受到了水分等因子的限制,葉片出于防衛(wèi)而增加細(xì)胞密度,而在陰坡水熱條件良好有利于細(xì)胞體積和數(shù)目增加,從而促進(jìn)了葉面積的擴(kuò)展,因此在陽(yáng)坡有較大的葉片厚度(LT)。所以,坡向的梯度變化是造成巖溶石山植物葉功能性狀差異的主要原因。
土壤養(yǎng)分含量高低決定植物利用資源的策略方式。其一,通過(guò)塑造群落功能性狀的表型特征來(lái)影響不同坡向植物的策略;其二,通過(guò)影響物種內(nèi)的性狀變異以影響植物策略的改變[32]。本研究中,植物葉功能性狀如比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉片厚度與土壤溫度、氮含量、總有機(jī)碳含量和磷含量隨不同的坡向梯度變化均有顯著的相關(guān)關(guān)系[41]。表2顯示,在陰坡上,對(duì)比葉面積產(chǎn)生顯著影響的是土壤有效氮含量,可能是有效氮是土壤中最重要的一種活性氮的形態(tài)[42],且陰坡水分充足,水土流失作用相對(duì)陽(yáng)坡較弱,致使退化的土壤養(yǎng)分和物理性能得到改善,因此土壤有效氮資源豐富,能被植物直接吸收利用[43-44]。而在陽(yáng)坡上,對(duì)比葉面積產(chǎn)生顯著影響的是土壤含水量和pH,主要是因?yàn)閹r溶石山陽(yáng)坡是以易風(fēng)沙化的堿性石灰土為主,水分蒸發(fā)量大,在地表水與地下水資源匱乏條件下植物會(huì)投資更多的物質(zhì)用于防衛(wèi)或增加葉肉細(xì)胞密度[45]。葉干物質(zhì)含量主要反映的是植物對(duì)養(yǎng)分元素的保存能力[46],在陰坡上,對(duì)葉干物質(zhì)含量產(chǎn)生顯著影響的是土壤溫度和土壤總有機(jī)碳含量,這可能是陰坡土壤水熱條件合適,有利于土壤有機(jī)物分解,因此,植物葉片為了增加碳獲取資源,將生物量主要投資于葉,以加大光捕獲面積,獲得更高的光合能力[47]。而在陽(yáng)坡上,對(duì)葉干物質(zhì)含量產(chǎn)生顯著影響的是土壤全氮含量,可能是因?yàn)?巖溶石山陽(yáng)坡風(fēng)化和水土流失嚴(yán)重,加之植被凋落物有機(jī)質(zhì)輸入較少,土壤氮營(yíng)養(yǎng)元素難以富集,土壤容重增加和持水減少[31],因此溶解性的氮源相對(duì)較低[48]。在土壤資源缺乏的環(huán)境中,植物會(huì)投資更多物質(zhì)用于細(xì)胞的構(gòu)建,使植物能很好地適應(yīng)貧瘠的環(huán)境[49]。而在陽(yáng)坡上,對(duì)葉片厚度產(chǎn)生顯著影響的環(huán)境因子是土壤溫度、土壤全氮含量和土壤全磷含量,可能是氮磷元素是植物生長(zhǎng)發(fā)育最主要的限制因子。植物氮磷含量取決于土壤養(yǎng)分供應(yīng)和植物氮磷需求間的動(dòng)態(tài)平衡[50],土壤全磷含量較低時(shí),植物在低營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中可能采取較為保守的營(yíng)養(yǎng)投資策略[51],且在陽(yáng)坡上,土壤溫度偏高,導(dǎo)致土壤水分大量蒸發(fā)[10],植物為了降低內(nèi)部水分散失,植物會(huì)加大葉片生物量的增長(zhǎng)速度,增加葉片厚度,從而提高葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力[52]。因此,同一葉功能性狀在陰坡-陽(yáng)坡梯度上受到不同環(huán)境因子的控制,同時(shí)會(huì)對(duì)所處的生境產(chǎn)生一定的適應(yīng)性。
通過(guò)對(duì)巖溶石山不同坡向梯度(陰-陽(yáng)坡)生境中葉功能性狀和土壤環(huán)境因子進(jìn)行研究。結(jié)果顯示:比葉面積為陰坡大于陽(yáng)坡,葉干物質(zhì)含量和葉片厚度為陽(yáng)坡大于陰坡,表明陰坡水熱條件良好,從而促進(jìn)了葉面積的擴(kuò)展。土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量、總有機(jī)碳含量和有效氮含量為陰坡大于陽(yáng)坡,土壤溫度和全氮含量為陽(yáng)坡大于陰坡,表明在巖溶石山地區(qū)陰坡的土壤資源比較豐富,陽(yáng)坡土壤資源較貧瘠。盡管不同坡向梯度土壤養(yǎng)分含量不同,但植物葉功能性狀采取不同的生存策略來(lái)適應(yīng)坡向梯度(陰-陽(yáng)坡)的微生境,揭示了微氣候生境對(duì)巖溶石山植物群落葉功能性狀的影響,為我國(guó)西南巖溶石山地區(qū)植被重建與恢復(fù)及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。
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