高劑量銅、鋅在豬飼糧中的應(yīng)用、潛在危害及解決策略

高　陽(yáng)　周業(yè)勛　張繼澤　楊連玉

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)春 130118；2.吉林省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130118；3.昆士蘭大學(xué)農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，布里斯班 4343；4.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，呼和浩特 010010)

近些年，工場(chǎng)化的養(yǎng)殖模式占比增加，這種養(yǎng)殖模式給豬帶來(lái)較大應(yīng)激[1]，破壞豬的胃腸道健康，對(duì)仔豬的影響尤為嚴(yán)重[2]。應(yīng)激影響下，豬更為易感，胃腸道的營(yíng)養(yǎng)代謝功能和免疫功能受損，消化和吸收能力受到限制，抵御和清除病原微生物的能力亦受到影響。為了降低這些不利影響，抗生素最先被生產(chǎn)者和研究者所關(guān)注。但大規(guī)模的抗生素使用也造成了多種細(xì)菌耐藥性和畜禽產(chǎn)品藥殘等問(wèn)題。因此，在尋求抗生素替代物的研究道路上，高劑量銅、鋅作為豬飼糧中預(yù)防性添加劑得到了應(yīng)用和研究[3-4]。

早在1945年，Braude[5]首次發(fā)現(xiàn)飼糧中添加高劑量銅對(duì)豬的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。最初，人們猜測(cè)銅和抗生素在豬生產(chǎn)中著相似作用，實(shí)則不然[1]。其后大量研究發(fā)現(xiàn)，銅的促生長(zhǎng)作用是系統(tǒng)性的，與采食、機(jī)體內(nèi)多種酶活性和神經(jīng)調(diào)控等息息相關(guān)[6-9]。豬飼糧中鋅的使用和研究可以追溯到20世紀(jì)90年代，鋅的多種化合物在斷奶仔豬飼糧中體現(xiàn)出出色的促生長(zhǎng)作用，在降低腹瀉和提高成活率方面有著重要的應(yīng)用價(jià)值[10-11]。

1　高劑量銅、鋅飼糧在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用與研究

1.1　高銅飼糧的促生長(zhǎng)作用機(jī)制

豬的營(yíng)養(yǎng)中，銅作為必需微量元素，是機(jī)體內(nèi)多種酶的必需組分和輔助因子，直接參與代謝。銅在促進(jìn)骨骼形成、參與造血過(guò)程中發(fā)揮重要作用[12]。此外，銅還在抵抗外來(lái)病原、增加機(jī)體免疫力和抗氧化能力、提高采食量和生產(chǎn)性能等方面發(fā)揮重要的作用[12-14]。

在豬的生產(chǎn)中，高銅飼糧促生長(zhǎng)作用是學(xué)者們關(guān)注的重點(diǎn)。斷奶早期的仔豬飼糧中添加高劑量銅(125～250 mg/kg)能顯著提高豬的生長(zhǎng)速度、采食量和飼料利用率。同時(shí)，許多研究證實(shí)，飼糧中補(bǔ)充相同劑量的無(wú)機(jī)銅源對(duì)豬生長(zhǎng)的促進(jìn)效果相似[15]。

1.1.1高銅飼糧與豬的生長(zhǎng)軸調(diào)控

高劑量銅能夠誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生多種生長(zhǎng)軸調(diào)控因子[16-17]，提高下丘腦中多巴胺(dopamine，DA)含量，DA直接作用于垂體刺激生長(zhǎng)激素(growth hormone,GH)的分泌，調(diào)節(jié)生長(zhǎng)激素釋放激素(growth hormone-releasing hormone，GHRH)、生長(zhǎng)抑素(somatostatin，SS)和饑餓激素(ghrelin)等神經(jīng)物質(zhì)在生長(zhǎng)軸中的濃度。通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)軸的調(diào)控來(lái)改善豬的生產(chǎn)性能。高銅食糜能刺激胃底腺，使胃底腺饑餓激素mRNA的表達(dá)量提高[6,8]。饑餓激素具有與胃動(dòng)素(motilin)相似的生物學(xué)功能，一方面能夠促進(jìn)胃蛋白酶的分泌和胃的排空，另一方面能夠保護(hù)胃黏膜的完整性[18-19]。同時(shí)，體外試驗(yàn)證實(shí)饑餓激素能夠促進(jìn)原代垂體細(xì)胞分泌生長(zhǎng)激素，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。此外，高劑量銅能夠提高豬下丘腦(neuropeptide tyrosine,NPY)的表達(dá)，NPY可以與動(dòng)物飽腹感信號(hào)通路相互作用，提高動(dòng)物采食欲望并刺激唾液分泌，在采食調(diào)控和營(yíng)養(yǎng)消化方面具有十分重要的意義[20]。

1.1.2高銅飼糧改善腸道結(jié)構(gòu)與功能

合理使用高銅飼糧，不僅能改善消化酶的活性，還能改善豬消化道的組織結(jié)構(gòu)，提高腸絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度[21-22]。研究表明，高銅飼糧能夠改善豬消化道中的多種消化酶活性，如胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰淀粉酶和脂肪酶等，使食糜中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更加高效地分解，為后續(xù)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和沉積奠定基礎(chǔ)。此外，銅參與形成多種抗氧化酶，可提高機(jī)體抗氧化能力和抗逆性，降低外界環(huán)境變化對(duì)豬造成的應(yīng)激[23-25]。

1.1.3高銅飼糧與腸道菌群的關(guān)系

銅對(duì)革蘭氏陽(yáng)性菌有抑菌功效，因此有學(xué)者認(rèn)為高銅飼糧的促生長(zhǎng)性能歸功于它的抑菌特性。有趣的是，靜脈注射銅對(duì)斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能同樣有促進(jìn)作用[26-27]。由此可見(jiàn)，高銅飼糧具有促生長(zhǎng)和抑菌的雙重特性。H?jberg等[28]的研究表明，飼糧中添加175 mg/kg硫酸銅能夠降低胃腸道中乳酸菌、乳桿菌和鏈球菌的數(shù)量。而乳酸菌通常被認(rèn)為能夠在維護(hù)腸道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)上發(fā)揮重要作用。這可能是因?yàn)槲改c道中細(xì)菌總量降低，減少了飼糧中營(yíng)養(yǎng)成分消耗，使更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于豬的生長(zhǎng)。

1.2　高鋅飼糧的促生長(zhǎng)作用機(jī)制

鋅是動(dòng)物必需的微量元素之一，主要參與機(jī)體內(nèi)多種酶的組成，構(gòu)成金屬酶活化劑。機(jī)體中的鋅參與蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成代謝，在動(dòng)物生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和免疫等方面發(fā)揮重要作用[29-30]。豬的生產(chǎn)中，鋅作為預(yù)防性添加劑，在預(yù)防斷奶仔豬腹瀉和水腫方面具有十分重要的改善作用[31]。最初，常以氧化鋅(ZnO)作為鋅源添加在斷奶仔豬飼糧中。研究指出，ZnO能有效降低仔豬腹瀉率，提高豬的生長(zhǎng)性能和飼料利用率[1,32]。在改善仔豬健康和提高生產(chǎn)性能發(fā)面與抗生素相似的作用。隨后，治療劑量的ZnO(2 000～3 000 mg/kg)作為預(yù)防性添加劑被養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)廣泛使用。

1.2.1高鋅飼糧提高豬的免疫力

鋅的預(yù)防功能主要體現(xiàn)在對(duì)豬免疫力、抗逆性和腸道結(jié)構(gòu)功能的改善。豬的免疫力和抗逆性以抗氧化能力、免疫球蛋白含量和T淋巴轉(zhuǎn)化率來(lái)反映。研究表明，高鋅飼糧能顯著提高仔豬組織中抗氧化酶活性，如：金屬硫蛋白、銅-鋅超氧化物歧化酶等[33]。還能提高豬血清中免疫球蛋白的含量，如免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)和免疫球蛋白A(IgA)[34]。

1.2.2高鋅飼糧改善豬的腸道健康

豬的營(yíng)養(yǎng)中，鋅的營(yíng)養(yǎng)與小腸健康密切相關(guān)。小腸是不僅是機(jī)體重要的消化器官，還是機(jī)體最大的免疫器官[35]。鋅促進(jìn)小腸上皮黏膜分泌胰島素生長(zhǎng)因子(insulin-like growth factors,IGFs)，促進(jìn)腸絨毛生長(zhǎng)，在斷奶早期迅速建立完整的腸道屏障，改善仔豬小腸的結(jié)構(gòu)和功能。研究表明，高鋅飼糧能顯著增加斷奶仔豬絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度，顯著提高腸道內(nèi)細(xì)胞因子和緊密連接蛋白表達(dá)量[36-37]。除此之外，鋅能調(diào)控機(jī)體饑餓激素的分泌，改善動(dòng)物采食量，調(diào)控動(dòng)物生長(zhǎng)軸，提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能。高鋅飼糧還能調(diào)控豬的腸道菌群多態(tài)性，降低小腸中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)發(fā)酵[38-40]。

2　高銅、鋅飼糧的潛在危害

2.1　高銅、鋅飼糧對(duì)豬的不利影響

豬生產(chǎn)中，斷奶仔豬飼喂高銅飼糧體現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)促進(jìn)作用和疾病防控作用。但長(zhǎng)期使用高銅飼糧效果并不明顯，甚至?xí)a(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)，如器官氧化應(yīng)激、炎性因子表達(dá)量升高、腸道菌群失衡、生長(zhǎng)速度降低和肉品質(zhì)變差[1,28,41]。研究表明，高銅飼糧在腸道中通過(guò)催化芬頓反應(yīng)產(chǎn)生負(fù)離子和羥自由基，使腸道細(xì)胞損傷、脫落，甚至死亡，導(dǎo)致腸道氧化應(yīng)激，屏障損傷[42]。此外，食糜中高銅含量能降低消化道內(nèi)的細(xì)菌總量[43]，在抑制有害菌群增殖的同時(shí)也抑制了乳酸菌和雙歧桿菌等有益菌群的活性。因此，長(zhǎng)期使用高銅飼糧不利于豬的腸道微生態(tài)平衡，嚴(yán)重影響其腸道功能。在肉品質(zhì)方面，長(zhǎng)時(shí)間使用高銅飼糧能增加豬肉中不飽和脂肪酸含量，使豬肉更易發(fā)生脂質(zhì)氧化，導(dǎo)致肉質(zhì)變軟，風(fēng)味下降。

高鋅飼糧雖能改善仔豬生長(zhǎng)性能，但飼糧中高鋅含量可能會(huì)引起毒性反應(yīng)和破壞腸道菌群平衡。研究表明，機(jī)體內(nèi)過(guò)量的鋅直接作用于多種膜結(jié)構(gòu)，使膜的通透性發(fā)生改變，減少ATP生成量，使膜的主動(dòng)運(yùn)輸能力降低[44-45]。小腸是率先接觸鋅刺激的器官之一，長(zhǎng)期高劑量鋅刺激會(huì)導(dǎo)致腸道上皮細(xì)胞膜損傷，腸道消化和吸收能力下降，抑制豬的生長(zhǎng)。長(zhǎng)期飼喂高鋅飼糧不僅抑制豬免疫器官發(fā)育，還影響T淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率和白細(xì)胞吞噬率，導(dǎo)致豬血清中免疫球蛋白含量顯著下降[45]。

飼糧中的銅、鋅被吸收后，隨循環(huán)系統(tǒng)分布在不同組織與器官中，如肝臟、腎臟、腦等。重金屬(銅、鋅等)在肝臟中大量沉積，能明顯降低肝臟的抗氧能力、解毒能力和生長(zhǎng)相關(guān)因子的釋放能力。腎臟中沉積大量的重金屬，通過(guò)改變腎臟細(xì)胞膜的通透性來(lái)影響腎小球的濾過(guò)功能與腎小管的重吸收功能。豬腦部大量沉積的重金屬能影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)的內(nèi)分泌功能，使動(dòng)物的采食調(diào)控、生長(zhǎng)調(diào)控和記憶力受到抑制。綜上，高劑量銅、鋅飼糧的長(zhǎng)期使用，不但降低動(dòng)物的生長(zhǎng)性能，還會(huì)影響動(dòng)物健康。

2.2　環(huán)境污染

豬對(duì)飼糧中的銅、鋅吸收率較低，只有較少一部分沉積體內(nèi)，大部分的銅、鋅隨著糞便排出[1，46]，研究數(shù)據(jù)顯示，豬食用高銅飼糧(250 mg/kg)，糞便中的銅含量是飼糧中的14倍[46-48]，養(yǎng)豬產(chǎn)生的糞便大多數(shù)被堆肥還田處理。雖然我國(guó)逐漸開(kāi)始意識(shí)到飼料中的重金屬會(huì)對(duì)環(huán)境造成潛在威脅，并逐步調(diào)整《飼料添加劑安全使用規(guī)范》中銅、鋅在豬飼糧中的使用上限(銅：仔豬飼糧中銅添加量不高于125 mg/kg。鋅：仔豬飼糧中鋅添加量不高于110 mg/kg，斷奶后2周添加量不高于1 710 mg/kg；母豬飼糧中鋅添加量不高于100 mg/kg；其他豬飼糧中添加量不高于80 mg/kg)，但我國(guó)生豬存欄較高，養(yǎng)殖產(chǎn)生的糞便總量巨大，且銅和鋅在土壤中難以降解，因此銅、鋅在土壤中的沉積量會(huì)隨著我國(guó)養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展而逐年增加，終將造成嚴(yán)重的環(huán)境污染和食物鏈污染，對(duì)豬場(chǎng)附近地區(qū)的影響尤為嚴(yán)重。為了保護(hù)土壤及生態(tài)環(huán)境，我國(guó)《土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》規(guī)定了土壤中銅、鋅的最高允許含量值，其中二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為銅含量不高于50～100 mg/kg，鋅含量不高于200～300 mg/kg。土壤中高銅含量不僅影響作物產(chǎn)量，還會(huì)影響土壤周圍的生物多樣性及多種生物健康。研究表明，土壤中的銅含量與土壤硬度呈正相關(guān)，過(guò)硬的土壤不利于作物種植，且影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量[49-51]。此外，長(zhǎng)期在高銅環(huán)境中勞作，容易引發(fā)肝硬化及黃疸等疾病。土壤中高鋅含量會(huì)抑制植物吸收率，一般認(rèn)為土壤中鋅含量大于200 mg/kg就會(huì)造成污染。除土壤污染外，銅、鋅對(duì)水源的威脅更大，水生動(dòng)植物的生命活動(dòng)與水中的銅、鋅含量息息相關(guān)。研究表明，水中銅、鋅含量超標(biāo)對(duì)水生動(dòng)物存在較大威脅[52]。

2.3　細(xì)菌耐藥性

近年來(lái)，細(xì)菌的抗生素耐藥性研究被國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注。細(xì)菌耐藥性的增強(qiáng)對(duì)人類健康存在潛在威脅。H?lzel等[53]研究表明，飼糧中高劑量、長(zhǎng)時(shí)間使用銅作為添加劑將提高豬腸道細(xì)菌的耐藥性。Bednorz等[54]的研究表明，飼糧中添加2 500 mg/kg ZnO能提高仔豬胃腸道中某些細(xì)菌耐藥性，并增加大腸桿菌多重耐藥性。Slifierz等[55]的研究表明，斷奶仔豬飼糧中添加大劑量ZnO能夠增加甲氧西林耐藥金黃色葡萄球菌流行性和感染性。長(zhǎng)期使用高銅飼糧會(huì)誘導(dǎo)細(xì)菌產(chǎn)生銅抗性，現(xiàn)今生豬養(yǎng)殖中，往往采取高劑量銅加抗生素的抑菌促生長(zhǎng)策略，高劑量銅與抗生素的協(xié)同作用會(huì)使細(xì)菌耐藥率極顯著升高，為今后的養(yǎng)殖埋下更深隱患[56-57]。研究表明，長(zhǎng)時(shí)間使用高劑量銅、鋅飼糧，會(huì)特異性篩選耐藥細(xì)菌，使銅、鋅反而在誘發(fā)細(xì)菌耐藥性方面發(fā)揮重要作用[58]。

此外，抗菌金屬(銅、鋅等)與抗生素耐受協(xié)同已有研究，某些在環(huán)境中分離出的細(xì)菌已顯示出對(duì)抗菌金屬和抗生素的協(xié)同抗性。這些抗性可以通過(guò)垂直傳播傳至子代，也可以通過(guò)水平傳播至其他細(xì)菌[59-60]，這2種傳播機(jī)制共同調(diào)控細(xì)菌抗銅、抗鋅及抗生素耐藥性增強(qiáng)。這就意味著耐藥細(xì)菌可能將其耐藥基因傳播到不同生物群體中，對(duì)人類健康造成威脅。

3　解決策略

為保證銅的促生長(zhǎng)效果，減少其過(guò)量排放，降低其誘導(dǎo)產(chǎn)生耐藥性細(xì)菌。豬生產(chǎn)中需要更為高效的投飼方式。有觀點(diǎn)認(rèn)為，降低環(huán)境污染和抗生素耐藥性，應(yīng)在生產(chǎn)中使用益生菌、酸化劑和植物提取物。也有觀點(diǎn)認(rèn)為，需要改變銅、鋅在飼糧中的添加形式，使其投喂量降低而效率不受影響。

3.1　替代策略

豬飼糧中添加益生菌已被業(yè)內(nèi)廣泛關(guān)注，各種益生菌產(chǎn)品相繼出現(xiàn)。益生菌是活性微生物，其作用是調(diào)節(jié)宿主體內(nèi)微生物平衡[61]。益生菌可與病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和腸壁上的結(jié)合位點(diǎn)，激活免疫系統(tǒng)，產(chǎn)生對(duì)病原菌有害的物質(zhì)抑制病原菌活性。Wang等[62]的研究指出，屎腸球菌能促進(jìn)仔豬增重和健康，其功效與ZnO(2 500 mg/kg)相似。

益生元對(duì)動(dòng)物健康和腸道有益微生物的篩選有積極作用。酵母衍生物和多糖都能調(diào)節(jié)仔豬的免疫系統(tǒng)。研究表明，β-葡聚糖具有抗炎癥的特征，促進(jìn)豬體內(nèi)抗炎癥因子的產(chǎn)生[47]。酵母衍生物除有促生長(zhǎng)作用外，還能清除飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子。

近年來(lái)，植物提取物作為豬飼料添加劑被廣泛應(yīng)用，如植物多糖、皂苷和精油等。研究表明，天然植物提取物能促進(jìn)豬的生長(zhǎng)，有益于豬的健康，且不污染環(huán)境。一些植物提取物還能增強(qiáng)豬的機(jī)體免疫力、消化酶活性和抗逆性[47]。植物提取物對(duì)豬健康和生長(zhǎng)方面的研究中，國(guó)外學(xué)者多把目光集中在海藻提取物[63-64]，其具有產(chǎn)量高、易獲取、經(jīng)濟(jì)等特點(diǎn)。國(guó)內(nèi)研究中，除關(guān)注水生植物外，還致力于研究中草藥添加劑[65-66]。

酸化劑通過(guò)降低消化道pH來(lái)抑制病原菌活性。乳酸和檸檬酸等有機(jī)酸通過(guò)降低消化道內(nèi)pH來(lái)減少消化道中的細(xì)菌數(shù)量。報(bào)道指出，甲酸、乙酸、丙酸和山梨酸能有效降低消化道內(nèi)的pH，抑制革蘭氏陰性菌增殖[67-68]。飼糧中添加復(fù)合有機(jī)酸能降低豬腸道內(nèi)大腸桿菌、沙門氏菌和腸球菌屬的數(shù)量，改善豬的生長(zhǎng)性能。但也有學(xué)者指出，酸化劑并不能完全清除有害微生物對(duì)豬的威脅[69]。

3.2　新的使用模式

傳統(tǒng)的銅、鋅添加劑多為無(wú)機(jī)物，如硫酸銅和ZnO等。飼糧中的無(wú)機(jī)銅、鋅易被氧化，吸收利用率低且造成環(huán)境污染。因此，提高銅、鋅效價(jià)，降低其在飼糧中的使用成為備受矚目的研究領(lǐng)域。

研究指出，食糜中的銅和鋅在動(dòng)物體內(nèi)與消化道黏膜結(jié)合，通過(guò)激活通路調(diào)控多種生長(zhǎng)因子分泌來(lái)促進(jìn)蛋白質(zhì)沉積和組織發(fā)育。因此，銅、鋅與消化道接觸的表面積與其生物學(xué)效價(jià)相關(guān)。增加銅、鋅表面積的有效方式是使其顆粒變小。相同質(zhì)量的微米、納米顆粒能提高表面積數(shù)倍。在對(duì)納米粒子和微米粒子的研究中發(fā)現(xiàn)，雖然納米顆粒和微米顆粒增加了銅、鋅的生物學(xué)效價(jià)，但也導(dǎo)致其毒性增強(qiáng)[70-71]。納米粒子能穿透生物膜結(jié)構(gòu)，改變膜電位和膜通透性發(fā)生，導(dǎo)致氧化應(yīng)激。同時(shí)納米粒子能破壞細(xì)胞核中的遺傳物質(zhì)，使DNA發(fā)生不可逆的損傷。在納米和微米銅毒性的比較研究中發(fā)現(xiàn)，口服微米銅(200 mg/kg BW)28 d未顯示出毒性。因此，微米結(jié)構(gòu)的銅、鋅預(yù)混劑可能對(duì)未來(lái)的養(yǎng)豬事業(yè)產(chǎn)生一定積極影響[72-73]。

除此之外，凹凸棒黏土可作為銅、鋅預(yù)混劑載體在豬飼糧中使用。凹凸棒黏土自身具有離子交換、物理吸附、承載微量元素和黏膜保護(hù)等特性[74]。承載銅、鋅的凹凸棒黏土，一方面能夠保護(hù)腸道黏膜結(jié)構(gòu)，另一方面能發(fā)揮銅、鋅的促生長(zhǎng)和抑菌效果。在提高腸道免疫球蛋白數(shù)量、提高消化酶活性、修復(fù)和保護(hù)消化道黏膜等方面發(fā)揮重要作用[75]。

4　小　結(jié)

高銅、鋅飼糧能促進(jìn)豬的生長(zhǎng)，對(duì)斷奶仔豬的作用尤為明顯。但過(guò)度使用會(huì)使金屬元素在糞便和土壤中大量沉積，嚴(yán)重污染土壤和水源。銅、鋅在維持動(dòng)物生長(zhǎng)、器官發(fā)育、免疫應(yīng)答和生殖調(diào)控等方面具有重要作用，但高銅、鋅飼糧的不合理使用會(huì)引發(fā)嚴(yán)重的健康問(wèn)題，如免疫力降低、消化道功能減退、生長(zhǎng)發(fā)育遲緩和易感等。因此，合理使用高銅、鋅飼糧，提高銅、鋅在飼糧中的效價(jià)和銅、鋅與其他物質(zhì)組合效應(yīng)的研究將成為推動(dòng)銅、鋅預(yù)混劑使用和發(fā)展的關(guān)鍵。

同時(shí)，高銅、鋅飼糧對(duì)豬的生長(zhǎng)促進(jìn)機(jī)理及其介導(dǎo)的相關(guān)信號(hào)通路仍需進(jìn)一步研究。一方面，提高銅、鋅在豬飼糧中的使用效率，減少飼糧中抗生素和銅、鋅的過(guò)度添加，緩解其過(guò)度使用帶來(lái)的抗藥性與食品安全問(wèn)題；另一方面，尋求高銅、鋅飼糧新的替代策略和使用模式，為我國(guó)養(yǎng)豬事業(yè)高效綠色、高效和可持續(xù)發(fā)展提供參考。